第八章-糖与糖代谢(2).output.ppt

1、第八章 糖与糖代谢,糖类化学 糖代谢,糖代谢,绪论 糖酵解与三羧酸循环 乙醛酸循环 戊糖磷酸途径 糖异生,一、绪论,从广义上讲，可以将代谢描述为发生在活细胞内的所有化学反应； 这些反应又分为分解代谢反应（catabolic reactions）：分解反应可以使生物大分子降解释放出小的构件分子和能量； 合成代谢反应（anabolic reactions）：活细胞利用释放的能量去驱动合成代谢反应，合成用于细胞维持和生长所需的分子（下图）。,ATP是生物能的主要载体，ATP是一个核苷三磷酸，含有一个由-磷酸与核糖5-氧形成的磷酸酯键和二个由磷酸基团，之间、，之间形成的磷酸酐键。,Metamorpho

2、sis of butterflies is a dramatic example of metabolic change,有些人认为幼虫可能在茧中睡觉， 只需要很少的能量，但实际情况却恰恰相反。毛毛虫在茧中冬眠 时要进行大量的代谢活动，“燃烧”掉大量的脂肪，才能最终摇身一变，破茧而出，成为蝴蝶（化蝶过程）。,二、糖酵解,糖酵解（glycolysis）是通过一系列酶促反应将葡萄糖降解成丙酮酸，并伴有ATP生成的过程。糖酵解途径涉及10个酶催化反应，途径中的酶都位于细胞质中，一分子葡萄糖通过该途径被转换成两分子丙酮酸。,p285,Just as a water pump must be “prim

3、ed” with water to get more water out, the glycolytic pathway is primed with ATP in steps 1 and 3 in order to achieve net production of ATP in the second phase of the pathway.,磷酸化的葡萄糖被限制在细胞内，这是细胞的一种保糖机制。,(1)糖酵解的第一步反应是己糖激酶催化葡萄糖的C-6被磷酸化， 消耗一分子ATP ，形成葡萄糖-6-磷酸。该反应是不可逆反应。 (2) 在酵解的第二步反应中，葡萄糖-6-磷酸异构酶催化葡萄糖-6

4、-磷酸转化为果糖-6-磷酸，这是一个醛糖酮糖同分异构化反应，反应是可逆的。,(3)磷酸果糖激酶-I催化果糖-6-磷酸磷酸化生成果糖-1,6-二磷酸，消耗了第二个ATP分子。(4)在醛缩酶（aldolase）的作用下，果糖-1,6-二磷酸C-3和C-4之间的键断裂，生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮。 平衡有利于逆反应方向，但在生理条件下，甘油醛-3-磷酸不断地转化成丙酮酸，大大地降低了甘油醛-3-磷酸的浓度，从而驱动反应向裂解方向进行。,(5)丙糖磷酸异构酶催化甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮的相互转换。只有甘油醛-3-磷酸是酵解下一步反应的底物 。 (6)甘油醛-3-磷酸脱氢酶催化甘油醛-3-

5、磷酸氧化为1,3-二磷酸甘油酸。这是酵解中唯一的一步氧化反应。反应中一分子NAD被还原成NADH，同时在1,3-二磷酸甘油酸中形成一个高能酸酐键，在下一步酵解反应中，保存在酸酐化合物中的能量可以使得ADP变成ATP。,()磷酸甘油酸激酶催化1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸，同时生成ATP 1,3-二磷酸甘油酸在磷酸甘油酸激酶的作用下，将高能磷酰基从富含能量的酸酐1,3-二磷酸甘油酸转给ADP形成ATP 和3-磷酸甘油酸。从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相耦联。底物水

6、平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。这步反应是酵解中第一次产生ATP的反应，反应是可逆的。,()磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸转换为2-磷酸甘油酸 磷酸甘油酸变位酶催化3-磷酸甘油酸和2-磷酸甘油酸之间的相互转换。 变位酶是一种催化一个基团从底物分子的一个部分转移到同分子的另一部分的异构酶。,()烯醇化酶催化2-磷酸甘油酸形成磷酸烯醇式丙酮酸 在烯醇化酶（enolase）（需要Mg2）的催化下，2-磷酸甘油酸中的、位脱去水形成磷酸烯醇式丙酮酸，反应是可逆的。,(10)丙酮酸激酶催化磷酰基从磷酸烯醇式丙酮酸转移给ADP，生成丙酮酸和ATP这是酵解中第二个底物水平磷酸化反应。 当磷酰基

7、从磷酸烯醇式丙酮酸转移到ADP的-磷酸基团上时，形成ATP和烯醇式丙酮酸，反应是不可逆的。 与酶结合的烯醇式丙酮酸异构化形成更稳定的丙酮酸，丙酮酸是酵解中第一个不再被磷酸化的化合物。,葡萄糖2ADP2NAD2Pi2丙酮酸2ATP2NADH2H2H2O,把C-1位用14C标记的葡萄糖与能进行糖酵解的无细胞提取物共同温育，标记物出现在丙酮酸的什么位置？,答: 被标记的葡萄糖通过葡萄糖-6-磷酸进入酵解途径，在果糖-1.6二磷酸被醛缩酶裂解生成甘油醛-3-磷酸和磷酸二羟丙酮之前标记始终出现在C-1。因为磷酸二羟丙酮含有最初葡萄糖分子的C-1至C-3原子，因而它的C-1带有标记。然后磷酸二羟丙酮异构化

8、变为甘油醛-3-磷酸，最终14C出现在丙酮酸的甲基上。,酵解的3个主要调控部位分别是： 己糖激酶催化的反应 磷酸果糖激酶催化的反应 丙酮酸激酶催化的反应。,增加以下各种代谢物的浓度对糖酵解有什么影响？（a）葡萄糖-6-磷酸 （b） 果糖-1.6-二磷酸 （C） 柠檬酸 （d） 果糖-2.6-二磷酸 答：（a）最初葡萄糖-6-磷酸浓度的增加通过增加葡萄糖6-磷酸异构酶的底物水平以及以后的酵解途径的各步反应的底物水平也随之增加，从而增加了酵解的速度。然而葡萄糖-6-磷酸也是己糖激酶的一个别构抑制剂，因此高浓度的葡萄糖-6-磷酸可以通过减少葡萄糖进入酵解途径从而抑制酵解。,（b）果糖-1.6-二磷酸

9、是由磷酸果糖激酶-1催化反应的产物，它是酵解过程中主要的调控点，增加果糖-1.6-二磷酸的浓度等于增加了所有随后糖酵解途径的反应的底物水平，所以增加了酵解的速度。（c）柠檬酸是柠檬酸循环的一个中间产物，同时也是磷酸果糖激酶-1的一个反馈抑制剂，因而柠檬酸浓度的增加降低了酵解反应的速率。（d）果糖-2,6-二磷酸是在磷酸果糖激酶-2（PFK-2）催化的反应中由果糖-6-磷酸生成的，因为它是磷酸果糖激酶-1（PFK-1）的激活因子，因而可以增加酵解反应的速度。,丙酮酸有3种主要的去路：,在大多数情况下，丙酮酸可以通过氧化脱羧形成乙酰CoA，然后乙酰CoA进入柠檬酸循环； 其次，在某些微生物中，丙酮

10、酸可以转化为乙醇，这一过程称之酒精发酵； 丙酮酸的第3条去路是在某些环境条件下（如缺氧），它可以还原为乳酸。,酒精发酵,在厌氧状态下，酵母细胞将丙酮酸转化为乙醇和CO2，同时NADH被氧化为NAD。一分子葡萄糖经酵解转化为乙醇的总反应为：葡萄糖2Pi2ADP2H2乙醇2CO22ATP2H2O,乳酸发酵,绝大多数生物缺少丙酮酸脱羧酶，不能象酵母那样将丙酮酸转化成乙醇，但可以通过乳酸脱氢酶（LDH）催化的一个可逆反应使丙酮酸还原为乳酸。一旦形成乳酸，乳酸除了重新转换成丙酮酸之外再没有其它的代谢途径了，因此乳酸是代谢的死胡同。 葡萄糖降解为乳酸的总反应为： 葡萄糖2Pi2ADP2H2乳酸2ATP2H

11、2O 无论酵解最后的产物是乳酸还是乙醇，消耗一分子葡萄糖都会产生两分子ATP，而且都不需要氧，这一特征不仅对厌氧生物是非常必要的，而且对于多细胞生物中的某些特殊的细胞也是必要的。,在严格的厌氧条件下酒精发酵过程中，使用放射性标记的碳源进行示踪原子实验。 （a）如果葡萄糖的第1个碳用14C标记，那么14C将出现在产物乙醇的哪个位置上？ （b）在起始的葡萄糖分子的哪个位置上标记14C ，才能使乙醇发酵释放出的二氧化碳都是14C标记的14CO2。,答：（a）14CH3-CH2-OH（b）3,4-14C-葡萄糖,巴斯德（Pasteur）效应,巴斯德在研究葡萄糖发酵时观察到，当酵母细胞在厌氧条件下生长时

12、，产生的乙醇和消耗的葡萄糖要比在有氧条件下生长时多许多倍。 类似现象也出现在肌肉中。所以人们将氧存在下酵解速度降低的现象称之巴斯德效应（Pasteur effect）。 一分子葡萄糖有氧代谢产生的ATP要比一分子葡萄糖通过酵解产生的2分子ATP高出许多倍，因此在有氧条件下只需消耗少量的葡萄糖就可产生所需要的ATP量。,Louis Pasteur in his laboratory,饮食中的其它糖类可以在相关酶的作用下，转化为酵解途径的中间代谢物，然后再进一步经酵解途径完全降解。,在肝脏中，特异的果糖激酶催化果糖磷酸化，生成果糖-1-磷酸，反应需要ATP。然后果糖-1-磷酸醛缩酶催化果糖-1-磷

13、酸裂解，生成磷酸二羟丙酮和甘油醛。磷酸二羟丙酮再经丙糖磷酸异构酶催化转换为甘油醛-3-磷酸。而甘油醛则在丙糖激酶（triose kinase）的作用下，消耗一分子ATP后生成甘油醛-3-磷酸。,三、柠檬酸循环,柠檬酸循环也可以称为三羧酸循环（tricarboxylic acid cycle 简写TCA循环），Krebs循环。 柠檬酸循环是有氧代谢的枢纽，糖、脂肪和氨基酸的有氧分解代谢都汇集在柠檬酸循环的反应，同时柠檬酸循环的中间代谢物又是许多生物合成途径的起点。因此柠檬酸循环既是分解代谢途径，又是合成代谢途径，可以说是分解、合成两用途径。 柠檬酸循环中的酶分布在原核生物的细胞质和真核生物的线粒

14、体中。细胞质中通过酵解生成的丙酮酸可以进入柠檬酸循环，但必须首先转换成乙酰CoA。在真核生物中，丙酮酸首先要转运到线粒体内（下图），然后才能进行转换成乙酰CoA的反应。,柠檬酸循环受到严密的调控,柠檬酸循环在细胞代谢中占据着代谢的中心位置，所以受到严密的调控。调控是通过循环中的别构效应剂以及共价修饰实现的。,丙酮酸脱氢酶复合物的调节,丙酮酸脱氢酶复合物存在别构和共价修饰两种调控机制。乙酰CoA和NADH是丙酮酸脱氢酶复合物的抑制剂，NAD和CoASH则是丙酮酸脱氢酶复合物的激活剂。 另外丙酮酸脱氢酶复合物还受到共价调节，丙酮酸脱氢酶激酶催化复合物中的丙酮酸脱氢酶（E1）磷酸化，导致该酶复合物失

15、去活性，而丙酮酸脱氢酶磷酸酶催化脱磷酸，激活丙酮酸复合物。,柠檬酸循环中的调节部位,在柠檬酸循环中存在着3个不可逆反应，可能是潜在的调节部位，它们分别是由柠檬酸合成酶、异柠檬酸脱氢酶和a-酮戊二酸脱氢酶催化的反应。 柠檬酸合成酶催化柠檬酸循环中的第一步反应，在体外实验中，ATP抑制该酶，但在体内的抑制机制并没有确定。,哺乳动物的异柠檬酸脱氢酶受到Ca2和ADP的别构激活，而受到NADH 的抑制。但在原核生物中，这个酶在蛋白激酶作用下，酶中的Ser残基磷酸化，结果使酶完全失活，有趣的是同样的蛋白激酶分子中的另一个结构域具有磷酸酶活性，可以催化磷酸Ser的去磷酸，重新激活异柠檬酸脱氢酶。异柠檬酸、

16、草酰乙酸、丙酮酸和酵解的中间代谢物3-磷酸甘油酸别构激活该蛋白分子的磷酸酶活性，而抑制它的激酶活性。,a-酮戊二酸脱氢酶复合物催化的反应类似于丙酮酸脱氢酶复合物催化的反应，两个复合物也很相似，但它们的调节特征却完全不同。 Ca2与复合物中的E1结合，降低了酶对a-酮戊二酸的Km值，导致琥珀酰CoA形成速度的增加。 在体外实验中，NADH和琥珀酰CoA是a-酮戊二酸脱氢酶复合物的抑制剂，但是否在活细胞内具有重要的调节作用还没有确定。,柠檬酸循环的代谢物进出口,柠檬酸循环的某些中间代谢物是重要的代谢前体；而其它一些代谢途径也可生成柠檬酸循环的中间代谢物（下图）。,四、乙醛酸循环,在植物和微生物中存

17、在着一个可以由2碳化合物生成糖的生物合成途径乙醛酸循环（glyoxylate cycle）。 由非糖前体生成糖时需要丙酮酸或者草酰乙酸作为合成的前体。 在动物体内不存在乙醛酸循环途径，乙酰CoA不能用来合成丙酮酸或者草酰乙酸，所以乙酰CoA不能作为合成葡萄糖的碳源。,乙醛酸循环可以说是柠檬酸循环的一个支路。,乙醛酸循环的总反应式是： 2乙酰CoA2NAD+Q草酰乙酸 QH2 2CoASH2NADH2H+,五、戊糖磷酸途径,戊糖磷酸途径（pentosephosphate pathway）也称己糖磷酸支路 主要是为细胞提供重要的代谢物核糖-5-磷酸和NADPH。 产生的核糖-5-磷酸主要用于核酸的

18、生物合成； 而NADPH主要用于需要还原力的生物合成。 因此，戊糖磷酸途径在乳腺、肝脏等合成脂肪酸、胆固醇的组织中最活跃。催化戊糖磷酸途径的所有酶都存在于胞液中。,磷酸戊糖途径可以分为氧化阶段和非氧化阶段： 在氧化反应阶段中，葡萄糖-6-磷酸转换为五碳核酮糖-5-磷酸，生成NADPH。 在非氧化阶段，核酮糖-5-磷酸在差向异构酶和异构酶的催化下，转换为木酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸（下图）；,木酮糖-5-磷酸和核糖-5-磷酸经转酮酶（transketolase）催化形成7碳产物景天庚酮糖-7-磷酸和3碳产物甘油醛-3-磷酸；这两种产物再经转醛酶（transaldolase）催化转换为果糖-6

19、-磷酸和赤藓糖-4-磷酸，生成的赤藓糖-4-磷酸再与另一分子的木酮糖-5-磷酸经转酮酶催化生成果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸。生成的果糖-6-磷酸和甘油醛-3-磷酸都是糖酵解的中间产物，可以进行分解代谢，也可以经糖异生途径生成葡萄糖。,1.假如细胞内无6-磷酸果糖激酶存在，葡萄糖可通过哪种途径转变为丙酮酸？写出反应顺序和总反应式。 2.计算下列过程中的P/O比值（GTP相当于ATP）： 异柠檬酸至琥珀酸； 在二硝基苯酚存在的情况下，-酮戊二酸至琥珀酸； 琥珀酸至草酰乙酸；,六、糖原降解,糖原中大多数葡萄糖残基是由-1,4糖苷键相连，在分支点是由-1,6糖苷键相连； 糖原的降解是从非还原端开始

20、的，糖原磷酸化酶（glycogen phosphorylase）催化糖原磷酸解，从原来的糖原除去一个葡萄糖残基，同时生成一个磷酸酯-D-葡萄糖-1-磷酸。,糖原磷酸化酶可以从糖原的非还原端连续地进行磷酸解（phosphorolysis），直至距-1,6糖苷键的分支点还剩下4个葡萄糖单位时停止，剩下的底物称为极限糊精（limit dextrin）（左图）。,极限糊精可以在糖原去分支酶（glycogen debranching enzyme）的作用下进一步降解。去分支酶具有葡聚糖转移酶（gluccanotransferase）和淀粉-1,6-葡糖苷酶（amylo-1,6-glucosidase）两

21、种催化活性。葡聚糖转移酶催化支链上的3个葡萄糖残基转移到糖原分子的一个游离的4端上，形成一个新的 -1,4糖苷键，而淀粉-1,6-葡糖苷酶催化转移后剩下的糖苷键连接的葡萄糖残基的水解，释放出一分子的葡萄糖。,七、糖原合成,在动物中，葡萄糖通过血液运输进入细胞后，需要经几步催化反应，转化为UDP-葡萄糖，才能结合到糖原上（糖原的延伸），其主要过程见图（下图左）、（下图右）。 糖原合成需要一个至少含有4个葡萄糖基的引物。植物和某些细菌合成淀粉或糖原时，使用的底物是ADP-葡萄糖，而不是UDP-葡萄糖。淀粉-(1,41,6)-转葡糖基酶（amylo-(1,41,6)-transglycosylase

22、）（即分支酶）可以进一步催化糖原支链的形成。,八、糖异生,由非糖前体物质合成糖的过程称为糖异生（gluconeogenesis）。,糖异生途径与酵解途径不同的4个主要反应步骤：丙酮酸羧化生成草酰乙酸 草酰乙酸转化为磷酸烯醇式丙酮酸 果糖-1,6-二磷酸水解生成果糖-6-磷酸葡萄糖-6-磷酸水解生成葡萄糖,1、试述糖异生与糖酵解代谢途径的差异。 2、简述糖异生的生理意义。 3、简述血糖的来源与去路。 4、简述6-磷酸葡萄糖的代谢途径及其在糖代谢中的重要作用。 5、糖酵解的生理意义。 6、在剧烈运动时，肌肉中为什么会产生大量乳酸？这些乳酸的主要代谢去向如何？,1、DNA二级结构的特征是什么？ 维持

23、这种结构稳定的作用力是什么？ 2、试述蛋白质因变性沉淀和因盐析沉淀的不同？ 3、何谓PCR技术？其基本原理是什么？有何用途？ 4、解释糖酵解与糖异生作用并说明催化这两种生化反应过程的酶的差异。,5、推导米氏方程。 6、DNA序列分析的“双脱氧链终止法”的基本原理是什么？根据提供的凝胶电泳图谱推测待测DNA的序列。 7、按照系统命名法酶共分为几大类？请依次列举并写出相关反应的通式。 8、简要说明什么是DNA的半保留复制和半不连续复制。,9、什么是氨基酸的等电点？试计算精氨酸（Arg）的等电点。 pK1（-COO-）：2.17； pK2（-NH3+）：9.04； pK3(胍基): 12.48； 1

24、0、将核酸完全水解后可得到哪些组分？ DNA和RNA的水解产物有何不同？ 11、蛋白质变性和核酸变性各有何特点？（P34、62）,12、如何区分相对分子质量相同的单链DNA和单链RNA？ 解答提示：用专一性的DNA酶和RNA酶；用碱水解；颜色反应：二苯胺使DNA变蓝，苔黑酚使RNA变绿；酸水解后进行单核苷酸分析（层析或电泳），U和T的差异 13、假如你从一种新的病毒中提取到它的核酸，请用最简单的方法确定： 是DNA还是RNA？双链还是单链？ 解答提示：用碱水解； 颜色反应： 二苯胺使DNA变蓝，苔黑酚使RNA变绿； 增色效应,6.核酸的颜色反应,1.钼蓝反应（核酸中磷酸的反应） Pi + (N

25、H4)3MoO4 + Vc 钼蓝（蓝色） 2.苔黑酚反应（RNA中核糖的反应） RNA + 浓HCl +苔黑酚 绿色物质 3.二苯胺反应 DNA + 二苯胺+ 浓H2SO4 蓝紫色物质,100、Fecl3,少量冰醋酸,第九章 电子传递与氧化磷酸化,在生物体内，代谢产生的能量只有一小部分直接形成ATP，而大部分是以还原型辅酶NADH和FADH2形式贮存的； 在这一章，我们将讨论这些还原型辅酶被氧化、生成ATP的过程，即电子传递和氧化磷酸化（electrontransport and oxidative phosphorylation）。,氧化磷酸化作用： 与生物氧化作用相伴而生的磷酸化作用称为氧

26、化磷酸化作用。是将生物氧化过程中释放出的自由能转移而使ADP形成高能ATP的作用。 底物水平磷酸化作用： 从一个高能化合物（例如1,3-二磷酸甘油酸），将磷酰基转移给ADP形成ATP的过程称为底物水平磷酸化作用，即ATP的形成直接与一个代谢中间物上的磷酰基转移相耦联。底物水平磷酸化不需要氧，是酵解中形成ATP的机制。,在真核生物中，氧化磷酸化发生在线粒体内，相关的酶嵌入线粒体内膜。线粒体中的氧化磷酸化是由两个紧密偶联的过程构成的： 线粒体的NADH和FADH2通过呼吸电子传递链（respiratory electrontransport chain）被氧化； 质子浓度梯度可作为自由能库。,第一

27、节 线粒体的结构与功能,一、线粒体的基本特征,真核生物中，氧化磷酸化在线粒体中进行。下图给出了线粒体的结构。线粒体由两层不同特性的膜包裹着： 线粒体外膜含蛋白相对较少，容许分子量小于10000的离子和水溶性代谢物跨膜扩散。 线粒体内膜含有丰富的蛋白质，向线粒体腔内高度皱褶形成“嵴”，使得表面积大大增加。内膜容许不带电荷的分子（例如水、分子氧和二氧化碳）通透，但大的极性分子和离子不能通透，这些物质穿过内膜，需要特殊的跨膜转运蛋白。 线粒体内膜和外膜之间的空隙称为“膜间隙”，膜间隙中含有许多可溶性酶、底物和一些辅助因子。,执行氧化磷酸化氧化反应的复合物以及ATP合成酶复合物都嵌在内膜中。 线粒体基

28、质中含有丙酮酸脱氢酶、及催化柠檬酸循环和脂肪酸氧化的大多数酶。,二、线粒体的跨膜转运系统,体内很多物质氧化分解产生NADH，反应发生在线粒体内，则产生的NADH可直接通过呼吸链进行氧化磷酸化； 亦有不少反应是在线粒体外进行的，如3-磷酸甘油醛脱氢反应，乳酸脱氢反应及氨基酸联合脱氨基反应等等； 由于所产生的NADH存在于线粒体外，而真核细胞中，NADH不能自由通过线粒体内膜，因此，必须借助某些能自由通过线粒体内膜的物质才能被转入线粒体，这就是所谓穿梭机制，体内主要有两种穿梭机制。,在哺乳 动物的肝 脏和其它 的某些组 织，存在 着活跃的 苹果酸-天 冬氨酸穿 梭机制。,主要存在于哺乳动物的肌肉和

29、脑组织中。,ADP-ATP转运蛋白：p328,第二节 电子传递链（呼吸链）,线粒体的内膜中有5种与氧化磷酸化有关的蛋白质复合物，每种复合物都催化能量转换过程中的某一部分反应。I至IV复合物含有很多辅助因子，它们参与电子传递，而复合物V是ATP合成酶。 标准还原电位（单位为伏特）与标准自由能的变化（单位为kJ/mol）有直接的关系：,第三节 氧化磷酸化,一、化学渗透理论 Mitchell在1961年提出了氧化磷酸化的机制化学渗透理论（chemiosmotic theory）。Mitchell认为：还原型辅酶的氧化可以产生跨膜（线粒体内膜）的质子浓度梯度，而这一质子梯度又可以进一步驱动ATP的形成。,化学渗透理论主要包括以下几点内容：,偶联需要完整的线粒体内膜。膜对带电的溶剂是不通透的，否则质子浓度梯度将消失，离子代谢物通过特殊的转运体跨过膜。 通过电子传递链的电子传递产生质子浓度梯度，使得线粒体内膜外侧（膜间隙）的H浓度升高。 位于线粒体内膜上的ATP合成酶在跨膜的质