普通生态学.ppt

1、普通生态学 Basic Ecology,Chapter Zero: Introduction,0.1. What is Ecology? 研究有机体与其周围环境相互关系的科学。,Ecology can be defined as the study of relationships between organisms and their environments(Haeckel,1866).,相互作用（interaction）：有机体与非生物环境的相互作用，和有机体之间的相互作用。,生态学的定义修正Modified for the definition of ecology（教材p1）。生态学

2、定义分为三类：一类强调个体自然历史和适应性；二类强调动物种群生态学和植物群落生态学；三类强调生态系统生态学。,0.2 The researching field of ecology,组织层次：生态学的研究对象很广，从个体的分子直到生物圈。但是，生态研究者对于其中4个组织层次（level of organization）特别感兴趣，即个体、种群、群落和生态系统。 Ecology can be considered on a wide scale, moving from an individual molecule to the entire global ecosystem. However

3、, four identifiable subdivisions of scale are of particular interest, individual organism, population, community, ecosystem. Levels: Individual organism, Population, Community, Ecosystem, Landscape, Global Ecology.,0.2 The researching field of ecology,在个体层次（水平）上，有机体对环境的反应是关键项目； At the individual lev

4、el the response of individuals to their environment (biotic and abiotic) is the key issue.,0.2 The researching field of ecology,种群是栖息在同一地域中同种个体复合体。在单种种群水平上,多度及其波动的决定因素是主要的。 At the level of a single species, the determinants of abundance and population fluctuation dominate； 多度又称丰盛度（abundance）：种群的个体数。

5、 物种丰度又称丰富度（species richness）：群落中所发现物种的数目。,0.2 The researching field of ecology,群落是栖息在在同一地域中的动物、植物和微生物组成的复合体。目前研究热点是决定群落的组成和结构的过程。 Communities are the mixture of populations of different species found in a defined area. Ecologists are interested in the processes determining community composition and

6、structure.,0.2 The researching field of ecology,生态系统是一定空间中生物群落和非生物环境的复合体，生态学家最感兴趣的是能量流动和物质循环过程。 Ecosystems comprise the biotic community in conjunction with the associated complex of physical factors that characterize the physical environment. Issues of interest at this level include energy flow, fo

7、od webs and the cycling of nutrients. 现代生物学的研究对象进一步向微观（分子生态学）与宏观（景观生态学和全球生态学生物圈生态学）两个方面发展。,0.2 The researching field of ecology,生物圈（biosphere）:指地球上的全部生物和一切适合于生物栖息的场所，它包括岩石圈的上层、全部水圈、和大气圈的下层。随着全球性环境问题日益受到重视，如全球变暖（海平面升高、海啸tsunami）、臭氧层破坏、酸雨，全球生态学应运而生。 现代生物学十分重视生态学研究的尺度（scale）。 尺度（scale）指某一现象或过程在空间和时间上所涉

8、及到的范围和发生的频率。,0.2 The researching field of ecology,生态学中一般认为有三类尺度：空间尺度、时间尺度、组织尺度（基因-细胞-器官-个体-种群-群落-生态系统-生物圈）。,0.3生态学的分支学科,Behavioral ecology, Physiological ecology, Evolution ecology, Molecular ecology, Population and community ecology. Ecological studies are not restricted to natural systems- underst

9、anding both the human effects on nature and the ecology of artificial environments (such as crop fields) are important areas of study.,0.4 Study methods:, Laboratory study (experimental approach ). Field study/Observation study. Combination of Field and Laboratory study (Large and small). Theoretica

10、l models.,0.4 Study methods,三类方法的利弊分析。 补充内容： 生态学的发展特点：从描述生态学向实验生态及物质定量方面发展；从个体向复合系统的广度发展；协同进化论观念的发展；应用生态学的发展使生态学向多学科性方面发展。 生态学的热点问题讨论,思考题,1.解释生态学的定义（中英文）。 2.举例说明生态学研究内容及采取的研究方法。 3.论述生态学的发展特点。,Chapter One: Biology and its environment 1.1Ecological factor 1.1.1 Environment 环境environment：指某一特定生物体或生物群体周

11、围一切的总和，包括空间及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的各种因素。,Part one Organisms and their environment s,Chapter One: Biology and its environment,The environment is a combination of the physical environment (temperature, water availability, etc.) and biotic environment any influences on an organism exerted by other organism

12、s. 环境必须有一个特定的主体或中心，离开主体或中心，就谈不上环境。例如在生物科学中，以生物为主体，生物以外的所有自然条件称为环境。） 生物环境分为大环境（macroenviroment）和小环境（microenviroment,Chapter One: Biology and its environment,大环境：指地区环境、地球环境和宇宙环境。大环境影响到生物的生存和分布，如热带森林、温带森林和寒带苔原。 大气候（macroclimate）：即大环境中的气候，指离地面1.5m以上的气候，由大范围因素所决定，如大气环流、地理纬度、距海洋的距离、大面积地形等。,Chapter One: Bi

13、ology and its environment,小环境：指对生物有直接影响的邻接环境，即指小范围的特定栖息地。小环境影响生物的生活。 小气候（microclimate）：指近地面1.5m以内的气候。小气候变化大受局部地形、植被和土壤类型的调节。 生物群系Biome：生物种类的一定组合特征。热带森林、温带森林、寒带苔原。,1.1.2 Ecological factor,1.概念 生态因子（ecological factor）:指环境要素中对生物起作用的因子，如光照、温度、水分、氧气、二氧化碳、食物和其它生物。 生存条件（living conditions）：在生态因子中，对生物生存不能缺少的

14、环境要素，如水分和二氧化碳是植物的生存条件，食物、热能和氧气是动物的生存条件。Variable environmental factors which organisms respond to are conditions, including temperature, acidity, and salinity. Conditions are not depletable-they are not used up or consumed by an organism.,1.1.2 Ecological factor,资源resources: Anything which the organi

15、sm uses up or depletes is a resource for that organism. 生境（habitat）：特定生物体或群体的栖息地的生态环境称生境。 The habitat of an organism is the physical environment it is found in, for example,a temperate broad-leaved woodland. Each habitat provides numerous niches.,2.生态因子的分类（4类）,按性质分为气候因子、土壤因子、地形因子、生物因子和人为因子。（举例p7） 按有

16、无生命的特征分为生物因子和非生物因子。 按对生物种群数量的变动作用，分为密度制约因子（density dependent factor）（食物、天敌等生物因子）和非密度制约因子（density independent factor）（温度、降水等气候因子）。 按因子的稳定性及其作用特点分为稳定因子和变动因子。,2.生态因子的分类（4类）,稳定因子指地心引力、地磁、太阳常数等恒定因子，决定了生物的分布。 变动因子：周期性变动因子（四季变化、潮汐涨落等），主要影响生物的分布；非周期性变动因子（风、降雨、捕食等）主要影响生物的数量。,3.The character of ecological fac

17、tor action,生态因子作用特征（教材p7） 综合作用：山脉阳坡和阴坡景观的差异。 主导作用：植物春化阶段的低温因子。 阶段性作用：水对蜻蜓目昆虫成、幼虫的作用。 不可替代性和补偿作用：相近因子加强给以补偿。二氧化碳可补偿光强度减弱。 直接作用和间接作用。,1.2 生物与环境的相互作用Interaction between organisms and their environments,1.2.1环境对生物的作用 作用（action）：环境的非生物因子对生物的影响。（举例生物生长、发育、繁殖、行为和分布p8） 适应（adaptation）：有机体所具有的有助于生存和生殖的任何可遗传的特

18、征。适应性特征可以是生理的、形态的或行为的。适应是自然选择的结果。（举例p9） Any heritable trait possessed by an organism which aids survival or reproduction is an adaptation. Such traits may be physiological, morphological or behavioral. Adaptation is the result of natural selection.,1.2.1环境对生物的作用,适合度（fitness）：适合度是个体生产能存活的后代、并能对未来世代有贡

19、献的能力指标。 Fitness is a measure of the ability of an individual to produce viable offspring and contribute to future generations.,1.2.2生物对环境的反作用Influence of organisms on their environments,反作用（influence）：生物对环境的影响。生物对环境的反作用表现在改变了生态因子的状况。（荒地植树造林、过度放牧使草场退化，教材p10） 协同进化（coevolution）：在生态系统中相近营养层有机体之间进攻与反击的循环

20、，乃协同进化过程的本质。（植物的他感作用、捕食者和猎物）。一个物种的进化必然会改变作用于其它生物的选择压力，引起其它生物也发生变化，这些变化反过来又会引起相关物种的进一步变化。,1.3最小因子、限制因子与耐受限度 Minimum、 limiting factors and tolerance,1.3.1利比希最小因子定律 law of minimum 利比希最小因子定律（law of minimum）：德国农业化学家Liebig 1840年提出“植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养元素”。即低于某种生物需要的最小量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。 利比希最小因子定律只有

21、在物质和能量的输入和输出处于平衡状态时，才能应用；注意生态因子间的替代作用,即当一个特定因子处于最少量状态时，其它处于高浓度或过量状态的物质，会替代这一特定因子的不足。例如环境中有大量锶而钙缺乏，软体动物能利用锶代替钙。,1.3.2限制因子limiting factors,限制因子定律（law of limiting factors）：Blackman1905年指出：生态因子的最大状态也具有限制性影响。生态因子低于最低状态时，生理现象全部停止；在最适状态下显示了生理现象的最大值，才有生殖；在最大状态下生理现象又全部停止。（p12图1-5） 限制因子：任何生态因子，当接近或超过某种生物的耐受性极

22、限而阻止其生存、生长、繁殖或扩散时，这个因素称为限制因子。,1.3.2限制因子limiting factors,限制因子概念的应用（p11）例如研究限制鹿群增长的因子时，发现冬季雪被覆盖地面与枝叶，使鹿取食困难，食物可能成为冬季鹿种群的限制因子。 limiting factors 1.3.3耐受限度与生态幅The degree of tolerance and ecological amplitude （p11-12） law of tolerance耐受性定律 耐受性定律law of tolerance：任何生态因子当其接近或达到某种生物的耐受限度时会使该种生物衰退或不能生存。,1.3.3耐

23、受限度与生态幅,耐受性定律发展development of law of tolerance （同一种生物对不同生态因子耐受范围存在差异；（2）生物对生态因子耐受范围受年龄制约；（3）不同物种对同一生态因子耐受范围不同；因子间的交互作用。） 生态幅 生态幅（ecological amplitude）或生态价(ecological valence):耐受性上限和下限之间的范围。,Organisms can cope with variation in their external environment. The upper and the lower extremes of environme

24、ntal conditions which members of a species can survive are the species limits of tolerance. Usually, growth will not occur at these extremes but in a narrower range of conditions, and fitness will be greatest only for a yet narrower optimal range.,1.3.3耐受限度与生态幅,1.3.3耐受限度与生态幅,耐受限度的调整Adjusting for lim

25、its of tolerance 驯化acclimation：有机体对实验环境条件产生的适应性反应称为驯化。有机体对自然环境条件变化产生的生理适应性反应称为气候驯化。 The habituation of an organisms response to changes in laboratory environmental conditions is termed acclimation. Acclimatization is the habituation of an organisms physiological response to changes in natural enviro

26、nmental conditions.,1.3.3耐受限度与生态幅,内稳态homeostasis 有机体在可变动的外部环境中维持一个相对恒定的内部环境 The maintence of a relatively constant internal environment by an organism in a variable external environment is called homeostasis. 思考题 1.解释生态因子、环境等相关概念（中英文）。 2.什么是最小因子定律和耐受性定律？ 3. 生态因子的相互联系表现在哪些方面？,2. Energy environment,2.

27、3 adaptation of the organisms to temperature 2.3. 1temperature and type of animals 常温(恒温)homeotherms和变温动物poikilotherms As environmental temperature rises, homeotherms maintain an approximately constant body temperature, while the body temperature of poikilotherms varies with environmental temperatur

28、e.,2.3.2 Reaction of organisms to temperature,温度系数temperature coefficient（Q10）：酶催化反应的速度随温度而增加。外温动物和植物在较高的温度中代谢活力更快。温度升高10对代谢速度影响的指数，经常大约为2.0。 Q10 = T体温时的代谢率/（T-10）体温时的代谢率 The temperature coefficient (Q10) is an index of the effect of a 10temperature rise on metabolic rate, and is often near 2.0.,2.3

29、.2 Reaction of organisms to temperature,温区的概念 以昆虫为例： 致死高温区：45-60，酶、蛋白质被破坏； 亚致死高温区：40-45，热昏迷； 适温区：8-40； 亚致死低温区：8- -10，冷昏迷（过冷却现象）； 致死低温区：-10- -40，体液析出水分结冰，冰晶使原生质遭受机械损伤，脱水和生理结构受到破坏。 过冷却现象：当环境温度降到一定低温时，昆虫体液开始结冰，同时释放热量。此时体温复升；当环境温度继续下降到一定限度时，虫体结冰，此过程为过冷却现象。,2.3.2 Reaction of organisms to temperature,Temp

30、erature thresholds: High temperature may lead to enzyme inactivation or the unbalancing of components of metabolism; for example, in plants, respiration may proceed faster than photosynthesis, leading to death. However, the most frequent effect of high temperature on ectotherms is dehydration. There

31、 are large differences between the low temperature tolerances of differing species, associated with the processes of freezing, chilling and hardening. Many species are killed by temperature below -1 due to the damaging effects of ice-crystal formation within cells; those that live through freezing w

32、inters often do so at a resistant, dormant stage of their life cycle.,2.3.2.2 生物发育和生长速度,发育阈温度（发育起点温度）(developmental threshold temperature)、有效积温(sum of effective temperature) 有效积温法则：K=N(T-C) 有效积温应用：世代数、地理分布、预测昆虫发生期 有效积温法则：K=N(T-C)的拟合（生态学实验指导p30）,直线回归法计算发育起点温度和有效积温（以昆虫为例）：统计某一虫态不同温度下的发育历期,计算T与V的相关系数（r

33、）,并作显著性检验,r= SP/(SSv*SST)1/2 = (TV-T*V/n)/ (V2-(V)2/n)*(T2-(T)2/n)1/2 查相关系数表，自由度df=n-2 rr=0.05,则回归显著。 建立T=C+KV的回归方程： 有效积温K=SP/SSV= (TV-T*V/n)/ V2-(V)2/n 发育起点温度C= T - K* V 回归估计标准差STV=(Q/(n-2)1/2=( SST SP2/ SSv)/(n-2) 1/2 则T测=C+KVSTV,计算C、K的标准差、置信区间,K的标准差SK=STV/( SSV) 1/2 C的标准差SC=STV*( 1/n+ V2/SSV) 1/2

34、 有效积温的置信区间KtSK；发育起点温度的置信区间CtSC 思考题 1.解释常温动物、变温动物等概念（中英文）。 2.论述有效积温的测定和应用。,Part 2 Population ecology3种群生态学概论,3.1 conception of population 种群问题The problem from population：在一定区域内，生长的一群同种或数种有生态相近的生物总体，它们由出生到死亡，由少到多，由盛到衰，造成在时间上和空间上的数量波动。 种群生态学population ecology：以种群为研究单位，研究种群的数量波动及其范围，种群的发生与环境的关系以及种群消长原因的

35、一门生态科学。,3.1 conception of population,种群生态学的研究内容study content of population ecology ：研究种群数量随时间变化的规律，种群的空间分布规律。 种群变动的表现形式behaving form of the population fluctuation ：种群的数量、空间、时间特征是种群存在的外部基本形式，也是种群变动的表现形式。 种群生态学是生态学研究的核心内容Population ecology is the critical content for ecology study.物种形成是进化过程的一个决定性阶段，而物

36、种进化是通过种群表现出来的，因而进化论的研究离不开种群生态的内容。物种是真实存在的。,3.1 conception of population,种群（population）:在同一时期内占有一定空间的同种生物个体的集合。A population is a group of organisms of the same species occupying a given space at the same time. 自然种群和实验种群natural population and controlled laboratory experimental population 单种种群和混合种群（寄主和

37、寄生物之间）population in the single species and populations in the more than one species,3.1 conception of population,单体生物unitary organisms和构件生物modular organisms 、无性系分株ramets：在单体生物种群中，每一受精卵发育成一单个个体。在构件生物种群中，每一受精卵发育成一结构单位，这一结构单位再形成更多的构件和分支结构。然后这些结构可能分裂，形成许多无性系分株。 Populations may be categorized as (根据)cons

38、isting of either unitary or modular organisms. In unitary populations, each zygote gives rise to a single individul.,3.1 conception of population,In modular populations, each zygote develops into a unit of construction which gives rise to further modules and a branching structure. The structure may

39、then fragment producing many individul ramets. 自然种群的3个基本特征：空间特征（种群具有一定的分布区域）、数量特征（每单位面积或空间上的个体数量是变动的）、遗传特征（种群具有一定的基因组成） 物种的进化过程表现为：种群基因频率从一个世代到另一个世代的变化过程。 种群是构成物种的基本单位，也是构成群落的基本单位。,3.2种群的基本特征,种群的基本特征The basic character of population 种群具有可与个体相类比的一般生物学性状。 个体：出生、死亡、年龄、性别、基因型、寿命、生殖、休眠、滞育 种群：出生率、死亡率、年龄结构

40、、性别比率、基因型频率、平均寿命、生殖个体百分数、休眠和滞育个体百分数；种群是个体相应特征的统计量。 种群具有个体所不具备的特征：密度、空间分布型、数量动态。,种群的密度和分布The density and distribution of population,种群的大小和密度 种群的大小population size:一定区域种群个体的数量（或生物量、能量） It is easy to define the population size when considering unitary organisms-it is simply the number of individuals pre

41、sent in a given area. However, it is rather more difficult when we consider modular organisms. If we are interested in the number of evolutionary individuals, we should consider the number of clones.,种群的密度和分布,On the other hand the immediate ecological impact of a population might be the number of ra

42、mets. 种群的密度Density：单位面积、体积或单位生境中个体的数目。 Density is defined as the number of individuals per unit area, per volume or per unit of habitat. 植物种群和动物种群的区别：研究植物种群动态，必须重视个体水平以下的构件组成种群的意义。The number of “pieces”(ramets)or the number of shoots(modules) may give a more meaningful indication of abundance than t

43、he number of different individuals.,种群的数量统计,划分研究种群的边界：根据需要自己确定种群边界。 绝对密度和相对密度：绝对密度是单位面积或空间的实有个体数；相对密度表示数量高低的相对指标。如每公顷10只黄鼠是绝对密度，而每置100铗日捕获率10只是相对密度，即10%捕获率。 调查和取样,种群的数量统计,标记重捕法：捕捉、标记捕捉个体、释放和再次捕捉。如果是随机捕捉，在第二次捕捉到的个体中，标记与没有标记个体的比例同整个种群中标记与没有标记个体的比例应当相等。 例如：第一次采集标记1000头（M）,释放后，第二次捕捉到总虫数50头（n）,其中有标记的虫5头（

44、m）,试估计自然空间总虫数（N）：M/N = m/n N=M*n/m=50*1000/5=10000(头),种群的数量统计,Estimating density - mark release recapture:Estimates of absolute density can be made with this method which involves trapping, marking trapped individuals, releasing them and trapping a second time. The proportion of marked to unmarked i

45、ndividuals in the traps will be the same as the proportion of marked to unmarked individuals in the whole population,assuming a random proportion of the population is trapped.,种群的空间结构,内分布型（internal distribution pattern）：组成种群的个体在其生活空间中的位置状态或布局。 内分布型类型：随机的、均匀的、成群的或聚集（核心分布、负二项分布） 内分布型研究方法：离散型分布理论拟合、聚集强

46、度的测定（分布型指数法）、格局纹理分析和地统计学在分布型测定上的应用 离散型分布理论拟合,资料整理表1 频次分布统计表（以昆虫为例）,离散型分布理论拟合,样方数： N=f=2000; 总虫数：fx=324; 均数x =fx/N=324/2000=0.162; 方差：S2= f x2 (fx)2/N/(N-1)=0.2609 波松分布理论频次计算 各k值的概率通式P(k) = (mk/k!) * e-m 相应的理论频次数f(k) = N P(k) = N(mk/k!) * e-m 式中k为各样方内昆虫数 m= x = 0.162,离散型分布理论拟合,f(0) = 2000*(0.1620/0!)

47、*e-0.162 = 1700.88 f(k)/f(k-1) = m/k f(k) = (m/k) * f(k-1) f(1) = (m/k) * f(0) =( 0.162/1) * 1700.88 = 275.54 f(2) = (m/k) * f(1) = ( 0.162/2) * 275.54 = 22.32 f(3) = (m/k) * f(2) = ( 0.162/3) * 22.32 = 1.21 f(4) = (m/k) * f(3) = ( 0.162/4) * 1.21 = 0.05 f(5) = (m/k) * f(4) = ( 0.162/5) * 0.05 = 0.0

48、0162,离散型分布理论拟合,2检验时，N要足够大，f(k)不小于5，否则将理论频次小于5的各项合并，合并后的f(k)要求大于5。 本例将f(2)以后各项合并： f(2) = N -（k=01）f(k) = 2000 (1700.88+275.54) = 23.58, 奈曼分布理论频次计算,各k值的概率通式P0 = exp-m1(1-exp-m2) P(k) = (m1m2exp-m2/k)*（r=0k-1）(m2r/r!)*P(k-r-1) 理论频次数f(k) = N P(k) = N(m1m2exp-m2/k)*（r=0k-1）(m2r/r!)*P(k-r-1) 式中m2 = (S2/ x

49、) -1=0.6104 m1 = x2/( S2- x) = x/ m2 = 0.2654 k为各样方内昆虫数； r“”符号内各计算项数0k-1, 奈曼分布理论频次计算,令A = m1m2exp-m2 = 0.2654*0.69104*exp(-0.6104) = 0.0879 f(0) =NP0=2000* exp-0.2654(1-exp(-0.6104)=1771.62 f(1) = A* f(0)=0.0879*1771.62=155.88 f(2)=(A/2) f(1)+ m2f(0)=54.43 f(3) =(A/3) f(2)+ m2 f(1)+ (m22/2!)f(0)=14.

50、07 f(4) =(A/4) f(3)+ m2 f(2)+ (m22/2!)f(1)+ (m23/3!)f(0)=3.16 (小于5) f(4)=N-（k=03）f(k) = 3.9989, 奈曼分布理论频次计算,f(3)与f(4)合并，则， f(3)=14.07+3.9989=18.07 负二项分布理论频次计算 各k值的概率通式P(k) = (K+k-1)!/(k!(K-1)!)*Q-K-kPk 相应的理论频次数f(k) = N P(k)=N(K+k-1)!/(k!(K-1)!)*Q-K-kPk 式中，P=(S2/ x) -1=0.6104 Q=P+1=1.6104 K= x/P =0.16

51、2/0.6104=0.2654, 负二项分布理论频次计算,f(0)= N(K+0-1)!/(0!(K-1)!)*Q-K-0P0 = N*Q-K =2000*1.6104(-0.2654)=1762.42 f(k)/ f(k-1)=(K+k-1)/k*(P/Q) f(k)= (K+k-1)/k*(P/Q)* f(k-1) f(1) =K* P/Q* f(0) =0.2654*(0.6104/1.6104)*1762.42=177.31 f(2)= (K+2-1)/2*(P/Q)* f(1)= (K+1)/2*(P/Q)* f(1)=42.52 f(3)= (K+3-1)/3*(P/Q)* f(2

52、)= (K+2)/3*(P/Q)* f(2)=12.17, 负二项分布理论频次计算,f(4)= (K+4-1)/4*(P/Q)* f(3)= (K+3)/3*(P/Q)* f(3)=3.71(小于5) f(4)=2000-（k=03）f(k) =2000-（1762.42+177.31+42.52+12.17）=5.58 2检验 2=（实查频次-理论频次）2/理论频次 查2表时的自由度，波松分布为n-2，奈曼分布和负二项分布均为n-3.,表2.各分布型理论频次的2检验,聚集强度的测定方法,扩散系数 C=S2/m(m为样本均数) C=S2/m=0 均匀分布； C=S2/m=1随机分布; C=S2

53、/m1聚集分布。 （C值与虫口密度有关）,K值法,K=m2/( S2-m) K值与虫口密度无关，K值越小，聚集强度越大，如K值趋于无穷大时（一般在8以上），则逼近波松分布。 Cassie,R.M.(1962)用CA=1/K表示： CA=0随机分布； CA0聚集分布； CA0均匀分布。,扩散指标（I）Morisita,M.(1959),I=Q*（i=1Q）ni*(ni-1)/N*(N-1) Q为样方数，ni为第i个样方个体数，N=（i=1Q）ni I=1随机分布； I1聚集分布； I1均匀分布。,Taylor，L.R.(1961,1965,1978) 幂函数法则,Taylor从大量的生物资料总结

54、出方差（S2）与均数（m）的经验公式： S2=a * mb Lg S2=lga+b*lgm 当lga=0,b=1, S2= m,种群在一切密度下呈随机分布； 当lga0,b=1, S2/ m =a,种群在一切密度下均是聚集的，不具密度依赖性； 当lga0,b1, S2/ m =amb-1,种群在一切密度下均是聚集的，且具密度依赖性； 当lga0,b1,密度越高种群分布越均匀。,平均拥挤度（m*）Lloyd,M.(1967),平均拥挤度（m*）:在同一样方中，平均每个个体拥有多少个其它个体。即平均每个个体与多少个其它个体在同一样方中。克服“0”样方的影响。 A样方中一个个体独居：1（1-1）=0

55、，没有邻居关系；B样方中没有个体：也没有邻居关系；,平均拥挤度（m*）Lloyd,M.(1967),C样方中有两个个体，各以对方为邻居，故有两个邻居关系：2（2-1）=2； D样方中有3个个体，每个个体有两个邻居，故有6个邻居关系：3（3-1）=6。 总邻居数=0+0+2+6=8，即（i=1Q）xi(xi-1)=8 m*=（i=1Q）xi(xi-1)/ （i=1Q）xi = 8/6=1.33 根据x=（i=1Q）xi/Q= N/Q; S2= （i=1Q）xi2 (（i=1Q）xi )2/Q/Q (Q很大Q-1),平均拥挤度（m*）Lloyd,M.(1967),m*= x+ S2/ x-1= x

56、+ x*( S2- x)/ x2= x+ x/K m*/ x=1+1/K 当m*/ x=1时，随机分布； m*/ x1时，聚集分布； m*/ x1时，均匀分布；,平均拥挤度与平均数的回归关系,m* = +x 截距：显示分布的基本成分。在密度趋于无穷小时，一个个体可以期望和个其它个体生活在同一样方内。=0时，分布的基本成分是单个个体；0时，说明个体间相互吸引，分布的基本成分是个体群；0时，则说明个体间相互排斥。=1、1和1分别代表基本成分是随机分布、聚集分布和均匀分布。 斜率：指出基本成分的分布图式。, 分布型的应用：理论抽样数量的确定,x=（i=1Q）xi/Q= N/Q; S2= （i=1Q）

57、xi2 (（i=1Q）xi )2/Q/Q；S x =( S2/Q)1/2 = xt* S x 1.按理论分布型确定理论抽样数量 总体呈波松分布时的理论抽样数量 设d为允许误差，d= t* S x = t*( S2/Q)1/2 (1) 因为S2= x；所以Q=( t/ d) 2* x,总体呈负二项分布时的理论抽样数量,K= x2/( S2- x)，S2=（ xK+ x 2）/K 代入(1)式： Q=( t/ d) 2*（ xK+ x 2）/K 相对误差 D= d / x, 则Q= t2(1/ x+1/K )/ D2 2. 按平均拥挤度与平均数的回归关系确定理论抽样数量 m* = +x; m*=

58、x+ S2/ x-1 S2=(+1) x+(-1) x 2 Q=(t/d) 2 (+1) x+(-1) x 2 或Q=(t/D) 2 (+1)/ x+(-1),(5)种群统计学,种群具有个体相类比的一般生物性状，是个体相应特征的一个统计量，反映了种群中个体的集中（平均）相应特征 种群具有个体所不具备的各种群体特征：种群密度、初级种群参数（出生率、死亡率、迁入和迁出即数量动态）、次级种群参数（性比、年龄结构和种群增长率） 种群统计学（demography）：种群的出生、死亡、迁移、性比、年龄结构等的统计学研究。 初级种群参数 出生率Natality：泛指任何生物产生新个体的能力。,(5)种群统计

59、学,最大出生率maximum natality ：理想条件下的种群出生率。 实际出生率realized natality：一段时间内种群每个雌体实际的成功繁殖量。 特定年龄出生率age-specific birthrate：特定年龄组内雌体在单位时间内产生的后代数量。 Natality is the birth of new individuals. The realized natality is the actual sucessful reproduction per female over a period of time. The age-specific birthrate is the number of offspring produced per unit time by females in specific age classes.,(5)种群统计学,死亡率mortality rate：在一定时间段内死亡个体数被该时间段内种群的平均大小除，这是一个瞬时率。 特定年龄群的特定死亡率specific mortality rate：死亡个体数被在每一时间段开始的个体数除。 The death rate, or mortality rate, is the number of individuals dying during a give