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文档简介

1、第二部分是种子植物的营养器官。第二种植物的茎的主要功能是支撑和运输叶子、花和果实,使它们处于适当的空间位置。茎也是根、茎、叶、花和果实之间物质运输的主要通道。此外,茎还具有贮藏和繁殖的功能,绿色的茎可以进行光合作用。(1)芽的类型和起源芽是枝、花或花序的幼体。芽可根据不同的种植位置分为固定芽和不定芽。固定芽包括顶芽、腋芽(侧芽)和叶柄芽;不定芽生长在根、老茎或伤口愈合处。根据芽鳞的存在,可分为鳞片芽和裸芽。根据发育后形成的器官的性质,芽可分为叶芽、花芽和混合芽。根据生理状态,有两种类型:活动芽和休眠芽。固定芽起源于顶端分生组织表面的13层细胞,称为外生。不定芽发生在根、茎和下胚轴上,一些发生在

2、表层(外源),而另一些可以到达内部组织(内源)。(2)茎的外部形态特征(1)枝:带叶和芽的茎叫枝。树枝有节和节间,节上有叶子。叶子脱落后,叶子留在节上,叶子上有维管束痕迹。茎的顶端有顶芽,叶芽在叶腋里。鳞状芽在节上有鳞片(异常叶),鳞片脱落后会留下芽鳞痕迹。芽鳞很密,很容易与叶痕区分开来。一般来说,枝条的年龄和年生长量可以根据芽鳞标记来判断。此外,大多数分枝都有皮孔。长枝和短枝:银杏、松树、苹果等植物有两种类型的枝,长枝是常见的营养枝,短枝多为生殖枝,花和果实多生在短枝上。(2)生长习性:直立茎、缠绕茎(牵牛花等)。)、攀缘茎(葡萄南瓜等。)和匍匐茎(草莓甘薯等。)。(3)分支类型:单轴分支(

3、总分支)、向斜分支和伪二分支。(4)禾本科植物的分蘖:禾本科植物如水稻、小麦等的根茎。向上分枝,向下产生不定根,这叫做分蘖。分蘖可以在分蘖上继续形成,有一级分蘖,二级分蘖,等等。分蘖节在地下茎上的位置称为分蘖位。分蘖位置越低,分蘖发生越早,生育期越长。有效分蘖和无效分蘖;稀疏分蘖型(看麦娘)、密集分蘖型(水稻、大针茅)、根茎型(高羊茅)。(3)茎尖结构(1)茎尖的划分:分生组织区、伸长区和成熟区。分生组织下部的一些突起叫做袁烨基部。向下,袁烨基部逐渐发育,称为幼叶或鳞片芽,具有保护分生组织的功能。(2)原生质体和原生质体:原生质体、原生质体及其衍生组织包含在顶端分生组织中。原生质体是指最外层的

4、12层细胞,它们通过垂直分裂扩大顶部的表面积。原生质体是包裹在原鞘中的一组不规则排列的细胞,它们可以在垂直和水平方向分裂以扩大顶端体积。原生质体向下衍生细胞,位于周围称为外围分生组织,并进一步衍生成原表皮、原分生组织(部分)和原形成层;位于中心的髓分生组织,在初级分生组织中进一步衍生为基础分生组织(部分)。经过分裂、生长和分化,这些初级分生组织在成熟区域形成各种初级结构。(4)茎的初级结构(1)表皮(见植物组织部分)(2)皮层:位于表皮和维管柱之间,起源于地面分生组织。多层细胞主要是薄壁组织,外围薄壁组织是含有叶绿体的同化组织,水生植物的薄壁组织是通气组织。皮层通常有厚的角质组织(八角等)。)

5、或厚壁组织(桑树的石细胞),有些有分泌结构(如松树的树脂道),或环状纤维(葫芦科)。沉水植物有内皮层,南瓜的内皮层是淀粉鞘。(3)维管柱:包括维管束、髓和髓射线,但一般没有迷走神经被膜a)维管束:它是由初生木质部、初生韧皮部和形成层组成的独立的非维管束结构。有几种类型,如侧枝维管束、双韧维管束、周维管束和周牧伟维管束。b)髓:位于茎的中心,由地面分生组织发育而来。大多数植物的髓由富含淀粉的大型薄壁细胞(贮藏组织)组成。有些植物的髓含有石细胞(樟树),而有些植物的髓被环状髓带所包围(椴树),或者是片状髓(枫杨),或者消失在空髓腔中(南瓜等)。)。c)骨髓射线:是维管束之间的薄壁组织,连接皮层和骨

6、髓,横截面呈放射状。髓射线起源于地面分生组织,是初级射线,具有横向运输和储存的功能,一些细胞可转化为互层形成层。(5)茎的二级结构(1)维管形成层的发生和活动(1)发生:维管形成层是由束内形成层和束间形成层交替排列形成的环状结构。束间形成层位于初生韧皮部和初生木质部之间,来自原形成层。互连形成层是由对应于互连形成层的骨髓射线细胞恢复分裂的能力形成的。维管形成层通常被称为次级分生组织。b)活性:维管形成层包括梭形原始细胞和射线原始细胞。在活动过程中,纺锤形原始细胞主要经历周向分离,产生轴向次生组织系统,即次生韧皮部向外产生,次生木质部向内产生;还可以进行垂直分离以扩大细胞数量(扩大形成层环的周长

7、以适应茎的长度和厚度),同时还可以衍生出新的射线原始细胞。射线薄壁组织系统,即维管射线,是射线原始细胞水平分离产生的,射线原始细胞也可以垂直分裂扩大形成层环的周长。(1)维管形成层的发生和活动c)次生结构次生木质部和次生韧皮部的细胞组成:见组织部分。在次级血管组织中,纵向系统来自纺锤体原始细胞,而横向系统来自射线原始细胞。心材和边材:形成层分裂产生的次生木质部的数量远远大于次生韧皮部的数量,次生韧皮部的数量逐年积累。早期产生的次生木质部逐渐老化死亡,导管细胞充满填充物,非常坚硬,有特殊的光泽。次生木质部的这一部分靠近茎的中心,称为心材。心材增强了树木的支撑功能,但没有运输功能。心材外的次生木质

8、部形成较晚,具有正常的运输和储存功能,称为边材。次生木质部逐年增加,但边材厚度基本保持不变,因为形成层产生新的边材,而内部边材逐渐转变为心材,因此心材逐渐积累。(1)维管形成层的发生和活动c)次生结构维管射线(secondary ray):射线原始细胞产生的水平排列的薄壁细胞群。位于次生木质部的木射线和位于次生韧皮部的韧皮部射线被称为维管射线。由于纺锤体原始细胞不断产生新的射线原始细胞,在茎的二次生长过程中,血管射线的数量不断增加。年轮:年轮的产生是受气候因素影响的形成层活动的结果。早材(春材)和晚材(秋材):生长季初期(春或雨季),气候条件良好,形成层活跃,产生的木质部细胞直径大、壁薄、颜色

9、浅、质地疏松,称为早材;在生长后期(秋季或旱季),气候条件越来越差,形成层活动逐渐减弱,形成的次生木质部细胞直径小,壁厚,颜色深,质地致密坚硬,称为晚期木材。早期木材和晚期木材在一年内逐渐发生变化,但上一年的晚期木材与下一年的早期木材有显著差异。这样,在茎的横截面上看到的显著的同心环模式是年轮(生长环),它包括早期木材和晚期木材,并代表形成层在一年中形成的次生木质部。(1)维管形成层的发生和活动(d)树皮、软树皮和硬树皮的概念次生韧皮部的筛管在短时间内维持运输功能,约12年。由于筛板上形成“结疤”,堵塞筛孔,老化的筛管逐渐失去其传输能力。同时,茎加厚时,次生韧皮部的外部被内部的挤压破坏。此外,

10、在次生韧皮部形成周皮后,周皮外的所有组织都死亡。因此,次生韧皮部在茎中的比例很小。树皮:树皮是指除维管形成层以外的茎的一部分,包括次生韧皮部、初生韧皮部(如果它仍然存在)、周皮和除周皮以外的其他部分。软树皮(内层树皮):维管形成层和周皮之间的部分,包括次生韧皮部和初生韧皮部(如果有的话)以及周皮的活体部分。硬皮(外皮):除了新的周皮以外的部分是死亡组织。(2)木栓形成层的发生和活动随着茎的生长而增厚,初生保护组织的表皮及其内皮层开始被压碎和破坏,并被次生保护组织的周皮取代。果皮由软木形成层产生。在茎中,软木形成层首先出现在表皮(如梨和柳树)、接近表皮的皮层细胞(如杨树和榆树)、厚角组织(如花生

11、和大豆)、皮层薄壁细胞(如棉花),甚至出现在初生韧皮部(如山茶)。一些植物软木形成层的寿命很长,例如,梨和苹果为68年,而石榴、杨树和李子的一些品种可达2030年。然而,软木形成层在大多数植物中的寿命相对较短,一般只有几个月。当木栓形成层第一次停止运动后,木栓形成层内的薄壁细胞变成新的木栓形成层,形成新的周皮。这样,木栓形成层的位置不断向内移动,到达次生韧皮部。同时,周皮在国外不断积累。现代裸子植物和原始被子植物是具有显著次生生长和显著木质化茎的木本植物。茎的进化趋势:木质藤本、草本藤本、乔木、灌木、亚灌木、多年生草本、木质到草本的进化,与次生分生组织(形成层)的衰退甚至活动的完全停止密切相关

12、。木本植物在初级结构的基础上继续生长,而草本植物只停留在初级生长阶段。因此,草本植物是由木本植物通过不成熟的成熟而进化而来的。裸子植物的茎结构整体上与木本被子植物相似:主要结构由表皮、皮层和维管柱组成;次生结构由维管形成层产生次生木质部和次生韧皮部,次生木质部可形成年轮、早期木材和晚期木材;果皮由软木形成层产生。然而,裸子植物和双子叶木本植物有许多不同之处:(1)木质部的轴系统中没有导管和木质纤维,管胞具有运输和支撑的双重功能。因此,与被子植物相比,裸子植物的次生木质部结构整齐一致。(2)次生韧皮部只有筛细胞,没有筛管和伴生细胞,有些裸子植物没有韧皮部纤维。(3)裸子植物有许多树脂通道,分布在皮层、韧皮部、木质部、髓甚至髓射线中。树脂管通常是由两层细胞包围的分泌管。八种单子叶植物(以禾本科为例)的茎结构(1)表皮:细胞排列有序,有长细胞和短细胞。长细胞角质化,短细胞栓塞(栓塞细胞)或硅化(硅质细胞)。生长后期表皮细胞木质化。(2)机械组织靠近表皮,呈环状排列(如玉米)或分离成熟(如小麦),起支撑作用。竹子的机械组织非常发达。(3)基底组织充满表皮内部空间(包括机械组织),主要为薄壁组织细胞,外层具有同化作用。(4)维管束分散在机械组织中,每个维管束包括维管束鞘、木质部和韧皮部,没有形成层(有限的维管束)。以玉米为例,说明了维管束的结构:维管束鞘、原

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