植物的呼吸作用.ppt

1、第四章 植物的呼吸作用,目的要求： 通过本章学习，主要了解呼吸作用及其多条路线的生理意义、环境因素对呼吸作用的影响，为作物栽培和农产品采后贮藏保鲜提供理论基础。 本章重点： 1、呼吸作用的多样性及其意义。 2、EMP、TCAC、PPP途径在细胞中的定位及其生理意义，抗氰呼吸及其意义。 3、影响呼吸作用的因素及其与农产品采后贮藏的关系。,第一节,呼吸作用的概念及其生理意义,一、 呼吸作用的概念和类型,呼吸作用(respiration)是氧化有机物并释放能量的异化作用disassimilation) 。 有氧呼吸(aerobic respiration)指生活细胞在氧气的参与下，把某些有机物彻底氧

2、化分解, 形成CO2和H2O，同时释放能量的过程。 无氧呼吸(anaerobic respiration)指生活细胞在无氧条件下，把某些有机物分解成为不彻底的氧化产物，同时释放能量的过程。,呼吸作用,有氧呼吸与物质的燃烧的区别： 1.燃烧时,有机物被剧烈氧化散热,而在呼吸作用中氧化作用则分为许多步骤进行,能量是逐步释放的,一部分转移到ATP和NADH分子中,成为随时可利用的贮备能,另一部分则以热的形式放出。 2.燃烧是物理过程，呼吸作用是生理过程，在常温、常压下进行。,二、呼吸作用的多条途径:,呼吸作用,无氧呼吸,酒精发酵,乳酸发酵,有氧呼吸,糖酵解,磷酸戊糖途径,三羧酸循环,末端氧化系统,细

3、胞色素氧化系统,交替氧化系统,过氧化物氧化酶系统,酚氧化酶系统,抗坏血酸氧化酶系统,乙醇酸氧化酶系统,糖酵解,三、呼吸作用的生理意义 1.呼吸作用提供植物生命活动所需要 的大部分能量。 2.呼吸代谢的中间产物为其他化合物合成提供原料。 3.呼吸作用在植物抗病免疫方面也有重要意义。,四、呼 吸作用的 指 标,1 呼吸速率（呼吸强度）植物的单位鲜重、干重或原生质，在一定时间内所放出的CO2或吸收O2的数量或气体容积的变化表示。 2 呼吸商（呼吸系数）是表示呼吸底物的性质和氧气供应状态的一种指标。即植物组织在一定时间内，呼吸作用放出CO2与吸收O2的摩尔数的比率。 RQ=放出CO2摩尔数/吸收O2的

4、摩尔数,第二节 植物的呼吸代谢途径,一、糖酵解 1.概念： 糖酵解(glycolysis) 指在细胞质内所发生的、将淀粉、葡萄糖和其它六碳糖降解为丙酮酸并释放能量的过程， 研究糖酵解途径方面有突出贡献的三位生物化学家:Embden, Meyerhof和Parnas,又把糖酵解途径称为Embden-Meyerhof-Parnas途径，简称EMP途径。,1）、发现：G.Embden, O.Meyerhof, JK,Parnas 2）、部位：cytoplasm 3）、反应式：Glucose+2NAD+2ADP+2Pi 2pyruvate+2NADH+2H+2ATP+2H2O 因糖酵解时环境并不为葡萄

5、糖提供氧，其氧由葡萄糖分子自己提供，故无氧呼吸也称为分子内呼吸 (intramolecular respiration) 4）、反应过程,2. 糖酵解的化学历程 糖酵解途径分四个阶段： (1)已糖的活化 (2)果糖1,6二磷酸的裂解 (3)丙糖磷酸的氧化和ATP的生成 (4)丙酮酸的生成 总反应式为：,Glucose,G-6-P,F-6-P,FDP,DHAP,GAP,1,3-DPA,3-PGA,2-PGA,PEP,Pyr,ethanol,Lactic acid,Acetyl CoA,Schematic frame of glycolysis,3.糖酵解的生理意义 (1)糖酵解普遍存在于生物体中

6、, 是有氧呼吸和无氧呼吸的共同途径。 (2)糖酵解的中间产物和最终产物丙酮酸,在不同外界条件和生理状态下,可以通过各种代谢途径,产生不同的生理反应,在植物体内呼吸代谢和有机物质转化中起着枢纽作用。 (3)通过糖酵解,生物体可获得生命活动所需的部分能量。对于厌氧生物来说,糖酵解是糖分解和获取能量的主要方式。 (4)糖酵解途径中,除了己糖激酶、果糖磷酸激酶、丙酮酸激酶所催化的反应是不可逆的以外,其余反应均可逆转,这就为糖异生作用提供了基本途径。,二、发酵作用 1.酒精发酵 在无氧条件下, 丙酮酸脱羧生成CO2和乙醛，乙醛再被还原为乙醇的过程。 C6H12O6 2C2H5OH+2CO2+能量 2.乳

7、酸发酵 在无氧条件下, 丙酮酸被NADH+H+直接还原为乳酸的过程 。 C6H12O6 2CH3CHOHCOOH+能量,三、三羧酸循环 1.概念： 三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle) 指丙酮酸在有氧条件下，通过一个包括三羧酸和二羧酸的循环逐步氧化分解，直到形成水和CO2为止，简称TCA循环。又称为柠檬酸环或Krebs环，,1）、发现：由H.Krebs 发现，故也称Krebs cycle，因其中有多个三元羧酸，故称三羧酸循环（TCA cycle), 因其中第一个产物是柠檬酸，故也称柠檬酸循环（citric acid cycle） 2）、部位：线粒体 3）、底物：乙酰C

8、oA 4）、过程：,三、三羧酸循环 2.三羧酸循环的化学历程 全程反应共9步。 总反应式为： CH3COCOOH+4NAD+FAD+ADP+Pi+2H2O 3CO2+4NADH+4H+FADH2+ATP,CH3COCOOH8NAD2FAD2ADP2Pi+4H2O6CO2+2ATP+8NADH+8H+2FADH2 将EMP途径和TCA循环合起来： C6H12O6+4ADP+4Pi+2H2O+10NAD+2FAD6CO2+4ATP+10NADH+10H+2FADH2 总共中得到38个ATP。,3.三羧酸循环的生理意义 （1）TCA 循环是生物体利用糖或其他物质氧化获得能量的主要途径。 （2）从物质

9、代谢来看,TCA循环中有许多重要中间产物与体内其他代谢过程密切相连, 相互转变。可以说,TCA循环是糖类、脂肪、蛋白质及次生物质代谢和转化的枢纽。,4 . 三羧酸循环有以下几个方面应注意,（1）TCA循环中的脱羧反应是呼吸作用释放CO2的来源，糖酵解过程不产生CO2。当外界环境中CO2浓度增高时，脱羧反应减慢，呼吸作用受到抑制。 （2）TCA循环过程中释放CO2，不是靠大气中的O2直接把碳氧化，而是依靠被氧化底物中的碳和水分子中的氧实现的。 （3）TCA循环中的5次脱氢过程，氢经过一系列传递体的传递，最后与O2的结合形成水，所释放的能量贮存在ATP分子内。 （4） TCA循环是糖、脂肪、蛋白质

10、和核酸及其他物质的共同代谢过程。,四、戊糖磷酸途径 1.概念 磷酸戊糖途径(pentose phosphate pathway）：是指在细胞质内进行的一种将葡萄糖直接氧化降解的酶促反应过程，简称PPP。又称已糖磷酸途径(hexose monophosphate pathway)，简称HMP 。,四、戊糖磷酸途径 2.磷酸戊糖途径的化学历程（分为两个阶段） 脱氢反应 (1)葡萄糖氧化阶段 水解反应 脱氢脱羧反应 (2)非氧化阶段 磷酸戊糖途径的总反应式为： G6P+12NADP+7H2O 6CO2+12NADPH+12H+Pi,6 G-6-P 6 葡萄糖酸内酯-6-P,G-6-P脱氢酶,6NAD

11、P+ 6NADPH+6H+,6NADP+ 6NADPH+6H+,6 葡萄糖酸-6-P,6 核酮糖-5-P,6CO2,2 木酮糖-5-P 2 核糖-5-P 2 木酮糖-5-P,2 甘油酸-3-P 3 景天糖-7-P,2 果糖-6-P 2 赤藓糖-4-P,2 果糖-6-P,2 甘油酸-3-P,果糖-1,6-P,5 G-6-P,3.戊糖磷酸途径的生理意义 (1)PPP是葡萄糖直接氧化过程, 有较高的能量转化效率。 (2)PPP产生大量的NADPH，可做为主要供氢体,为各种合成反应（如脂肪酸等的合成、硝酸盐和亚硝酸盐的还原、氨的同化等）提供主要还原力。 (3)PPP产生的中间产物是许多重要有机物质生物

12、合成的原料。 (4)PPP非氧化分子重排阶段形成的丙糖、 丁糖、 戊糖、 已糖和庚糖的磷酸酯及酶类与光合作用卡尔文循环中间产物和酶相同,因而戊糖磷酸途径和光合作用可以联系起来,相互沟通。 (5)PPP在许多植物中普遍存在,特别是在植物感病、受伤和干旱时,该途径增强，可占全部呼吸50%以上。,五乙醛酸循环,1）、部位：乙醛酸循环体（一种过氧化物体） 2）、底物：乙酰CoA 3）、过程,蔗糖,乙酰CoA,乙酰CoA,柠檬酸,异柠檬酸,草酰乙酸,延胡索酸,琥珀酸,苹果酸,乙醛酸,CoASH+H+,糖异生,异柠檬酸裂解酶,4）、反应式： 2乙酰CoA+NAD+2H2O琥珀酸2CoASH+NADH+H+

13、 5）、意义：仅存在于植物中，与富含脂肪的种子在萌发时将脂肪转化为糖有关。,六 乙醇酸氧化途径 乙醇酸氧化途径（glycolic acid oxidation pathway , GAOP）是水稻根系特有的糖降解途径。它的的主要特征是具有关键酶 -乙醇酸氧化酶（glycolate oxidase）。水稻一直生活在供氧不足的淹水条件下，当根际土壤存在某些还原性物质时，水稻根中的部分乙酰CoA不进入TCA循环，而是形成乙酸，然后，乙酸在乙醇酸氧化酶及多种酶类催化下依次形成乙醇酸、乙醛酸、草酸和甲酸及二氧化碳，并且每次氧化均形成H2O2，而H2O2又在过氧化氢酶（catalase ,CAT）催化下分

14、解释放氧，可氧化水稻根系周围的各种还原性物质（如H2S、 Fe2+等）从而抑制土壤中还原性物质对水稻根的毒害，以保证根系旺盛的生理机能，使水稻能在还原条件下的水田中正常生长发育。,上述几条途径在代谢上相互衔接，在空间上相互交错，在时间上相互交替，既分工又合作，构成不同的代谢类型，执行不同生理功能。,图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，2002）,第三节 电子传递与氧化磷酸化,一、呼吸链的概念和组成 1.呼吸链的概念 呼吸链(respiratory chain),是指呼吸代谢的中间产物氧化脱下H（H+e）或电子，沿着一系列按氧化还原电位高低，有序排列的氢和电子传递体组成的

15、电子传递途径，传递到分子氧的总轨道。,第三节 电子传递与氧化磷酸化,2.呼吸链的组成 组成呼吸链的传递体可分为氢传递体和电子传递体两类。 氢传递体H（H+e），是一些脱氢酶的辅酶或辅基，主要有NAD、NADP、FMN、FAD、UQ等。 电子传递体，是指细胞色素体系和铁硫蛋白（FeS），它们只传递电子。 呼吸传递体位于线粒体内膜上，由以下5种蛋白质复合体组成 (1)复合体(NADH:泛醌氧化还原酶) (2)复合体(琥珀酸:泛醌氧化还原酶) (3)复合体(UQH2 :细胞色素C氧化还原酶) (4)复合体(Cytc:细胞色素氧化酶) (5)复合体(ATP合成酶),图 4.8 植物线粒体内膜电子传递链

16、的组成（引自潘瑞炽，2001）,图 4.9 电子传递主路（引自李合生，2002）,3、植物电子传递的多样性,1）、电子传递主路： NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytacyta3O2 2）、电子传递支路1 NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2 3）、电子传递支路2 NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2 4）、电子传递支路3 NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2 5）、交替途径 NADHFMNFe-SUQCytbCytcCytaCyta3O2,FP2,FP3,FP4 Cytb5,FP 交替氧化酶,不同

17、电子传递途径的比较,图 4.10 水稻线粒体中电子传递的多种途径 （引自李合生，2002）,二、氧化磷酸化 1. 氧化磷酸化的概念 氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)是指呼吸链上的氧化作用释放的能量和ADP的磷酸化作用偶联形成ATP的过程，也称氧化磷酸化偶联反应。 2. 磷酸化的类型 (1)底物水平磷酸化：指底物脱氢(或脱水),其分子内部所含能量的重新分布或集中,即可生成某些高能中间代谢物,再通过酶促磷酸基团转移反应直接偶联ATP的生成。 (2)氧化磷酸化：是指电子从NADH或FADH2脱下,经电子传递链传递给分子氧生成水，并偶联ADP和Pi生成ATP的过程。,3

18、.氧化磷酸化作用机制 化学渗透学说(P. Mitchell 1961年)要点: (1)呼吸传递体不对称地分布在线粒体内膜上。 (2)呼吸链的复合体中递氢体有质子泵的作用,它可以将H+从线粒体内膜的内侧泵至外侧, 在内膜两侧建立起质子浓度梯度和电位梯度。 (3)由质子动力势梯度推动ADP和Pi合成ATP。,三、呼吸作用中能量代谢 植物呼吸作用是通过酶促反应把贮存在化合物中的化学能释放出来,一部分转变为热能散失,一部分以ATP形式贮存。 1mol葡萄糖经EMP-TCA-呼吸链彻底氧化后共生成36mol ATP 。 1mol葡萄糖完全氧化时产生的自由能为2870kJ, 1molATP水解末端高能磷酸

19、键可释能量31.8kJ，36mol的ATP共释放1144.8kJ。 1mol葡萄糖呼吸能量利用率为: 能量利用率(%)=1144.82870100=39.8%,4.氧化磷酸化的解偶联剂和抑制剂 (1)解偶联剂(uncoupler)指能对呼吸链产生氧化磷酸化解偶联作用的化学试剂。如2，4-二硝基苯酚(DNP)。 (2)抑制剂（depressant)不仅抑制ATP的形成，还同时抑制氧的消耗。如寡霉素。 (3)离子载体抑制剂：它不是H+载体，而是可能和某些阳离子结合，生成脂溶性的复合物，并作为这些离子能够穿过内膜，,四、 末端氧化酶的多样性 末端氧化酶：位于呼吸电子传递链的末端，并与氧还原为水相偶联

20、的酶。 1、细胞色素氧化酶 cytochrome oxidase 含Cu 与Fe,作用是将cyta和cyta3的电子交给O2，使之活化并与质子结合形成水。 部位：线粒体，在植物中普遍存在，占氧消耗的4/5。易受氰化物，CO的抑制。,2、交替氧化酶(alternate oxidase) 部位：线粒体。 NADH复合体ICoQ O2 由于越过了复合体III和IV，因此该酶和电子传递途径不受氰 化物抑制，又称为抗氰氧化酶，其P/O比为1，受SHAM(水杨基杨肟酸抑制)。 作用：与植物授精、种子萌发时温度升高有关(又称放热呼吸)。受水杨酸、乙烯的诱导。 3、酚氧化酶 分为单酚氧化酶和多酚氧化酶。多酚氧

21、化酶含Cu。 该酶存在于质体和微体中，而底物存在于液泡中，只有当组织受伤或衰老时，细胞结构解体，二者发生反应，将酚氧化为棕禢色的醌。(醌对微生物有毒，防感染) 利用该性质可用于制茶。,交替氧化酶,4、乙醇酸氧化酶 存在于过氧化物体中，一种黄素蛋白酶（含FMN），不含金属催化剂，将乙醇酸氧化为乙醛酸，参与C2循环。 黄素氧化酶 存在于乙醛酸体中，参与脂肪酸的氧化分解。 抗坏血酸氧化酶 存在于细胞液和细胞壁中，催化抗坏血酸氧化为脱氢抗坏血酸，在氧化还原系统中起重要作用： AH2 NADP+ 2GSH 脱氢抗坏血酸 H2O A NADPH GSSG 抗坏血酸 1/2O2,植物体之所以需多种末端氧化酶

22、，是与它适应不同的环境所分不开的。 温度：黄素氧化酶对温度不敏感，故低温对它无影响，而细胞色素氧化酶对低温敏感。如：柑橘：果实未成熟时气温高，以细胞色素氧化酶为主；果实成熟时气温低，以黄酶为主。 氧气：细胞色素氧化酶对氧亲合力强，故分布在水果内层；酚氧化酶和黄酶对氧亲合力弱，故分布在水果外层。,图 4.7 植物体内主要呼吸代谢相互关系示意图（引自李合生，2002）,总结,图 4.9 电子传递主路（引自李合生，2002）,图 4.8 植物线粒体内膜电子传递链的组成（引自潘瑞炽，2001）,（）,（）,（）,图 4.11 呼吸代谢的概括图解 （引自薛应龙,1987）,五、光合作用和呼吸作用的关系

23、绿色植物通过光合作用把CO2和H2O转变成有机物质并释放氧气； 同时也通过呼吸作用把有机物质氧化分解为CO2和H2O,同时释放出能量供生命活动利用。可见光合作用和呼吸作用是既相互对立,又相互依赖,共同存在于统一有机体中。光合作用和呼吸作用的区别和联系见表：,六、 呼吸作用的调控,巴斯德效应和糖酵解的调节 巴斯德效应Pasteur effect ：氧抑制糖酵解产物积累的现象。 糖酵解的调节： 调控酶：磷酸果糖激酶和丙酮酸激酶。 调控因子：ATP和柠檬酸 在有氧时ATP和柠檬酸增多，所以糖酵解受抑制，发酵产物减少。,pyruvate dehydrogenase complex,Isocitrate

24、 dehydrogenase,a-ketoglutarate dehydrogenase,Malate dehydrogenase,2. TCA Cycle的调节,HMP的调节：受NADPH水平的调节，关键酶是G-6-P脱氢酶。 能荷的调节： 概念：Energy charge: 指在所有的腺甘酸中有多少是相当于ATP的。 能荷 = 通过ATP的产生与利用，细胞的能荷维持在0.750.95之间,ATP+1/2ADP ATP+ADP+AMP,一、呼吸商的影响因素,第四节 影响呼吸作用的因素,2、同一植物的不同器官或组织,呼吸速率不同。,1、温度 温度主要是影响呼吸酶的活性而影响呼吸速率。 在最低点

25、与最适点之间，呼吸速率随温度升高而加快，超过最适点，呼吸速率随温度升高而下降。,（二）外界条件的影响,氧浓度在10-20%之间全部是有氧呼吸，当氧浓度低于10%时无氧呼吸出现并逐步增强，有氧呼吸减弱。 无氧呼吸的消失点：无氧呼吸停止进行时的最低氧浓度（10%左右）。 氧饱和点：呼吸速率开始达到最大时的氧浓度。,2、氧气,长时间的无氧呼吸为什么会使植物受到伤害？,1、无氧呼吸产生酒精，酒精使细胞质的蛋白质变性； 2、无氧呼吸利用葡萄糖产生的能量很少，植物要维持正常的生理需要就要消耗更多的有机物； 3、没有丙酮酸氧化过程，缺乏新物质合成的原料。,3、水分增加含水量，呼吸速率加强,4、二氧化碳 环境

26、中CO2浓度增高时脱羧反应减慢，呼吸作用受抑制。当CO2浓度高于5%时，呼吸作用受到明显抑制，高于10%时可使植物中毒死亡。,5、机械损伤 组织损伤时，呼吸作用明显增强。可能的原因是：1）破坏氧化酶与呼吸底物的分隔 2）细胞脱分化为分生组织或愈伤组织 3）淀粉转变为糖，呼吸底物增多 4）DNA、RNA、蛋白质合成加快，需更多的能量和新的物质（ 80%来自PPP）。,6、 病原菌的侵染 植物组织感病后呼吸增加，原因可能有：宿主受体细胞的线粒体增多并被激活，氧化酶活性增强，分解毒素，抑制病原菌水解酶活性，促进伤口愈合。另外抗氰呼吸、PPP加强。,第五节 呼吸作用与农业生产 一、 呼吸效率(生长效率) 1 概念： 1克葡萄糖氧化时所能生成的生物大分子或合成新组织的克数 (=合成生物大分子的克数/1g葡萄糖氧化 100%)。 幼嫩、生长旺盛和生理活性高部位呼吸效率高。水稻营养生长时生长效率为60-65%。 维持呼吸(maintenance respiration)：提供保持细胞活性所需能量的呼吸部分。效率低。随植物种类、温度不同而表现出显著差异。,生长呼吸(growth respiration)：提供植物生长发育所需能量和物质，包