生理——第十章 神经系统1.ppt

1、本章的教学目标及基本要求： 1、了解神经纤维传导兴奋的特征，反射及反射弧等基本概念，脑的高级功能和睡眠。 2、熟悉递质，受体，神经系统的感觉功能，神经系统对躯体运动和内脏活动的调节功能。 3、掌握外周神经递质和受体系统，突触传递，中枢抑制，内脏神经系统的特征。,第十章 神经系统,神经系统主要由神经元（神经细胞）和神经胶质细胞构成，分为中枢神经系统和外周神经系统两大部分。,神经系统的功能：,1.感觉功能 2.效应功能 3.信息整合功能 4.信息储存功能,第一节 组成神经系统的基本元件,一、神经元和神经纤维,（一）神经元,神经元是神经系统的结构和功能单位，由胞体和胞突组成。胞突可分为轴突和树突两种

2、。轴突离开细胞体若干距离后，便获得髓鞘成为神经纤维。,神经元,图： Golgi 的照片,Golgi ： 发明了银染法，从而使人们能在显微镜下观察神经细胞，因此在1906年获得诺贝尔医学奖。,神经元的分类：,1.按照神经元的功能可分为： 感觉神经元（传入神经元） 中间神经元（联络神经元） 运动神经元（传出神经元）,2.按照对下一级神经元的影响可分为：,兴奋性神经元 抑制性神经元,神经元四个重要功能部位： 1.接受信息、并进行整合的部位：树突、胞体 2.产生神经冲动的部位：轴突始段、起始郎飞结膜 3.传导动作电位的部位：轴突 4.释放递质的部位：神经末梢 神经纤维的主要功能：传导神经冲动 神经冲动

3、：沿神经纤维传导着的动作电位（兴奋）,神经元有接受、整合和传递信息的功能。,（二）神经纤维的兴奋传导与分类,1. 神经纤维传导的一般特征,2. 神经纤维的分类和传导速度, 生理完整性 绝缘性 双向传导性 不衰减性 相对不疲劳性,3.影响：纤维的直径、髓鞘、温度都可影响到神经纤维的传导速度。, 根据电生理学的特性（传导速度和后电位）分类, 根据神经纤维直径的大小和来源分类,（三）神经纤维的轴浆运输,（四）神经的营养性作用和支持神经的营养性因子,1.顺向轴浆运输 2.逆向轴浆运输,1.神经的营养性作用 2.支持神经的营养性因子,二、神经胶质细胞,特点： （1）分布广、数量多； （2）种类多,周围神

4、经系统：雪旺氏细胞和卫星细胞 中枢神经系统：星形胶质细胞、少突胶质细胞、小胶质细 胞和室管膜细胞等,（3）为非可兴奋细胞； （4）可增殖。,2. 主要功能,支持作用：星形胶质细胞 修复和再生作用：小胶质细胞；星形胶质细胞 绝缘和屏障作用：少突胶质细胞和雪旺细胞 物质代谢和营养性作用：星形胶质细胞维持神经元的正常活动：星形胶质细胞摄取与分泌神经递质：星形胶质细胞吞噬作用：小胶质细胞、星形胶质细胞,一、突触：一个神经元的轴突末梢与其他神经元的胞体或突起相接触处所形成的特殊结构，称为突触。,（一） 经典的突触传递,根据突触接触部位分类（图）,轴树突触 轴体突触 轴轴突触,根据突触传递信息的方式分类,

5、化学性突触（图） 电突触（图）,根据突触的功能分类,兴奋性突触 抑制性突触,第二节 神经元之间的功能联系,1.突触的分类,2. 突触的结构, 化学性突触,化学性突触组成 突触前膜 突触小体；突触小泡 突触间隙：2040nm 突触后膜：受体,2.电突触,结构基础是缝隙连接，是两个神经元膜紧密接触的部位，两层膜之间的间隙仅23nm。,3.化学性突触的传递机理（图）,神经冲动传到轴突末梢使突触前膜去极化突触前膜Ca2+通道开放Ca2+内流进入突触小体递质释放至突触间隙扩散至突触后膜,与后膜的特异受体或化学门控通道结合后膜对某些离子通透性的改变某些带电离子进出突触后膜突触后电位突触后神经元兴奋或抑制。

6、,兴奋性突触后电位（EPSP）,定义：突触后膜电位在递质作用下发生去极化改变，这种电位称为EPSP。 机制：突触前膜释放兴奋性递质递质与突触后膜上的受体结合突触后膜对Na+、K+、Cl，尤其对Na+通透性增加 Na+内流 突触后膜局部去极化产生EPSPEPSP总和作用兴奋突触后神经元 特点：局部兴奋,定义：突触后膜电位在递质作用下发生超极化改变，这种电位称为IPSP。 机制：突触前膜释放抑制性递质递质与突触后膜上的受体结合后膜对K+、Cl 尤其是对CL-通透性加大CL-内流突触后膜超极化 产生IPSPIPSP总和作用抑制突触后神经元的兴奋性,抑制性突触后电位（IPSP）,时间总和:同一突触前末

7、梢连续传来一系列冲动，引起较多递质释放，使先后发生的许多突触后电位总和达一定阈值从而影响突触后神经元的兴奋性，这种作用称为时间总和。 空间总和:许多突触前末梢同时传来一排冲动，引起较多递质释放，使同时发生的许多突触后电位总和达一定阈值从而影响突触后神经元的兴奋性，这种作用称为空间总和。,4.突触的抑制,突触后抑制,传入侧支性抑制：指一条感觉传入纤维的冲动进入脊髓后，一方面直接兴奋某一中枢神经元，另一方面通过其侧支兴奋另一抑制性中间神经元，然后通过抑制性中间神经元的活动转而抑制另一中枢神经元。这种抑制亦称为交互抑制。 意义：在于使功能相反的中枢之间的活动互相制约和协调，作用更加精细。,如果突触后

8、膜发生超极化，即产生抑制性突触后电位，使突触后神经元兴奋性降低，不易去极化而呈现抑制。这种抑制就称为突触后抑制。可分为传入侧支性抑制和回返性抑制两类。,回返性抑制：指某一中枢的神经元兴奋时，其传出冲动在沿轴突外传的同时，又经其轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元，后者兴奋沿其轴突返回来作用于原先发放冲动的神经元。 意义：能及时终止神经元的活动，并使同一中枢内许多神经元的活动同步化。,突触前抑制,由于中间神经元的作用，使突触前膜发生的去极化幅度降低，释放的递质减少而产生的抑制，称为突触前抑制。因为这种抑制发生时，后膜发生去极化，而不是超极化，形成的是EPSP，所以又称为去极化抑制。,结构基础轴-轴式

9、突触与轴突-胞体式突触的联合存在,突触前抑制产生机制： B纤维兴奋释放GABA激活A末梢上GABAA受体A末梢Cl-电导(通透性)Cl-外流A末梢去极化A的膜电位传到A末梢AP幅度Ca2+内流入A末梢量递质释放量突触后EPSP变小神经元C抑制。,突触前抑制和突触后抑制比较,5.突触的易化,通过突触传递使某些生理过程容易发生的现象。分为突触前易化和突触后易化。,突触后易化（postsynaptic facilitation）,突触后膜去极化，使膜电位靠近阈电位水平，在此基础上出现一个刺激，较容易达到阈电位水平而爆发动作电位,突触前易化（presynaptic facilitation）,结构基础

10、如突触前抑制，只不过到达A末梢的AP时程延长，递质释放增加，使EPSP增大,6.突触传递的特征,单向传递 突触延搁 总和作用 兴奋节律的改变 对内环境变化的敏感和易疲劳,7.突触的可塑性：指突触传递的功能可发生较长时程的增强或减弱。,2.非突触传递,轴突末稍具有曲张体结构的肾上腺素能神经元, 曲张体内含突触小泡. 神经冲动到达曲张体曲张体释放递质递质扩散到效应器,（二）突触传递的其他方式,1.电突触传递,其结构基础是缝隙连接（图） 。 突触前神经元的动作电位到达神经末梢时，可通过局部电流的作用引起突触后成分发生动作电位。,二、神经递质和受体,（一）神经递质,神经递质：由神经元合成，神经末梢释放

11、，经突触间隙扩散，特异性地作用于突触后神经元或效应器细胞上的受体，使信息从突触前传递至突触后的特殊化学物质。,能够合成；,能释放入突触间隙；,能与受体结合而发挥生理作用；,能够失活；,能被加强或阻断。,外周递质,中枢递质,Ach、去甲肾上腺素和嘌呤类或肽类。,Ach、单胺类（NE、多巴胺和5HT）、AA类和肽类（P物质和脑啡肽）。,神经递质的分类：,哺乳动物神经系统内神经递质的分类（据化学结构分）,2.神经递质的共存,戴尔原则：一个神经元的全部神经末梢释放相同的递质。 递质共存：一个神经元的末梢可同时释放两种或两种以上递质的现象称为递质共存。,3.递质的代谢：包括合成、储存、释放、降解、再摄取

12、、再合成,4.神经调质（neuromodulator） ：由神经元产生并作用于膜受体后，并不传递信息，而是调节信息传递的效率，增强或削弱递质效应的一类化学物质。其发挥的作用称为调制作用。,（二）受体,受体：指细胞膜或细胞内能与激素、递质等化学物质发生特异性结合并诱发生物效应的特殊蛋白质分子。,配体：能和受体发生特异性结合的化学物质，包括： 受体激动剂和受体颉颃剂,受体与配体结合的一般特性：,特异性、饱和性、可逆性,(三)主要的递质、受体系统,1、ACh及其受体 在外周神经系统，末梢释放递质ACh的神经纤维称为胆碱能纤维。 在中枢神经系统、以Ach作为递质的神经元，称为胆碱能神经元。,（1）胆碱

13、能纤维的分布：, 全部交感神经和副交感神经的节前纤维, 大多数副交感神经节后纤维, 少数交感神经节后纤维（汗腺和骨骼肌血管）, 躯体运动神经纤维,（2）胆碱能神经元的分布：脊髓前角运动神经元；脑干网状结构前行激动系统；丘脑后腹核的特异感觉投射系统；纹状体等。,（3）胆碱能受体：,胆碱能受体分类：分M、N两类。 M受体:毒蕈碱受体（Muscarinic receptor）。 ACh与其结合所产生的效应与毒蕈碱药理作用相同,称为毒蕈碱样作用(M样作用)。,A.分类：M受体又分为M1、M2、M3、M4、M5等亚型 M1亚型在脑内含量丰富; M2亚型存在于胰腺腺泡和胰岛组织,介导胰酶和胰岛素分泌； M

14、2和 M4亚型存在于平滑肌； M3和M5亚型不清。,B.分布：M受体分布在大多数副交感节后纤维和少数交感节后纤维（引起汗腺分泌和骨骼肌血管舒张的舒血管纤维）所支配的效应器上。 M受体的阻断剂是阿托品(Atropine),C.效应：Ach与M受体结合后：心脏活动的抑制、支气管平滑肌收缩、胃肠平滑肌收缩、膀胱逼尿肌和瞳孔扩约肌收缩、消化腺分泌增加、汗腺分泌增加、骨骼肌血管舒张等。,N受体：即烟碱受体（Nicotinic receptor）。 ACh与其结合所产生的效应与烟碱的药理作用相同，称为烟碱样作用（N样作用）。,A.分类：N受体又分为N1、N2两个亚型。 B.分布： N1亚型分布于中枢NS和

15、所有自主N节神经元的突触后膜上，又称为神经元(节)型烟碱受体； N2亚型分布于骨骼肌终板膜，又称为肌肉型烟碱受体。,N受体的阻断剂是筒箭毒碱 (Tubocurarine) N1受体的阻断剂是六烃季铵 (Hexamethonium) N2受体的阻断剂是十烃季铵(Decamethonium),C.效应：Ach与N受体结合后：兴奋自主神经节节后神经元；引起骨骼肌收缩等。,重症肌无力患者，由于体内产生一种对抗和破坏骨骼肌终板膜上N2受体的抗体，使骨骼肌不能接受运动神经元释放的ACh的调控而产生肌无力。是一种自身免疫性疾病。,2、肾上腺素、去甲肾上腺素及其受体： （1）肾上腺素（E） 肾上腺素能神经元：

16、在中枢神经系统，释放E为递质的神经元。其胞体主要分布于延髓和下丘脑。 在外周神经系统，尚未发现释放E的神经纤维。,（2）去甲肾上腺素（NE） 去甲肾上腺素能神经元：在中枢神经系统，释放NE为递质的神经元。其胞体位于低位脑干。 肾上腺素能纤维：在外周神经系统，末梢释放递质去甲肾上腺素的神经纤维。 分布：除了支配汗腺和骨骼肌血管舒张的交感神经节后纤维以外的所有交感神经节后纤维。,（3）肾上腺素能受体： 能与肾上腺素(E)及去甲肾上腺素(NE)结合的受体称为肾上腺素能受体。但作为外周神经递质来说，只有NE。,肾上腺能受体分类及阻断剂： 1受体：哌唑嗪； 酚 妥 拉 明 2 受体激动剂:可乐定Clon

17、idine。,受体,2受体：育亨宾；,Prazosin,Yohimbine,Phentolamine,受体作用对1强。,1受体：阿替洛尔 普拉洛尔 2受体：丁氧胺 3受体：参与脂肪代谢。 伴有呼吸系统疾病的心脏病患者应该用心得宁。以免发生支气管痉挛。,受体,Propranolol心得安,普 萘 洛 尔,Atenolo氨酰心安,Practolol心得宁,Butoxamine 心得乐,肾上腺能受体的分布： 大多数交感神经节后纤维所支配的效应细胞膜上(汗腺和受交感舒血管纤维支配的骨骼肌血管除外)。, 肾上腺素能受体激动后的效应：A与受体特性有关：,肾上腺素和NE与受体(主要是1受体)结合产生的平滑肌

18、效应以兴奋为主，如：血管收缩，子宫收缩，扩瞳肌（虹膜辐射肌）收缩等；但也有抑制性的，如小肠舒张。,肾上腺素和NE与受体(主要是2受体)结合产生的平滑肌效应以抑制为主，如：血管舒张，子宫舒张，支气管舒张等；但与心肌1受体结合产生的效应是兴奋性的。,B与配体的特性有关:（以其对心血管的作用为例）.NE对受体作用强，对1受体作用弱，对2受体几乎无作用。 NE与受体结合，使皮肤血管、胃肠道及肾血管收缩外周阻力血压上升。（用作升压药）* NE用于抗休克，提升血压；用于消化道出血，收缩血管产生止血效应。,.肾上腺素对和受体作用均强。 与1受体结合：心肌收缩力，心率心输出量血压 与受体结合：皮肤粘膜血管、内

19、脏尤其肾血管收缩血压 与2受体结合：骨骼肌血管、冠脉舒张血压,.取决于器官上两种受体的分布情况： 如器官上有和两种受体，其效应取决于何种受体数量上占优势。 例如：血管平滑肌上有和受体，在皮肤、肾、胃肠的血管平滑肌上受体数量上占优势，肾上腺素产生的效应是血管收缩；而骨骼肌和肝脏的血管受体占优势，肾上腺素产生的效应是血管舒张。,肾上腺素能受体的分布与效应,3、多巴胺及其受体多巴胺（DA）也属于儿茶酚胺类递质。（1）多巴胺能神经元：在中枢神经系统中释放多巴胺的神经元。其胞体主要分布于黑质-纹状体、中脑边缘系统和结节-漏斗3个部分。（2）多巴胺受体：分D1-D55种。（3）功能：参与躯体运动、精神情绪

20、活动、垂体内分泌以及心血管活动的调节。4、5-羟色胺（5-HT）：主要参与痛觉、精神情绪、睡眠、垂体内分泌、体温等的调节。,5、氨基酸类（1）抑制性氨基酸类：-氨基丁酸、甘氨酸（2）兴奋性氨基酸类：谷氨酸 、门冬氨酸6、多肽类，神经肽类：阿片肽 神经肽7、其他可能的神经递质前列腺素，组胺， NO（内皮源性舒张因子），嘌呤类（ATP，腺苷可能是外周抑制性递质，腺苷可能是脑内调质）,（一）反射与反射弧,三、反射与反射弧,1、反射：在中枢神经系统的参与下，机体对内、外环境变化所做出的规律性应答。 2、反射弧：反射的结构基础和基本单位。 3、反射的基本过程,（二）中枢内神经元的联系方式,2.聚合式：一

21、个神经元的胞体和树突接受来自许多神经元的突触联系方式。 意义：使许多神经元的作用集中到一个神经元上，由后者产生整合作用。,1.辐散式：一个神经元的轴突通过其分支分别与许多神经元建立突触联系的方式。 意义：扩大了神经元活动的影响范围。,3.链锁式与环式 （1）链锁式联系：神经元一个接一个依次连接。 意义：可以在空间上加强或扩大其作用范围。 （2）环式联系：神经元通过轴突侧支与其他神经元联系，后继神经元通过其轴突，又回返性的与原来的神经元建立突触联系，形成一个闭合环路，称环式联系。 意义：通过环式联系可能产生正、反两种反馈，相应地产生后发放效应或使兴奋及时终止。,第三节 神经系统的感觉功能,感觉产

22、生过程:,一、感受器,（一）感受器的定义和分类,感受器：指分布于动物体表、内脏或深部，能感受内外环境的刺激，将其转化为神经冲动的转化装置。,（二）感受器的一般生理特性,1.适宜刺激 一般说来，每一种感受器都有它的适宜刺激。,2.换能作用 感受器接受刺激发生兴奋，使刺激的能量转化为神经上的电活动，这就是感受器的换能作用。,感受器换能过程中，在把外界刺激转换成神经动作电位时，不仅发生能量形式的转换，更重要的是把刺激所包含的环境变化信息也转移到动作电位的序列中，这即是感受器的编码功能。,3.编码作用,蛙肌梭中刺激强度的编码模式图,不同重量的触压刺激在单一传入纤维上引起的冲动频率的改变,4.适应现象,

23、不同感受器的适应速度不同，一般可分为快适应和慢适应（或非适应）两类感受器。 快感受器的生理意义在于能够不断接受新刺激，更快适应新环境；慢感受器则有利于机体某些信息的稳态，如正常姿势的维持、血压持久的稳定等。,在一定强度的适宜刺激作用下，感受器冲动以恒定的刺激强度持续作用于感受器时，将引起它的传入神经纤维上的冲动频率逐渐降低，这一现象称为感受器的适应。,5.对比现象和后作用 在某种刺激之前或同时受到另一种性质相反的刺激时，感受器的敏感性上升，称为对比现象。 感觉有明显的后作用。,二、脊髓的感觉传导功能,(一)浅感觉传导路： 传导痛觉、温觉和轻触觉,浅感觉传导路径 （先交叉后上行）,（二）深感觉传

24、入系统,先上行后交叉,通路：头部痛觉、温度觉由三叉神经脊束核中继，触觉与肌肉本体感觉由三叉神经主核和中脑核中继自三叉神经脊束核和主核发出二级纤维交叉到对侧组成三叉丘系与脊髓丘脑束毗邻前行丘脑的后内侧腹核。,(一)丘脑核团的分类根据神经联系，丘脑的核团大致分3类。1、第一类细胞群（感觉接替核）：是接受感觉的投射纤维，交换神经元后投射到大脑皮层的感觉区。,三、丘脑的感觉投射系统,2、第二类细胞群（联络核）：接受由第一类核团和其它皮层下中枢来的纤维(但不直接接受感觉的投射纤维)，换元后投射到大脑皮层某一特定区域。,3、第三类细胞群（髓板内核群）：没有直接投射到大脑皮层的纤维，但它们接受脑干网状结构的

25、上行纤维，经多突触换元后，弥散地投射到整个大脑皮层，对维持大脑皮层的兴奋状态有重要作用。,（二）丘脑的感觉投射系统 1.特异投射系统：由丘脑的感觉接替核接受来自躯体各种特异性感觉传导通路的冲动，换元后再通过纤维投射到大脑皮层的特定区域，这种具有点对点投射关系的感觉投射系统，称为特异投射系统。 其主要机能是引起特定感觉，称为特异投射系统。,2.非特异投射系统：各种特异感觉传导纤维通过脑干时，发出侧支与脑干网状结构的神经元发生突触联系，在网状结构内多次换元，到达丘脑的第三类核团，最后弥散性地投射到大脑皮层的广泛区域，这一投射系统称为非特异投射系统。其特点是不能引起特定的感觉，但可以维持和改变大脑皮质的兴奋状态。,四、大脑皮层的感觉分析功能,1.躯体感觉区,高等动物的躯体感觉