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文档简介

1、第六章脂代谢,脂概要脂的分解代谢脂的生物合成,一、脂概要,一.概念脂是脂和脂的总称,是在脂肪酸和醇的作用下生成的酯类化合物及其诱导体,统称为脂或脂,是动物和植物的重要组成部分。 脂质是广泛存在于自然段中的一大类物质,在化学组成、结构理化性质和生物功能上有很大差异,但它们具有共同的特性,可用无极性有机溶剂从细胞球和组织中提取. 2 .分类、脂肪真脂或中性脂肪(甘油三酸酯)蜡脂质、磷脂酰磷脂复合物异戊二烯、甾醇萜类、甘油磷脂鞘磷脂复合物、卵磷脂脑磷脂复合物、储藏物质/能量物质脂肪在体内氧化释放大量的能量可用于生物。 供给至飞机机身必需脂肪成分(1)必须脂肪酸亚油酸1.8脂肪酸包括含有两个不饱和键的

2、亚麻油酸1.8脂肪酸、3个不饱和键; 含花生四烯酸油脂2.0碳脂肪酸、4个不饱和键; (2)生物活性物质荷尔蒙激素、胆固醇、维生素等。 3、脂质的功能、生物结构物质(1)是生物膜结构的基本组成部分,主要是胞质膜的主要成分细胞球中含有的磷脂复合物集中在生物膜上。 (2)保护作用脂肪组织柔软,存在于各重要器官组织之间,减少器官间摩擦,保护器官。 药物卵磷脂,作为脑磷脂复合物用于治疗肝病、神经衰弱、动脉粥样硬化等。 二、脂肪的分解代谢、1 .脂肪的水解作用乳化脂肪的消化主要在肠进行,胰液和胆汁经由胰管和胆管分泌细胞到十二指肠,胰液中含有胰脂肪酶,水解作用一部分脂肪,形成甘油和游离脂肪酸,而大部分脂肪

3、则部分水解作用到甘油一酯类化合物,甘油一酯类化合物又通过别的脂肪酶而成甘油的分解,2 .脂肪酸的氧化分解(-氧化)脂肪酸的活性化酰基CoA的生成长链脂肪酸在氧化前活性化,活性化必须在腺粒体外进行。 内质网和腺粒体外膜上的酰基CoA合成酶催化剂在ATP、CoASH、Mg2的存在下,使脂肪酸活化,生成酰基CoA。跨膜(酰基辅酶a进入腺粒体)脂肪酸的活化在细胞液中进行,催化脂肪酸氧化的酶体系在腺粒体基质内,因此活化的酰基辅酶a必须进入腺粒体内代谢。 脂肪酸的氧化长链脂肪酸酰基CoA在腺粒体脂肪酸氧化酶体系的作用下氧化,每次氧化二氧化碳单元乙酰CoA,通过TCA循环完全氧化成二氧化碳和水,释放大量能量

4、。 双位数的碳原子的脂肪酸氧化,最终生成乙酰辅酶a。 酰基CoA的氧化反应过程如下: (1)脱氢酰基CoA被酰基CoA去氢化酶催化,在与碳原子之间进行脱氢,生成2个二酰基CoA,该脱水基元反应的辅助化学基为FAD。 (2)水解(水合作用)2-油酰基CoA在2-油酰基CoA水合酶催化剂的催化剂下,水解成双键生成L-羟基酰基CoA。 (3)脱氢酶l羟基CoA在l羟基CoA解氢化酶的催化下将碳原子与羟基化学基上的氢原子脱离生成-酮酰基CoA,该反应的互补酶催化剂为NAD . (4)硫化分解在-酮酰基CoA的硫化分解酶催化下-酮酰基CoA和CoA起作用,硫化分解生成1分子的乙酰CoA和比原来少2个碳原

5、子的酰基CoA。 脂肪酸氧化的最终产物是乙酰CoA、NADH、FADH2。 碳数Cn的脂肪酸氧化时,完全分解为n/2个乙酰CoA,为了生成n/2个NADH和n/2个fadh-2,需要(n/21 )循环,生成的乙酰CoA通过TCA循环完全氧化为二氧化碳和水,释放能量,生成NADH和fadh到目前为止能够生成的ATP的数量,以软骨素酸(18C )为例计算通过其完全氧化生成的ATP分子数,3 .脂肪酸的其他氧化分解方式奇数碳脂肪酸的分解羧化脱羧脂肪酸的-氧化不饱和脂肪酸的分解、4 .乙酰CoA的进路进入TCA循环最终氧化酮体生成与代谢(动物体内)脂肪酸的氧化相关的乙酰辅酶a,在肌肉细胞球中可以进入T

6、CA循环进行完全的氧化分解,而在肝脏和肾脏细胞球中,还有一条形成乙酰冰乙酸、D-羟基正丁酸、丙酮的途径,这些个统称为酮体。 (1)酮体的A. 2分子的乙酰CoA在肝脏腺粒体乙酰CoA的硫分解酶催化剂的作用下使乙酰CoA缩合,释放出1分子的CoASH。 b .乙酰CoA和其他分子乙酰CoA缩合合成羟甲基戊二醇CoA(HMG CoA ),释放1分子CoASH。 C. HMG CoA在HMG CoA裂解器的催化下分解生成乙酰冰乙酸和乙酰CoA。 乙酰冰乙酸被线粒体内膜羟基正丁酸解氢化酶还原成羟基正丁酸。 丙酮冰乙酸的一部分在酶催化下脱羧而成为丙酮。 (2)酮体的分解肝脏是生成酮体的器官,但是不能使酮

7、体进一步氧化分解,以酮体的形式将乙酰辅酶a通过血液输送到肝外组织,在这些能量源,特别是肾、心肌、脑等组织中主要以酮体为燃料分子。 在这些个的细胞球中,酮体进一步分解为乙酰CoA参加三羧酸的循环。 a .乙酰冰乙酸在肌腺粒体中被3-酮CoA转换酶催化,在琥珀酸CoA中被乙酰CoA活化。 b .乙酰乙酰基CoA被氧化酶体系的硫分解酶催化剂分解成乙酰CoA,进入了三羧酸的循环。 C. -羟基正丁酸在-羟基正丁酸氢化酶的作用下,脱氢生成乙酰冰乙酸,然后转化成乙酰辅酶a被氧化。 丙酮在一系列的酶催化剂作用下转化为焦磷酸和乳酸,不生成糖。 1 .脂肪酸的生物合成生物体内脂质的合成非常活跃,尤其优于高等动物

8、的肝脏、脂肪组织和乳腺。 脂肪酸合成的碳源主要来源于糖酵解产生的乙酰辅酶a。 脂肪酸合成工序和氧化分解工序完全不同。 脂肪酸的生物合成在细胞液中进行,需要CO2和柠檬酸参加的氧化分解在腺粒体进行。 三、脂肪的生物合成、合成过程分为三个阶段: (1)将原料乙酰CoA羧基化而生成丙二酸单酰基CoA (在细胞液中),用乙酰CoA羧化酶催化,辅助化学基为生物素,不可逆反应。 乙酰CoA羧化酶以生物素羧化酶(BC )生物素羧金狮子载体蛋白(BCCP )羧基转换酶(CT )和乙酰CoA的跨膜运输:柠檬酸穿梭系卡尼汀运输,(2)合成阶段为例,进行棕榈酸(1.6碳)的合成。 催化该合成反应的是酶体系,7种蛋白

9、质参与反应,以无酶活力的腺苷运载体蛋白质(ACP )为中心构成了克拉星空卫视。 原始反应(初始反应)原始反应缩合反应还原反应脱水反应还原反应到目前为止,生成的丁酰基-ACP的碳原子数比最初的乙酰基-ACP多2个,而且丁酰基从ACP转移到-酮酰氧基合成酶催化剂的-SH,进一步进行以上的缩合、还原、脱水、脱水每次增加两个碳原子,释放一分子的CO2,消耗两分子的NADPH,经过7次重复,合成酰氧基-ACP,最后用硫代脂肪酶催化脱离ACP,生成软骨素酸(1.6碳)。 (3)延长阶段(以腺粒体和微粒体进行)生物体内有2种催化碳链延长的酶体系,一种是腺粒体延长酶体系,另一种是粗糙内质网延长酶体系。 腺粒体脂肪酸延长酶体系以乙酰辅酶a为C2供体,不需要酰基化学基运载体,硫酸软骨素CoA和乙酰辅酶a直接缩合。 内质网脂肪酸延长酶体系以丙二酸单酰基CoA为C2的施主,NADPH为h的施主,中间过程与脂肪酸合酶系的催化过程相同。(4)不饱和脂肪酸的合成不饱和脂肪酸中的不饱和键由脱饱和酶催化形成。 人体所含的不饱和脂肪酸主要有棕榈油酸(16C,不饱和键)、油酸(18C,不饱和键)、亚油酸(18C,两个不

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