第四部分植物生态学-演替.ppt

1、群落生态学,第9章: 群落的演替,主要内容,引言：群落的动态 1. 什么是演替？ 2. 原生演替和次生演替 3. 演替的其他分类 4. 演替的顶极概念和理论 5. 演替的机理学说 6. 森林的演替,引言：群落的结构形成与动态,平衡vs.非平衡,群落集合过程,物种库,面积 距离 机会,种群大小 扩散能力,局域面积的物种组合,面积 生境适合度 食物,种群大小 种间相互作用 机会,种群定居组成群落,种群大小 生境变化,种间相互作用 机会,局域灭绝,First in wins,Dominance control,群落结构形成的平衡说,共同生活的物种，通过竞争、捕食、互利共生等种间相互作用而形成相互牵制

2、的整体，导致群落有全局稳定性的特点，在稳定状态下，群落的物种组成和各种群的数量变化都不大。 群落实际上出现的变化是由环境变化引起的，即干扰的作用所致。,群落结构形成的非平衡说,组成群落的物种始终处于不断的变化中，自然界的群落不存在全局稳定性，有的只是群落的抵抗性和恢复性。 抵抗性：群落抵抗外部干扰的能力；恢复性：群落受到干扰后恢复到原来状态的能力。,平衡说与非平衡说都强调群落是动态的！,两者对干扰的作用认识不同 平衡说认为干扰是群落发展过程的噪音 非平衡说认为干扰是群落发展的动力 两者强调的重点不同 平衡说强调群落处于平衡点时的性质；虽然承认其发展趋势，但对时间和变异性强调不够。 非平衡说强调

3、群落远离平衡点时的变化过程，强调时间和变异性。,群落的动态,季节动态 波动年际动态 限于群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。 演替长期动态，群落性质变化。,1.什么是演替？,演替的概念和基本含义,通常生态演替被定义为：一个自然群落中，物种的组成连续地、单方向地、有顺序地变化。 植物群落的演替：在植物群落的发展变化过程中，由低级到高级、由简单到复杂、一个阶段接着另一个阶段，一个群落取代另一个群落的自然演变现象。 演替系列：,演替（Succession）,密西根湖边的沙丘,赛尔弗，1913,瓦尔明，1880s,奥尔森，1958,考尔斯

4、，1896,弃耕地的植物演变,一年生 杂草,多年生 杂草,灌木,早期演 替树木,晚期演 替树木,耕地,演替速度及其影响因素,世纪演替：按地质时间计算的演替 长期演替：几十年到几百年完成的演替 快速演替：几年内完成的演替 影响因素： 生境的严酷程度； 组成群落的物种特性 ,世纪演替(1000a),长期演替(200a),快速演替(几年或十几年),2.原生演替和次生演替,演替过程中群落发生了什么变化？,演替发生的起点裸地,原生演替(primary succession),原生演替 原生裸地：指以前完全没有植物的地段，或原来存在过植被，但被彻底消灭，甚至植被下的土壤条件也不复存在。例如：火山喷发熔岩破

5、坏植被形成的裸地、湖泊等。 原生演替特点：从极端条件开始，向水分适中方向，即中生化方向发展，经历的时间长，阶段多。,从岩石开始的原生演替,沙丘演替系列,(a) 海滩和沙丘前植被,(b) 稳定沙丘的植被,(c) 灌木带,(d) 松树带,(e)栎树林,原生演替过程中的群落特征变化,先锋物种,旱生物种,固氮物种,云杉群落,研究案例阿拉斯加Glacier Bay,演替过程中物种多样性的变化,不同生活型的物种数量变化不同,演替过程中土壤厚度增加(0-200a),演替过程中土壤性质发生改变(0-200a),养分、水分、有机物增加,土壤磷、pH、土壤容重降低,次生演替 次生裸地：是植物现已被消灭，土壤中仍保

6、留原来群落中的植物繁殖体。例如森林采伐后的皆伐迹地、开垦草原、火灾和毁灭性的病虫害，都能造成次生裸地。 次生演替特点：由外部干扰所引起，演替速度往往较快。,次生演替(secondary succession),北美高原森林次生演替过程的物种变化,乔木种数量变化,鸟类数量变化,弃耕地的演替过程中物种变化,森林演替的生物量积累模型,3.演替的其他分类,从不同的角度看待演替现象,旱生演替系列： 原生演替中开始于裸露岩石、山地等干旱基质上的演替。 地衣阶段 苔藓阶段 旱生草本阶段 木本植物阶段 水生演替阶段： 从积水发生的原生演替。 沉水植物阶段 浮水植物阶段 挺水植物阶段 湿生草本植物阶段 中生演替

7、系列：原生演替中开始于具有一定肥力土壤母质上的演替。 裸露矿质土阶段 草本植物阶段 木本植物阶段,按演替初始生境水分条件归类的演替系列模式,旱生演替,水生演替,按演替方向归类的演替模式,进展演替：植物群落由低级阶段向高高级阶段发展的演替。 特征： 逆行演替：植物群落由高级阶段退向低级阶段的演替。 特征：强烈放牧的草原会向旱生化方向发展，甚至接近荒漠带的植被群落 循环演替：很少见 特征：,进展演替和逆行演替对比,滥牧,滥采,流沙固定,飞播、种草,10年,植被恢复与重建过程,20-30年,封育保护,草地沙化过程,4.演替的顶极概念和理论,群落变化的终点？,单元演替顶级学说,单元演替顶级学说（mon

8、o-climax theory） 由美国的Clements(1916)提出 认为一个气候区中，植物群落演替朝向一个共同的终点，其终点的植物群落是该气候作用下的最中性的稳定群落，称气候顶级群落。 即，一个气候相当一致的区域，最终将有一个连续的和整齐一致的植被普遍地覆盖着。 对于一些特殊情况的解释： 亚顶级：到达顶级前的一个相当稳定的阶段。 后顶级：特定气候区域内，因局部气候条件较差而产生的稳定群落。 先顶级：由于局部气候条件较好而产生的较优越气候区的顶级 偏途演替顶级：由于强烈而频繁的干扰而引起的相对稳定的群落,多元演替顶极（Poly-climax theory）学说 英国学者坦斯利提出 如果一

9、个群落在某种生境中基本稳定，能自行繁殖并结束它的演替过程，就可看作是顶极群落，而不必汇集于一个共同的气候顶极终点。 因此除气候顶极之外，也有土壤顶极， 地形顶极，火烧顶极等。,我国学者刘慎鄂的观点 地带性顶极和非地带性顶极 地带性顶极在水平分布上与气候带相适应，成带状分布；非地带性顶极虽然也受大气候的影响，但局部环境条件起决定性作用；有多少个演替系列就有多少个顶极。,多元演替顶极学说,顶极格式假说,顶极格式假说(Climax pattern hypothesis) 由美国Whittaker（1953）提出 任何区域的环境因子都是不断变化的，随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落不是截然呈离散状

10、态，而是连续变化的。 一个区域的植被形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。 优势顶极气候顶极,许多学者质疑演替顶极概念。（气候波动，新种侵入） 认为大面积的统一模式的渐变过程的观点是不现实的，因此注重局部演替。 Gap dynamics,顶极概念的讨论,5.演替观和演替的机理学说,对演替过程与群落的本质认识,有机体论整体论强调环境的作用（观察尺度大，对现象作解释），强调系统的整体特征和综合特征。 主要代表人物是美国生态学家E.P.Odum。 整体论者认为，生态系统演替是有序的，定向的，从而可预见的群落内部控制过程，而且终止于具有内控自调特征的稳定阶段（即顶级）。 个体论简化论整体

11、等于其组分之和，系统可以简化或分解到组分水平，最终可根据物理或化学原理加以解释。 主要代表人物是美国人H.A.Gleason。 简化论者认为，群落只不过是种群动态的总和，因而它的演替并不是有序的或可预见的。,演替的两种哲学观,接力植物区系学说(整体论),若干演替系列群落循序渐进逐步取代的过程。包括立地裸化、迁移、定居、竞争、反应、稳定态几个阶段。,资源比率学说(整体论),种的竞争力与限制性资源比率相关，演替是通过资源的变化而引起的竞争关系变化实现的，资源改变，群落组成也发生改变。,三重机制学说(个体论),Connell & Slayter(1977) 促进模型 抑制模型 忍耐模型 现在的证据大

12、多数支持促进模型或抑制模型，或三者的复合,促进(facilitation),很多物种试图在新的裸地上定居 只有特定物种能够建立种群 定居者“先锋物种”改变环境，使其对演替后期阶段的物种有利，而对自身不利。,忍耐(tolerance),起始阶段的定居不限于先锋物种，任何物种都可以开始演替。 演替早期物种对后期物种没有促进作用。 竞争能力强的物种最后能成为演替后期种。,抑制(inhibition),最早占领一个地区的物种改变环境，改变的环境对演替早期和后期的物种都不利。 最先到达的物种抑制后来物种的定居 演替后期的物种之所以能成为优势种，是因为它们寿命长，并且对物理的和生物的因子的损害有足够的抵抗

13、力。,等级演替理论(综合性),第一层次：演替的一般性原因 裸地的可利用性 物种利用裸地的能力 物种对不同裸地的适应能力 第二层次：演替的生态过程 干扰的频率和强度 物种的繁殖能力 物种的传播能力 物种的更新能力 物种的生长能力 第三层次：演替的机理 环境生物相互作用 物种间相互作用,森林群落的演替,区域森林的变化轨迹和管理意义,森林群落的一般形成过程,郁闭未稳定的阶段 随着群落的发展，生长条件逐渐得到改善。资源的利用逐渐由不完善到充分利用。物种之间竞争激烈，通过竞争，各物种之间逐渐达到相对平衡。,郁闭稳定的阶段 物种由竞争转入协调进化，使资源的利用更为充分、有效。发展成为与当地气候相一致的顶极

14、群落，这时群落有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构也较为复杂。,先锋群落阶段 一些生态幅度较大的物种侵入定居并获得成功,小兴安岭次生阔叶红松林的演替,阔叶红松林,皆伐迹地,草地,灌丛,杂木林,桦木林,火烧迹地,阔叶红松林,阔叶红松林,择伐迹地,针阔混交幼林,草地,森林在重大干扰后的发育模式,Stage I: 初始发育阶段,Stage II: 竞争排斥阶段,Stage III: 下层再发育阶段,Stage IV: 老龄林阶段,黄石公园的黑松林演替,第一阶段 ：林火发生以后0-50年.,第二阶段：一些树木到达成熟年龄(50-150 years),第三阶段： (150-250) 第二阶段的一些树木开始死亡，有一些新的幼树出现，第三阶段开始. 树木成熟并开始衰老，很多树木被病虫杀死. 原来郁闭的林冠开始散开，光线进入林内一些地面，一些幼苗开始出现并生长.,第四阶段：大约250年后开始， 主要树种黑松已经到达其最大寿命，多数个体开始死亡。这个阶段对火灾很敏感.,新理论漂移斑块恒定状态平衡观SMSS (shifting mosaic steady state),森林经营新思路近自然经营,强调不均质性。