第三章 微生物细胞的结构与功能(下).ppt

1、, 微 生 物 学 ,生物工程专业课程,第三章 微生物细胞的结构与功能（下）,3.2 放线菌（Actinomyces）,（一）概念,在形态上具有分枝状菌丝、菌落形态与霉菌相似，以孢子进行繁殖,“介于细菌与丝状真菌之间又接近细菌的一类丝状原核生物”,近代生物学技术,放线菌实际上是属于细菌范畴内的原核微生物， 只不过其细胞形态为分枝状菌丝。,放线菌是具有菌丝、以孢子进行繁殖、革兰氏染色阳性的一类 原核微生物，属于真细菌范畴。,放线菌是一类介于细菌和真菌之间的单细胞生物. 一方面,放线菌的细胞构造和细胞壁的化学组成与细菌相似,与细菌同属原核生物; 另一方面,放线菌菌体呈纤细的菌丝状,而且分枝,又以外

2、生孢子的形式繁殖,这些特征又与霉菌相似.放线菌菌落中的菌丝常从一个中心向四周辐射状生长,因此叫放线菌.,放线菌与细菌的比较,同为单细胞，菌丝比真菌细，其直径与细菌接近； 同属原核生物。无核膜、核仁和线粒体等。核糖体70S等； 胞壁含磷壁酸，二氨基庚二酸，不含几丁质，纤维素；G+; 对环境的要求与细菌相近； 对溶菌酶敏感； 对抗生素的反应向细菌。,总之，放线菌是一类介于细菌和真菌之间，而更接近于细菌的原核生物。所以：在Bergeys Manual of Systematic Bacteriology. Vol.4 上归在分枝菌纲(Actinomycetes),放线菌分布： 主要存在于含有机质丰富

3、的中性或偏碱性的土壤中，在空气、淡水和海水等处也有一定的分布。 放线菌的生活类型： 腐生（多数） 寄生（少数）,放线菌的应用： 1、能产生大量的、种类繁多的抗生素，到目前为止，已分离得到的放线菌产生的抗生素达4000种以上。约70% 由放线菌产生。 2、近年来筛选到的许多新的生化药物多数是放线菌的次生代谢产物，如：抗癌剂、酶抑制剂、抗寄生虫剂、免疫抑制剂和农用杀虫（菌）剂. 3、生产维生素和酶。 4、进行甾体转化、烃类发酵和污水处理。,放线菌的危害： 1、少数寄生型放线菌可引起人、动物（如皮肤、脑、肺和脚部 感染）、植物（如马铃薯和甜菜的疮痂病）的疾病。 2、有的放线菌能使水和食品变味，或破坏

4、棉毛织品和纸张等。,一、放线菌的形态构造,大部分放线菌由分枝状的菌丝组成，菌丝大多无隔膜，属单细胞。菌丝的粗细与细菌中的杆菌宽度相近（1m）。 细胞壁含胞壁酸、二氨基庚二酸，不含几丁质、纤维素；革兰氏阳性。,(一)菌丝：,根据形态和功能不同可分为： 基内菌丝（营养菌丝） 气生菌丝 孢子丝,基内菌丝(Substrate mycelium） 培养基内匍匐生长的菌丝，无隔，约 0.2-0.8m。 通常会产生水溶性或脂溶性色素. 功能：吸收营养，所以又称营养菌丝。,(一)菌丝：,2. 气生菌丝(Aerial mycelium) 由营养菌丝长出培养基外，伸向空间的菌丝。略粗于基丝0.5-1.2m，也有色

5、素产生。 功能：气生菌丝生长到一定阶段可分化出繁殖结构，即孢子丝。,(一)菌丝：,3. 孢子丝(Reproductive mycelium) 概念：可以形成孢子的菌丝（具分类价值） 功能:繁殖。 形态：直、波曲、螺旋 着生方式：丛生、轮生,(一)菌丝：,单轮生,螺旋状,放线菌孢子丝的显微图片,孢子,形态： 有圆、卵圆、柱状等。 表面：或光滑或粗糙； 有的还带有毛刺、鞭毛。 色素： 因种而异。,放线菌主要通过形成无性孢子的方式进行繁殖，也可借菌丝断片（液体培养时）进行繁殖。,无性孢子有以下三种： 分生孢子、孢囊孢子和横隔孢子。,二、放线菌的繁殖,1、分生孢子(conidiospores):,在气

6、生菌丝顶端形成成串或单个孢子，菌丝分裂形成。,在气生菌丝顶端或基内菌丝顶端膨大或盘卷缠绕形成孢子囊，在孢子囊内形成孢囊孢子。,孢囊：菌丝细胞在不同平面反复分裂，形成孢囊孢子.有的孢囊孢子可以丛毛运动。,2、孢囊孢子,3、横隔孢子,基内菌丝或气生菌丝横隔分裂形成，孢子常为球杆状，体积大小相似，又称节孢子或粉孢子。,放线菌的生活史,三、放线菌的菌落特征,1.液体培养基 静止培养,表面常形成一层膜；摇瓶培养时，常可见到在液面与瓶壁交界处粘贴着一圈菌苔，培养液清而不混，其中悬浮着许多珠状菌丝团，一些大型菌丝团则沉在瓶底等现象。,2.固体培养基培养菌落特征：质地致密、干燥、多皱、小而不 蔓延、不易挑起，

7、表面有放射状沟纹。,菌落形状： 随菌种不同可有两类： （1）产生大量分枝状菌丝的菌种： 如链霉菌属（Strptomyces)，菌丝发达、细、分枝多而且相互缠绕，和培养基结合紧密牢固，形成的菌落质地致密，表面呈绒状，坚实、干燥、多皱，菌落小而不蔓延，不易挑起或整个挑起。 但当气生菌丝形成孢子丝、产生孢子后，菌落表面会发生变化 ，菌落呈絮状、粉状或颗粒状。,（2）不产生大量菌丝的菌种： 如诺卡氏菌属（Nocardia)形成的菌落，菌丝不发达，形成的菌落不致密，粘着力差，干燥，一般呈粉质，不易挑起，挑之易碎。,四、放线菌的主要属,1、链霉菌属(Streptomyces) 产生许多著名的抗生素，如链霉

8、素、红霉素、四环素等。 2、诺卡氏菌属（ Nocardia ） 烃类发酵，污水处理 ，产生抗生素（如万古霉素、头孢菌等）。 3、小单孢菌属（Micromonospora) 可产生多种抗生素，如庆大霉素、利福霉素等。 4、放线菌属（Actinomyces) 多为致病菌。,3.3真核微生物细胞的结构与功能,真核微生物部分： 凡是细胞核具有核膜、能进行有丝分裂、细胞质中存在线粒体或同时存在叶绿体等细胞器的微小生物，都称为真核微生物。,真核微生物,真菌,酵母菌 丝状真菌霉菌 蕈菌,显微藻类 原生动物,真核微生物的种类约占微生物总数的95%以上，从个体形态、群体形态、营养吸收、代谢类型、代谢产物、遗传特

9、性、和生态分布诸方面，真核微生物都展现出一幅多样化的画面.,真菌是最重要的真核微生物，它们的特点是：,1.无叶绿素，不能进行光合作用； 2.一般具有发达的菌丝体； 3.细胞壁多数含几丁质； 4.营养方式为异养吸收型； 5.以产生大量无性和（或）有性孢子的方式进行繁殖； 6.陆生性强。,真核微生物的细胞构造,一、细胞壁,真菌的细胞壁主要成分是多糖，含有少量的蛋白质和脂类。 不同的真菌，其细胞壁所含多糖的种类也不同: 低等真菌中以纤维素为主， 酵母菌以葡聚糖为主， 高等陆生真菌则以几丁质为主。 即使是同一种真菌，在其不同的生长阶段，细胞壁的成分也会出现明显的变化。,真菌的细胞壁,（2）丝状真菌的细

10、胞壁,粗糙脉孢霉： 经典的遗传学研究材料。教科书P.65图3-23中可看出,它的菌丝尖端细胞各部位的成熟程度是不同的. 顶 端：有延伸区和硬化区,它们的内层是几丁质层,外层是蛋白 质层; 亚顶端：由内至外是几丁质层、蛋白质层和葡聚糖蛋白网层； 成熟区：由内至外为几丁质层蛋白质层、葡聚糖蛋白质层和葡 聚糖层。,二、鞭毛与纤毛,3.3.1 酵母菌,酵母菌（yeast）是一通俗名称，没有确切定义。 一般认为酵母菌具有以下五个特点： 个体一般以单细胞状态存在； 多数出芽繁殖，也有的裂殖； 能发酵糖类产能； 细胞壁常含有甘露聚糖； 喜在含糖量较高、酸度较大的水生环境中生长。,种类较多，目前已知有500多

11、种。 分布广，在水果、蔬菜、花蜜和植物叶子表面以及果园的土壤里。在牛奶、动物的排泄物以及空气中也有酵母存在。大多数腐生，少数寄生。 与人类关系密切。,一、酵母菌分布及与人类的关系,酵母的应用 酵母菌是人类应用比较早的微生物。 在食品方面酿酒、制作面包、生产调味品等。 在医药方面生产酵母片、核糖核酸、核黄素、细胞色素C、B族维生素、乳糖酶、脂肪酶、氨基酸等。 在化工方面使石油脱腊、以石油为原料生产柠檬酸等。 在农业方面生产饲料（例如SCP）。 在生物工程方面作为基因工程的受体菌。,酵母菌的危害： 腐生性酵母菌能使食物、纺织品和其他原料腐败变质； 少数耐高渗的酵母菌和鲁氏酵母、蜂蜜酵母可使蜂蜜和果

12、酱等败坏； 有的酵母菌是发酵工业的污染菌，影响发酵的产量和质量； 某些酵母菌会引起人和植物的病害，例如白假丝酵母可引起皮肤、粘膜、呼吸道、消化道等多种疾病.,二、酵母菌细胞的形态和构造,1.酵母菌形态： 酵母菌是一群单细胞的真核微生物,其形态因种而异，通常为圆形、卵圆形或椭圆形。也有特殊形态，如柠檬形、三角形、藕节状、腊肠形，假菌丝等 。,酵母菌,假菌丝: 酵母菌在一定条件下培养，产生的芽体与母细胞不分离形成的特殊形态。,假丝酵母,酵母菌大小： 酵母菌比细菌粗约10倍，其直径一般为25m，长度为530m，最长可达100m。 例如：酿酒酵母（S.cerevisiae） 宽度：2.510m 长度：

13、4.521m 酵母的大小、形态与菌龄、环境有关: 一般成熟的细胞大于幼龄的细胞，液体培养的细胞大于固体培养的细胞。有些种的细胞大小、形态极不均匀，而有些种的酵母则较为均匀。,2.酵母菌的细胞结构,一般具有: 细胞壁、细胞膜、细胞核、液泡、线粒体、内质网、微体、微丝、及内含物等，有的菌体还有出芽痕、诞生痕。,酿酒酵母细胞结构,酵母细胞壁厚度0.10.3m，重量占细胞干重的18%25%。是一种坚韧的结构。 化学组成： 葡聚糖、甘露聚糖、蛋白质、脂类、几丁质。维持细胞强度的物质主要是葡聚糖。 几丁质并不是所有的酵母菌中都有，其含量也因种而异。裂殖酵母一般不含几丁质，酿酒酵母含12%，有的假菌丝酵母含

14、量超过了2%。,(1)细胞壁,细胞壁结构： 酵母细胞壁呈“三明治”结构：,酵母细胞壁结构,外层：主要为甘露聚糖 内层：主要为葡聚糖 中间层：主要是蛋白质,细胞壁,有些菌壁外含有由多糖构成的类似荚膜的结构。 如异多糖和淀粉类物质。 用玛瑙螺的胃液制得的蜗牛消化酶，含有纤维素酶、甘露聚糖酶、匍糖酸酶等30余种酶。能水解酵母菌的细胞壁，可用来制备酵母菌的原生质体。,壁外成分：,酵母细胞膜是双磷脂层构造，其间镶嵌着蛋白质和甾醇。 酵母菌的细胞膜与原核生物的基本相同。但有的酵母菌如酿酒酵母中含有固醇类（甾醇）,这在原核生物是罕见的。,酵母细胞膜构造,2、细胞膜,酵母细胞膜的功能： 调节细胞外溶质运送到细

15、胞内的渗透屏障； 细胞壁等大分子的生物合成和装配基地； 部分酶的合成和作用场所。,三、酵母菌培养的特征,固体培养 菌落特征： 菌落大而厚，圆形，光滑湿润，粘性，颜色单调。常见白色、土黄色、红色。 与细菌菌落类似,但一般较细菌菌落大且厚,表面湿润,粘稠,易被挑起,多为乳白色,少数呈红色。,啤酒酵母菌落,在液体培养基上，不同的酵母菌生长的情况不同。 好气性生长的酵母可在培养基表面上形成菌膜或菌醭，其厚度因种而异。 有的酵母菌在生长过程中始终沉淀在培养基底部。 有的酵母菌在培养基中均匀生长，使培养基呈浑浊状态。,2、液体培养,四、繁殖方式,（一）繁殖方式：,根据能否进行有性繁殖，可将酵母菌分为： 假

16、酵母：只有无性繁殖过程。 真酵母：既有无性繁殖，又有有性繁殖过程。,1、芽殖 是酵母菌无性繁殖的主要方式。 一个酵母能形成的芽数是有限的。 （平均24个） 出芽方式： 多边出芽、两端出芽、三边出芽、 单边出芽。 环境适宜时，可出现假菌丝。,无性繁殖：,酵母出芽繁殖时，子细胞与母细胞分离，在子、母细胞壁上都会留下痕迹。在母细胞的细胞壁上出芽并与子细胞分开的位点称出芽痕，子细胞细胞壁上的位点称诞生痕。由于多重出芽，致使酵母细胞表面有多个小突起。 根据酵母细胞表面留下芽痕的数目，就可确定某细胞产生过的芽体数，因而可估计该细胞的菌龄。,诞生痕,出芽痕和诞生痕：,酵母菌,芽殖过程： 母细胞形成小突起（A

17、D） 核裂（EG） 原生质分配（HI） 新膜形成（JK） 形成新细胞壁（L）,2、裂殖： 借细胞横分裂法繁殖,与细菌类似. 如裂殖酵母。 进行裂殖的酵母菌种类很少.,裂殖,芽裂,3.芽裂 为芽殖、芽裂的中间类型，母细胞在出芽的同时产生横隔膜。,酵母菌以形成子囊和子囊孢子的方式进行有性繁殖。 1、子囊和子囊孢子的形成： 一般通过邻近的两个性别不同的细胞各自伸出一根管状的原生质突起，随即相互接触、局部融合并形成一个通道，再经过质配、核配形成双倍体细胞接合子。 接合子进行减数分裂，形成4个或8个子核，每一个子核和周围的细胞质一起，在其表面形成孢子壁后就形成子囊孢子，形成子囊孢子的细胞称为子囊。 一般

18、一个子囊可产生4-8个子囊孢子。孢子数目、大小、形状因种而异。,有性生殖：,酵母的二倍体营养体细胞,减数分裂后产生四个单倍体的核,原细胞发育成子囊，里面有四个子囊孢子，将来发育成单倍体营养体细胞,子囊孢子的形成：,2、实验室子囊孢子的获得 酵母菌在一定条件下才能形成子囊孢子。 供实验的酵母须营养好，活力旺盛。用营养充足的培养基和强壮的幼龄细胞连续传代三次。 培养时，温度：2530。须接触大量空气，促进细胞氧化作用。 选择适当的生孢子培养基（营养贫瘠的培养基），使细胞处于饥饿状态。常用石膏块或醋酸钠琼脂斜面等。,酵母菌的生活史： 上代个体经一系列生长、发育阶段而产生下一代个体的全部过程，称为该生

19、物的生活史或生命周期。 各种酵母的生活史可分为三种类型： 1. 单倍体型 2. 双倍体型 3. 单双倍体型,五、生活史：,单倍体型 以八孢裂殖酵母为代表： 特点: 营养细胞是单倍体； 无性繁殖以裂殖方式进行； 双倍体细胞不能独立生活，故双倍体阶段短，一经生成立即减数分裂。,2、双倍体型 以路德类酵母为代表： 特点： 营养体为双倍体，不断进行 芽殖，双倍体营养阶段长，单倍 体的子囊孢子在子囊内发生接合。 单倍体阶段仅以子囊孢子形 式存在，故不能独立生活。,3、单双倍体型 以啤酒酵母为代表： 特点： 单倍体营养细胞和双倍体营养细 胞均可进行芽殖。 营养体既可以单倍体形式也可以 双倍体形式存在； 在

20、特定条件下进行有性生殖。 单倍体和双倍体两个阶段同等 重要,形成世代交替。,3.3.2 丝状真菌霉菌,霉菌和酵母同属于真菌。 霉菌：为丝状真菌的统称。凡是在营养基质上能形成绒毛状、网状或絮状菌丝体的真菌（除少数外），统称为霉菌。 按Smith分类系统，霉菌分属于真菌界的藻状菌纲 、子囊菌纲和半知菌类。,霉菌的分布： 在自然界分布相当广泛，无所不在，而且种类和数量惊人。 在自然界中，霉菌是各种复杂有机物，尤其是数量最大的纤 维素、半纤维素和木质素的主要分解菌。 一般情况下，霉菌在潮湿的环境下易于生长，特别是偏酸性 的基质当中。,一、分布及与人类的关系,生产各种传统食品： 酿制酱、酱油、干酪等。

21、基本理论研究： 霉菌在基本理论研究中应用很广，最著名的是利用粗糙脉胞菌进行生化遗传学方面的研究。,霉菌的应用：,生产有机酸：柠檬酸、葡萄糖酸 酶制剂：淀粉酶、蛋白酶和纤维素酶 抗生素：青霉素、头孢霉素 维生素、生物碱、真菌多糖 植物生长刺激素：赤霉素 甾体激素类药物、酿造食品等， 另外在生物防治、污水处理和生物测定等方面都有应用。,工业应用：,引起霉变： 可造成食品、生活用品以及一些工具、仪器和工业原料等的霉变。 引起植物病害： 真菌大约可引起3万种植物病害。如水果、蔬菜、粮食等植物的病害。例如马铃薯晚疫病、小麦的麦锈病和水稻的稻瘟病等等。,霉菌的危害：,引起动物疾病： 不少致病真菌可引起人体

22、和动物病变。浅部病变如皮肤藓菌引起的各种藓症，深部病变如既可侵害皮肤、粘膜，又可侵犯肌肉、骨骼和内脏的各种致病真菌。 在当前已知道的约5万种真菌中，被国际确认的人、畜致病菌或条件致病菌已有200余种（包括酵母菌在内）。 产生毒素，引起食物中毒： 霉菌能产生多种毒素，目前已知有100种以上。例如：黄曲霉毒素，毒性极强，可引起食物中毒及癌症。,霉菌的菌体由分枝或不分枝的菌丝构成。许多分枝菌丝相互交织在一起构成菌丝体。 菌丝是中空管状结构，直径约2-10m。,1.无隔菌丝： 为长管状单细胞，细胞质内含多个核。其生长表现为菌丝的延长和细胞核的增多。 这是低等真菌所具有的菌丝类型。,二、霉菌的形态和结构

23、,霉菌菌丝类型： （一）按形态分：,2.有隔菌丝： 菌丝中有隔膜，被隔膜隔开的一段菌丝就是一个细胞，菌丝由多个细胞组成，每个细胞内有一至多个核。 隔膜上有单孔或多孔，细胞质和细胞核可自由流通，每个细胞功能相同。 这是高等真菌所具有的类型。,（二）按分化程度分: 1.营养菌丝（基内菌丝）: 伸入到培养基内部，以吸收养分为主的菌丝。 2.气生菌丝: 向空中生长的菌丝。气生菌丝发育到一定阶段可分化成繁殖菌丝. 3.繁殖菌丝:,霉菌（青霉）的菌丝,（三） 菌丝的特化,营养菌丝和气生菌丝对于不同的真菌来说,在它们的长期进化过程中,对于相应的环境条件已有了高度的适应性,并明显地表现在产生各种形态和功能不同

24、的特化结构上，也称菌丝的变态。,1）菌环：菌丝交织成套状 2）菌网：菌丝交织成网状,在长期的自然进化中形成的特化结构,特化菌丝构成巧妙的网,可以捕捉小型原生动物或无脊椎动物,捕获物死后,菌丝伸入体内吸收营养。,捕虫菌目(Zoopagales)：,3)附枝(匐菌丝、假根) : 类似树根,吸收营养,功能是固着和吸收营养。,4)附着枝: 若干寄生真菌由菌丝细胞生出1-2个细胞的短枝,以将菌丝附着于宿主上,这种特殊的结构即附着枝。,5)吸器: 一些专性寄生真菌从菌丝上分化出来的旁枝,侵入细胞内分化成指状、球状或丝状，用以吸收细胞内的营养。,6)附着胞: 许多植物寄生真菌在其芽管或老菌丝顶端发生膨大,并

25、分泌粘性物,借以牢固地粘附在宿主的表面,这一结构就是附着胞,附着胞上再形成纤细的针状感染菌丝,以侵入宿主的角质层而吸取营养。,附着胞：,（参见P65）,当感染植物的时候,这种附着胞牢牢地附着到宿主的叶片表面,并且通过提高附着胞内渗透压活性物质的浓度产生巨大的膨压,射出一钉状结构进入植物细胞,为真菌的感染炸开一条通道.,真菌禾生刺盘孢(C.Graminicola)的附着胞的压力为5.35Mpa；M.grisea附着胞的压力8.0Mpa,相当于我们用高压蒸汽灭菌压力0.1Mpa的50-80倍。,7)菌核: 是一种休眠的菌丝组织.由菌丝密集地交织在一起,其外层较坚硬、色深,内层疏松，大多呈白色。,假

26、菌核,是寄生性真菌与宿主共同形成,例如冬虫夏草,真菌寄生于鳞翅目昆虫,使虫体转变为假菌核,当孢子萌发,虫体死亡,菌自虫体内生长出子实体.含有虫草酸,是名贵中药。,8)子座: 菌丝交织成垫状、壳状等,在子座外或内可形成繁殖器官。,菌落特征( 固体培养）： 霉菌的菌落大、疏松、干燥、不透明，有的呈绒毛状或絮状或网状等，菌体可沿培养基表面蔓延生长。 由于不同的真菌孢子含有不同的色素，所以菌落可呈现红、黄、绿、青绿、青灰、黑、白、灰等多种颜色。,三、霉菌的菌落特征,液体培养： 如果是静止培养，霉菌往往在表面上生长，液面上形成菌膜。 如果是震荡培养，菌丝有时相互缠绕在一起形成菌丝球，菌丝球可能均匀地悬浮

27、在培养液中或沉于培养液底部。,四、霉菌的繁殖,繁殖方式,菌丝片段,无性孢子,有性孢子,孢囊孢子 分生孢子 节孢子 厚垣孢子,卵孢子 接合孢子 子囊孢子 担孢子,孢子,无性繁殖：不经过两个性细胞的结合，只是由营养细胞分裂或分化而形成同种新个体的过程。 霉菌的无性繁殖主要通过产生以下四种类型的无性孢子来实现。 1、孢囊孢子 由于生于孢子囊内，又叫内生孢子。 它是由气生菌丝顶端膨大形成特殊囊状结构孢子囊，孢子囊逐渐长大，在囊中形成许多核，每一个核外包以原生质并产生细胞壁，形成孢囊孢子。带有孢子囊的梗称孢子囊梗，孢子囊梗伸入到孢子囊中的部分叫囊轴或中轴。孢子囊成熟后释放出孢子。例藻状菌纲毛霉目及水霉目

28、一些属以这种方式繁殖.,（一）霉菌的无性繁殖,孢囊孢子,2、分生孢子： 是霉菌中常见的一类无性孢子,生于细胞外,所以又叫外生孢子.是大多数子囊菌纲及全部半知菌的无性繁殖方式. 分生孢子是由菌丝顶端细胞，或由分生孢子梗顶端细胞经过分割或缩缢而形成的单个或成簇的孢子。 分生孢子的形状、大小、结构、着生方式、颜色、因种而异。,例：曲霉属 分生孢子梗的顶端膨大成球形的顶囊，孢子着生于顶囊的小梗之上。 青霉属：分生孢子着生在帚状的多分支的小梗上。 还有些霉菌的分生孢子着生在分生孢子垫或分生孢子器等特殊构造上。,3、节孢子（又称粉孢子） 它是由菌丝断裂形成的外生孢子。 当菌丝长到一定阶段，出现许多横膈膜，

29、然后从横膈膜处断裂，产生许多孢子。 孢子是成串的短柱状、筒状或两端钝圆的细胞。 例：白地霉,节孢子,4、厚垣孢子 这类孢子具有很厚的壁，又叫厚壁孢子。 菌丝顶端或中间的个别细胞膨大、原生质浓缩、变圆，然后细胞壁加厚形成圆形、纺锤形或长方形的厚壁孢子。 厚垣孢子也是霉菌的休眠体，对热、干燥等不良环境抵抗力很强。,厚垣孢子,有性繁殖：经过两个性细胞结合而产生新个体的过程。 有性繁殖一般包括三个阶段： 质配：两个性细胞的核共存于一个细胞中，形成双核细胞，每个核的染色体数目都是单倍的（即 n+n）。 核配：形成二倍体接合子，核的染色体数目是双倍的（即2n）。 减数分裂：形成单倍体有性孢子。核的染色体数目是单倍的（即n）,(二)霉菌的有性繁殖,大多数霉菌是单倍体，二倍体仅限于接合子。 在霉菌中，有性繁殖不如无性繁殖普遍，有性繁殖多发生在特定的条件下，往往在自然条件下较多，在一般培养基上不常出现。 不同的霉菌有性繁殖的方式不同。多数霉菌是由菌丝分化形成特殊的性细胞（器官）配子囊或由配子囊产生的配子（雄器和雌器）相互交配，形成有性孢子。 常见的有性孢子有卵孢子、接合孢子、子囊孢子和担孢子。,1、卵孢子 由大小不同的配子囊结合后发育而成。2n 小型的配子囊称雄器，大型的配子囊称藏卵器，藏卵器内有一个或数个称为卵球的原生质团，它相当于高等生物的卵。 当雄器与藏卵器配合时，雄器中的细胞质