退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究

1、本文档下载自乐档网，更多免费文档请访问网址/doc/info-375d9af47c1cfad6195fa7b2.html退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究第38卷第1期2002年1月林SCIENTIA业科SILVAE学SINICAEVol138,No11Jan.,2002退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究喻理飞朱守谦(贵州大学林学系贵阳550025)叶镜中(南京林业大学南京210037)魏鲁明陈正仁(茂兰国家级自然保护区管理局荔波558400)摘要:结构变化体现于不同适应等级种组的变化,阶段,灌丛灌木阶段与灌乔

2、过渡阶段,种,次先锋种和过渡种,次顶极种和顶极种,极种替代。随着退化喀斯特群落自然恢复,16(01290179)、显著度(0187202-2-2-22118981cm?m)逐渐提高,(56116株?hm);物hm,561162372株?种数(1650)、Shannon2(01、均匀度(01770183)升高而生态优势度(01160105)-2降低;(45t);萌生株数减少而实生株数增多,群落更新对策由早期。关键词,自然恢复,群落组成与结构,动态,种组DYNAMICSOFADEGRADEDKARSTFORESTINTHEPROCESSOFNATURALRESTORATIONYuLifeiZhuS

3、houqian(GuizhouUniversityGuiyang550025)YeJingzhong(NanjingForestryUniversityNanjing210037)WeiLumingChenZhengren(TheManagementofMaolanNationalReserveLibo558400)Abstract:DynamicsofadegradedKarstforestintheprocessofnaturalrestoration,MaolanNationalReserveinGuizhouprovincewasstudied.Thestructureofadapti

4、vegradespeciesgroupswastakentoindicatedthechangeofspeciescomposi2tion.Thedominatorinsuccessionstageswaspioneerspeciesinherbaceousandherbaceous2scrubstages,sub2pioneerspeciesandtransitionspeciesinscrub2shrubandshrub2treestages,sub2climaxspeciesandclimaxspeciesinevergreenanddecidu2ousbroad2leavedfores

5、t,andclimaxstages.Thepatternofspeciesgroupreplacementwasthatdominanceofspeciesgroupstobetransferredfrompioneerspeciestotransitionspeciesuptoclimaxspecies.Withnaturalrestorationofdegradedkarstfor2est,communityheight,coverage,dominancewereraisedgradually,andtheirrangewere0.616.9m,0.290.79,0.872021.898

6、1cm2?m-2,respectively.Densitywasincreasedinearlystages,thendecreased.Speciesnumber(S),Shannon2),evenness(J)wereincreasedbutecologicaldominance(C)wasdecreased,andtheirvalueswere16Wienerindex(H50,0.994.72,0.770.83,0.160.05,respectively.Communitybiomassaccumulatedgraduallyfrom3.49t?hm-2to87.45t?hm-2.Pe

7、rcentageofseedlingsintotaltreesincreased,andcommunityregenerationstrategywasthatasexualregen2erationinearlystageschangedintoseedlingregenerationinlaterstages.Keywords:DegradedKarstforest,Naturalrestoration,Speciescompositionandstructureofcommunity,Dynamics,Speciesgroup收稿日期:2001202221。基金项目:本研究受国家自然科学

8、基金(39560021)、贵州省教委基金、贵州大学基金资助。3研究工作得到课题组成员、贵州大学、茂兰国家级自然保护区管理局、贵州省林勘院许多同志的支持和帮助,在此一并致谢。2林业科学38卷南方喀斯特森林是一种脆弱的生态系统,因人类不合理开发利用,已大面积退化,甚至形成“石漠化”,严重威胁农业生产环境乃至人类生存,退化喀斯特森林恢复与重建意义重大。但由于喀斯特环境特殊性,恢复与重建困难,成为我国南方退化生态系统恢复与重建研究的难点与重点。相对于对地带性植被如常绿阔叶林的研究而言,对喀斯特森林的研究甚少,最早可追溯到上世纪40年代(郭魁士,1940;侯学煜,1946;1952),80年代对喀斯特森

9、林顶极群落特点、属性的讨论成为焦点(王献溥,1981;胡舜士,1982;周政贤,1987;方任吉,1988;肖育檀,1988;屠玉麟,1989;吴春林,1991),进入90年代,一方面围绕顶极群落结构功能、主要种群动态深入研究(朱守谦,1993;1995;1997;杨汉奎,1991;梁士楚,1992;杜道林,1996;喻理飞,1998a),另一方面,、过程、生境条件及树种适应性研究(杨继镐,1990;徐樵利,1993;何道泉,1993;张祝平,1993),林自然恢复途径和恢复评价(苏宗明,1990;喻理飞,1998b;2000)态学过程缺乏系统研究,因此,对1研究区域概况。地理位置为东经107

10、5210805,北纬25092520。,19;全年降水量132015mm,集中分布于410月;年均相对湿度80%;d;127218h,日照百分率29%。属中亚热带季风湿润气候,有利于林木生长。,属裸露型喀斯特地貌,与常态地貌相比,生境复杂多样,有石面、石沟、石洞、石槽、石缝、土面等多种小生境类型,其生态因子变化很大(朱守谦,1993)。土壤以黑色石灰土为主,土层浅薄且不连续,剖面构型多为AF2D型、A2D型。地表水缺乏,土体持水量低,土壤富钙和富盐基化,pH6.5810,有机质含量高。保护区多数地段是中亚热带原生性喀斯特森林,其顶极群落为常绿落叶阔叶混交林(周政贤,1987),也有不同退化程度

11、的演替群落,对退化群落自然恢复的研究有很强的代表性。2研究方法211调查方法本研究采用样地法取样。在各演替阶段设置样地,取样面积分别为:顶极群落样地30m30m,乔木样地20m30m,灌木样地16m10m,草本群落4m5m。每个顶极群落样地分为10个6m15m乔木样方,在每个乔木样方内设置1个4m4m灌木样方和1个1m1m草本样方。每乔木样地分为10个6m10m乔木样方,在每个乔木样方内设置1个4m4m灌木样方和1个1m1m草本样方。每个灌木样地分为10个4m4m灌木样方10个1m1m草本样方。调查记录每个样方内乔、灌木及幼树的种类、数量、胸径、地径、高度、冠幅、盖度,并判定每株树木是实生或萌

12、生起源;草本植物调查其种类、多度、平均高、盖度。共获顶极群落样地、乔木样地、灌木样地、草本群落样地分别为6、15、25、8个。群落生物量按乔木层、灌木层、草本层分别调查。前二者采用样本法,根据调查结果,按树种、层次、胸径、地径选取样木,用收获法测定样木树干(含树皮)、枝、叶的鲜重。乔木层、灌木层分别获取样本30、119株。在每块样地内设置3个1m1m草本层样方,采用刈割法获取草本层地上部分鲜重。取样品在80恒温烘至恒重,计算含水率并换算成干重。212分析方法(D.Mueller2Domboisetal.,1986)的方法,将54个群落样地通过样地本研究采用以“空间代替时间”聚集、聚集团联结、样

13、地定位等一系列步骤,构建退化群落自然恢复的演替系列,并用最优分割法将退化群落自然恢复过程分为草本群落阶段、草灌群落阶段、灌丛灌木阶段、灌乔过渡阶段、常绿落叶阔叶林阶段和顶极群落阶段6个演替阶段(喻理飞,1998b)。喀斯特地区生境复杂,能适应同一演替阶段生境的物种不是一个而是具有相同适应性的多个物种第1期喻理飞等:退化喀斯特森林自然恢复过程中群落动态研究3构成的种组。根据退化群落在自然恢复过程中主要组成物种优势地位的变化,划分适应等级种组,具体方法如下:分别各演替阶段选择一典型样地,以种群为实体,种群重要值和树高为属性,建立种群在群落恢复过程中优势地位矩阵,采用对应分析法(COA)(Jhon,

14、1990)进行分析,根据种群空间位置分布状况,划分为先锋种、次先锋种、过渡种、次顶极种和顶极种5个适应等级种组;再根据54个样地中所有种群1)与各种组中树种的联结性和协变关系,分别归为不同种组。2b相对生长关系被广泛运用于群落生物量的估测。采用W=a(DH)的回归式分别建立林木地上部分生物量(W)与树高(H)、胸径(D胸径)或地径(D地径)的关系式为:W乔木=0.0755(D胸径H)018941r=0.9872W灌木=0.0495(D地径H)0.0740r=0.88422233,n=30,n=11933群落中乔木层、测获得。)3.3219lgN-(1物种多样性采用以下指标度量:Shannon2

15、(N)(nilgni);生态优势度用Simpon指数(C)C=ni(1N1);均匀度采用以Shannon2Wiener多)lg ( 1)lgN-nilgni)lgN-(1N)(S-lg( 1)。ni为第i种的个体数;S为物种数;为N被S整除以外的余数;为S)。3311群落组成变化茂兰喀斯特森林各种组主要树种如表1。先锋种为阳性树种,具光补偿点、饱和点高,平均净光合速率高,耐旱性强的特点;次先锋种的光补偿点、饱和点较高,平均净光合速率较高,耐旱性较强;过渡种的光补偿点较高,平均净光合速率低,具有一定的对弱光的利用能力,耐旱性较弱;次顶极种的光补偿点较低,平均净光合速率较高,耐荫性较强,耐旱性较强

16、;顶极种为耐荫树种,光补偿点低、饱和点高,平均净光合速率中等,耐旱性较强。表1各种组主要树种名录Tab.1Listofmaintreespeciesindifferentspeciesgroups种组Speciesgroup先锋种Pioneerspecies树种Treespecies悬钩子Rubuspalmatus,马桑Coriariasinica,多花木兰Indigoferaamblyantha,野桐Mallotustenuifolius,金樱子Rosalaevigata,全缘火棘Pyracanthaatalantioides,盐肤木Rhuschinensis,小果蔷薇Rosacymosa,

17、木姜子Litseasp.,构树Broussonetiapapyrifera次先锋种Sub2pioneerspecies过渡种Transitionspecies金丝桃Hypericumchinense, 木Loropetalumchinenses,羊蹄甲Bauhiniavariegata,华南吴茱萸Euodiaaustosinensis,水麻Debregeasiaedulis,海州常山Clerodendruntrichotomum南天竹Nandinadomestica,紫珠Callicarpajaponica,香叶树Linderacommunis,湖北十大功劳Mahoniaconfusa,小叶女

18、贞Ligustrumquihoui,枫香Liquidambarformosana石岩枫Mallotusrepandus,黔竹Dendrocalamustsiangii,齿叶黄皮Clausenadunniana,香港四照花Dendrobenthamiahongkongensis,南酸枣Choerospondiasaxiiiaris(Roxb.),光叶海桐Pittosporumglabratum,粗糠柴Mallotusphilippinen2sis,黄杞Engelhardtiaroxbughiana朴树Celtistetrandrasubsp.sinensis,圆叶乌桕Sapiumrotundif

19、olium,黄丹木姜子Litseaelongata,球核荚迷Viburnumpropinguum,圆果化香Platycaryalongipes,云贵鹅耳枥Carpinuspubescens,翅荚香槐Cladrastisplatycarpa,青冈栎Cy2clobalanopsisglauca,青皮木Schoepfiajasminolora,柿Diospyroskaki,美脉琼楠Beilschmiediadelicata,多脉青冈Cy2clobalanopsismultinervis,樟叶槭Acercinnamomifolium,川桂Cinnamomumwilsonii,菱叶海桐Pittospor

20、umtruncatum,薯豆Elaeocarpusjaponicus,光叶榉Zelkovaserrata,掌叶木Handeliodendronbodinieri,罗浮栲Castanopsisfabri,椤木石楠Photiniadavidsoniae,黄梨木Boniodendronminus,栾树Koelreuteriapaniculata次顶极种Sub2climaxspecies顶极种Climaxspecies退化喀斯特群落自然恢复过程中,各种组在群落中的优势地位发生更替(图1),在早期阶段,先锋1)喻理飞1退化喀斯特森林自然恢复的生态学过程研究1南京林业大学博士学位论文,199814林业科学

21、38卷种占优势,之后,逐渐降低,最终被淘汰,而顶极种则刚好相反。次先锋种和过渡种变化相似,在灌丛灌木阶段和灌乔过渡阶段占优势地位,进入常绿落叶阔叶林阶段衰退,而次先锋种衰退速度快于过渡种;次顶极种在早期阶段变化较小,从灌乔过渡阶段开始优势地位逐渐提高。各种组间的协变关系(Jhon,1990)可反应一个种组变化对另一种组是抑制(负协变关系)或促进(正协变关系)作用。表2表明:群落恢复过程中,先锋种与其它种组呈负协变关系,即相互抑制,先锋种的衰退有利于其它种组地位提高,特别是顶极种,而顶极种重要性的提高有利于次顶极种发展却抑制了次先锋种、过渡种发展。因此,种组变化是由先锋种,经次先锋种、过渡种、次顶极种向顶极种逐渐替代。图1群落组成、盖度、密度变化Fig.1Thechangeofcommunitycomposition,coverageanddensity次顶极种Sub2climaxspe2先锋种Pioneerspecies;次先锋种Sub2pioneerspecies;过渡种Transitionspecies;cies;顶极种Climaxspecies.A草本群落阶段Herbaceousstage;B草灌群落阶段Herbaceous2scrubstage;C灌丛灌木阶段