2章矿质营养.ppt

1、Chapter 2 植物的矿质营养,植物对矿物质（矿质元素）的吸收、转运和同化，称为矿质营养或矿质营养代谢。,土壤中的矿质营养不能完全、及时的满足作物的需要，所以施肥成为关键措施之一。,有收无收在于水， 收多收少在于肥。,重要性,第一节 植物体内的必需元素 第二节 植物对矿质元素的吸收及运输 植物细胞对溶质的吸收 植物对矿质元素的吸收 第三节 氮的同化 第四节 合理施肥的生理基础,第二章 植物的矿质营养,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105C,600C,（10%95%）,（5%90%）,（90%95%）,（5%10%）,挥发,残留,矿质元素

2、（灰分元素）,各种矿质元素的含量因植物种类、器官、部位不同、年龄、不同生境而有很大差异。 老龄植株比幼龄的灰分含量高 干燥、通气、盐分含量高的土壤中生长的植物灰分含量高 禾本科植物：Si较多 十字花科：S较多 豆科：Ca和S较多 马铃薯：K多 海藻： I和Br多,一、植物体内的元素,表 植物体中化学元素的含量,一、植物体内的元素 必需元素(essential element) 是指在植物完成生活史中，起着不可替代的、直接生理作用的、不可缺少的元素。,第一节植物体内的必需元素,第一,由于缺乏该元素,植物生长发育受阻,不能完成其生活史 第二,除去该元素,表现为专一的病症,这种缺素病症可用加入该元素

3、的方法预防或恢复正常 第三,该元素在营养生理上能表现直接的效果,而不是由于土壤的物理、化学、微生物条件的改善而产生的间接效果,1.判断必需元素的标准,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,（1）大量元素 C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S 、Si 约占植物体干重的0.01%10%，植物对此类元素需要量较多。,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,（2）微量元素 Fe、B、Mn、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni、Na 约占植物体干重的10-5%10-3%。植物对这类元素的需要量很少,但缺乏时植物不能正常生长；若稍有过量,反而对植物有害,甚至致其死亡。,2. 植物生长必需的元素,3

4、、确定植物必需矿质元素的方法,(1)溶液培养法(或砂基培养法) 水培法(water culture method) (solution culture method) 是在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法 砂基培养法(sand culture method)则是在洗净的石英砂或玻璃球 等基质中加入营养液来培养植物的方法。 (2)气培法(aeroponics) 将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法称为气培法。,第一节植物体内的必需元素,一、植物体内的元素,几种营养液培养法 A.水培法:使用不透明的容器(或以锡箔包裹容器),以防止光照及避免藻类的繁殖,并经常通气; B. 营养膜(nut

5、rient film)法:营养液从容器a流进长着植株的浅槽b,未被吸收的营养液流进容器c,并经管d泵回a。营养液pH和成分均可控制。 C.气培法：根悬于营养液上方，营养液被搅起成雾状。,a,b,d,c,第一节植物体内的必需元素,二、植物必需元素的生理功能 1.是细胞结构物质的组成成分。 2.是生命活动的调节者。 3.起电化学作用。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(一）作为碳化合物部分的营养 1、氮（N） 吸收方式：NH4+或NO3- ；尿素、氨基酸。 生理作用：氮是构成蛋白质的主要成分，核酸、叶绿素、某些植物激素、维生素等也含有氮。氮在植物生命活动中占有首要的地位，故又称为生命元素。 氮

6、肥过多时，营养体徒长，抗性下降，易倒伏，成熟期延迟。然而对叶菜类作物多施一些氮肥有好处。 植株缺氮时，植物生长矮小,分枝、分蘖少,叶片小而薄；叶片发黄发生早衰,且由下部叶片开始逐渐向上。,第一节植物体内的必需元素,(一）作为碳化合物部分的营养,2、硫（S） 含硫氨基酸、磷脂、生物膜的组成成分。 是CoA、Fd的成分之一。 硫不足时，蛋白质含量显著减少，叶色黄绿，植株矮小。类似缺氮，但它是从嫩叶开始。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(二）能量贮存和结构完整性的营养,3、磷（P） 生理作用 磷脂和核酸的组分，参与生物膜、细胞质和细胞核的构成。 磷在糖类代谢

7、、蛋白质代谢和脂肪代谢中起着重要的作用。 细胞液中的磷酸盐可构成缓冲体系。 缺磷时，分蘖分枝减少,幼芽、幼叶生长停滞,茎、根纤细,植株矮小；叶子呈现不正常的暗绿色或紫红色。症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展。磷过多，易产生缺Zn症。,棉花-P,白菜缺磷,油菜缺磷,4、硅（Si) 以单硅酸（H4SiO4)形式被吸收和运输。与多酚类物质形成复合体，可使细胞壁加厚。适量硅可促进生长和受精，增加籽粒产量。 缺硅时，蒸腾加快，生长受阻，易受真菌感染和易倒伏。 5、硼（B） 与甘露糖、甘露醇等形成复合体，参与细胞伸长、核酸代谢。对生殖过程有影响，影响花粉发育。 缺B时，酚类物质含量过高，嫩芽和顶芽坏死

8、，无顶端优势，分枝多。甘蓝型油菜“花而不实”,甜菜“心腐病”,蕃茄缺硼,葡萄缺硼,6、钾（K） 很多酶的活化剂，是40多种酶的辅助因子。 调节水分代谢，调节气孔开闭、蒸腾。 促进能量代谢。 钾不足时，叶片出现缺绿斑点，逐渐坏死，叶缘枯焦。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(三）保留离子状态的营养,茶叶-K,甘薯-K,水稻-K,7、钙 构成细胞壁。 钙与可溶性的蛋白质形成钙调素(CaM)。CaM和Ca2+结合，起“第二信使”的作用。 缺钙典型症状：顶芽、幼叶呈淡绿色,叶尖出现钩状,随后坏死。缺素症状首先表现在上部幼茎幼叶和果实等器官上。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(三）保留离子状态

9、的营养,葡萄缺钙,8、镁 叶绿素的组成成分之一。 许多酶的活化剂。 缺乏镁，叶绿素即不能合成，叶脉仍绿而叶脉之间变黄。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(三）保留离子状态的营养,10、锰 在光合作用方面，水的裂解需要锰参与。 缺锰时，叶绿体结构会破坏、解体。叶片脉间失绿，有坏死斑点。,9、氯 氯在光合作用水裂解过程中起着活化剂的作用，促进氧的释放。10、,11、钠 在C4植物和CAM植物中促进PEP的再生。促使细胞膨大，促进生长。可代替K的作用。 缺Na时植物出现黄化和坏死现象，不能开花。,12、铁 叶绿素合成所必需。Fd的组分。因此，参与光合作用。缺铁时，由幼叶脉间失绿黄化，但叶脉仍为绿

10、色；严重时整个新叶变为黄白色。 13、锌 色氨酸合成酶的组分，催化吲哚与丝氨酸成色氨酸。玉米“花白叶病”，果树“小叶病”。 14、铜 参与氧化还原过程。光合电子传递链中的电子传递体质体蓝素的组分。 缺铜时，叶黑绿，有坏死点，先丛嫩叶叶尖发病。禾谷类“白瘟病”，果树“顶枯病”,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,(四）参与氧化还原反应的营养,15、钼 钼的生理功能突出表现在氮代谢方面。钼是硝酸还原酶和固氮酶的成分。 缺钼时，老叶叶脉间缺绿，坏死。花椰菜叶皱卷，不开花，甚至死亡。 16、镍 镍是近年来发现的植物生长所必需的微量元素。镍是脲酶的金属成分，脲酶的作用是催化尿素水解。 缺镍时，叶尖出现较

11、多的脲，出现坏死现象。,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,柑橘-Fe,葡萄-Fe,胡瓜-Fe,白菜缺铁,葡萄-Zn,甜瓜-Mo,-CU,小结：植物体内的必需元素,作为碳化合物部分的营养：N、S 能量贮存和结构完整：P、SI、B 保留离子形式：K、CA、MG、CL、MN、NA 参与氧化还原反应：FE、ZN、CU、MO、NI,三、植物必需元素的生理作用及缺素症,BACK,第1节完,第二节 植物细胞对溶质的吸收,方式,被动吸收,主动吸收,植物细胞吸收矿质元素的方式有两类,第二节 植物细胞对溶质的吸收,复习,生物膜,植物细胞是一个由膜系统构成的细胞器,生物膜的特性和化学成分,具有选择透性,基本成分,

12、蛋白质30-40%：外在蛋白与内在蛋白 脂类40-60%：磷脂、糖脂、硫脂 糖10-20%,磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,细胞膜的构造：流动镶嵌模型,磷脂分子的亲水性头部位于膜的表面，疏水性尾部在膜的内部 内在蛋白嵌合在磷脂分子层中 外在蛋白与膜两侧的极性部分结合,细胞吸收离子的方式和机理 离子通道运输 载体运输 离子泵运输 胞饮作用,第二节 植物细胞对溶质的吸收,主动吸收,被动吸收,被动吸收或主动吸收,被动吸收,扩散作用,被动吸收,（一）离子通道运输 被动吸收 ( ion channel transport ),离子通道运输理论认为：细胞质膜上有内在

13、蛋白构成的圆形孔道，横跨膜的两侧，离子通道可由化学方式及电化学方式激活，控制离子顺着浓度梯度和膜电位差（即电化学势梯度）被动地和单方向地垮质膜运输。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,1、通道具有离子选择性，转运速率高。比载体运输快1000倍 2、离子通道是门控的。,有K+、Cl-、Ca2+、NO3-等离子通道,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,内容：质膜上的载体蛋白选择性地与质膜一侧的物质结合，形成载体-物质复合物，通过载体蛋白构象的变化透过质膜，把物质释放到质膜的另一侧。 载体蛋白有：单向运输载体、同向运输器、 反向运输器。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,( Carrier transpor

14、t ), 单向运输载体 Fe2+、Zn2+、Cu2+等 同向运输载体在与H+结合的同时又与另一分子或离子(Cl-、NH4+、PO43-、SO42-）、氨基酸、肽、蔗糖等结合,同向运输。 反向运输载体：与H+结合的同时又与另一分子或离子(Na+、K+)朝相反方向运输。,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,第二节 植物细胞对溶质的吸收,（二）载体运输 被动吸收,（二）载体运输 主动吸收,（二）载体运输 被动吸收或主动吸收,特点 载体运输可以顺电化学梯度进行被动运输（如扩散） 也可逆电化学梯度进行主动运输。104105离子/秒。,（三）离子泵运输主动吸收,第二节 植物细胞对溶质的吸收,(Ion pu

15、mp transport ),H+ATP酶（又称离子泵学说）,ATP驱动H+-ATP酶（质子泵）将H +泵出细胞外,阳离子顺浓度梯度经过通道蛋白进入细胞内,H +携带阴离子经过载体蛋白进入细胞内,1、质子泵（生电质子泵）,生电质子泵工作的过程,初级主动运输： 利用能量逆浓度梯度转运H+的过程 次级主动运输： 间接利用能量（H+建立的电化学势梯度）转运矿质元素的过程,2、钙泵（CA+-ATP酶）,（三）离子泵运输主动吸收,第二节 植物细胞对溶质的吸收,（四）胞饮作用（pynocytosis),胞饮作用:物质吸附在质膜上，通过膜的内陷和内折，将物质及液体包围在小囊泡中而将物质及液体转移到细胞内的吸

16、收物质及液体的过程。 胞饮作用是一种非选择性吸收。,第二节 植物细胞对溶质的吸收,back,第三节 植物对矿质的吸收及运输,一、吸收部位,根毛区为主,叶片,根系,根系的根毛区是植物吸收矿物质的主要器官,根毛区吸收离子最活跃 根尖分生区积累最多,第三节 植物对矿质的吸收及运输,植物的吸盐量和吸水量之间不存在直线依赖关系。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质元素的特点,2.对离子的吸收具有选择性,生理酸性盐：对于(NH4)2SO4一类盐，根对NH吸收多于和快于SO42-（根系吸收阳离子多于阴离子） ，故溶液中留存许多SO42-，导致溶液变酸，这种盐类叫生理酸性盐,生理碱性盐：对于Na

17、NO3一类盐，植物吸收NO3-较Na+多而快（根系吸收阴离子多于阳离子），这种选择吸收的结果使溶液变碱，故称这类盐为生理碱性盐。,生理中性盐：对于NH4NO3一类的盐，植物吸收其阴离子与阳离子的量几乎相等，不改变周围介质的pH值，故称这类盐为生理中性盐。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质元素的特点 3.单盐毒害及离子颉颃 单盐毒害 将植物培养在单盐溶液中时，即使是植物必需的营养元素，植物仍然要受到毒害以致死亡。这种溶液中只有一种金属离子对植物起毒害作用的现象叫 离子拮抗 在发生单盐毒害的溶液中加入少量其他金属离子，即能减弱或消除这种单盐毒害，离子间的这种作用称为离子拮抗，也称离

18、子对抗。例如在KCl溶液中加入少量Ca2+，就不会对植株产生毒害。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,二、根系吸收矿质元素的特点 4.平衡溶液 将必需的矿质元素按一定浓度与比例配制成混合溶液，使植物生长良好。这种对植物生长有良好作用而无毒害的溶液，称为平衡溶液(balanced solution)。 Hoagland培养液就是平衡溶液。对海藻来说，海水就是平衡溶液。对陆生植物来说，土壤溶液一般也是平衡溶液。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,三、根系吸收矿质的过程,土壤 养分,根系表 面养分,植物体 内养分,离子被吸附在根细胞表面,离子进入根部导管,过程,三、根系吸收矿质的过程 1.离子被吸附在根

19、系细胞的表面,间接交换(对土壤溶液中的离子的吸收） 交换吸附,接触交换（对黏附在土粒表面的离子的吸收）,第三节 植物对矿质的吸收及运输,H,接触交换,第三节 植物对矿质的吸收及运输,三、根系吸收矿质的过程,2.离子进入根部导管,质外体途径（自由空间）,共质体途径,离子通过自由空间迅速达到内皮层。,内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，离子和水必须转入共质体进入木质部薄壁细胞。,三、根系吸收矿质的过程,2.离子进入根部导管,离子从薄壁细胞被动地随水流进入导管 离子主动地有选择性地进入导管,第三节 植物对矿质的吸收及运输,四、影响根系吸收矿质的因素 1.温度 2.通气状况 3.土壤溶液浓度 4.土壤

20、pH,影响根系吸收矿质元素的因素 （1）温度 在一定范围内，根部吸收矿质元素的速率随土壤温度的增高而加快 因为温度影响了根部的呼吸速率，也即影响主动吸收。但温度过高(超过40)或过低，吸收困难。 原因：高温使酶钝化，影响根部代谢；高温也使细胞透性增大，矿质元素被动外流，所以根部纯吸收矿质元素量减少。温度过低时，根吸收矿质元素量也减少，因为低温时，代谢弱，主动吸收慢；细胞质粘性也增大，离子进入困难。,图 温度对小麦幼苗吸收钾的影响,（2）通气状况 在生产中要注意根部通气，增加氧的含量，减少CO2，如中耕，铲地 （3）土壤溶液浓度 土壤溶液浓度很低时，吸收矿质的速度随浓度的增加而增加，但具有饱和效

21、应;过高导致 “烧苗”. （4）土壤PH值,图土壤PH值对有机土壤中营养元素利用的影响,1）影响细胞质的带电性 直接影响,2) 影响矿物质的溶解性 碱性环境，Fe、Ca、Mg、Cu等呈不溶态，植物的利用量少；酸性环境， Fe、Ca、Mg、Cu等易溶解，易被雨水淋走。 (3)影响土壤微生物的活动 间接影响,（4）土壤PH值,一般阳离子的吸收速率随PH值升高而加速，阴离子的吸收速率随PH增高而下降。 一般作物生育最适pH是67 ，但有些作物(如茶、马铃薯、烟草)适于较酸性的环境，有些作物(如甘蔗、甜菜)适于较碱性的环境 。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,五、叶片对矿质的吸收 根外营养 植物除了根

22、部吸收矿质元素外，植物地上部分吸 收矿质营养的过程。 地上部分吸收矿物质的主要器官是叶片，故又称为叶片营养。 方式：气孔、角质层 （为主）,jiao,角质层裂缝,表皮细胞质膜,溶液,细胞壁的外连丝,细胞内部,叶脉韧皮部,吸收过程,1、补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差 2、某些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免,节省肥料 3、补充微量元素，效果快，用药省 4、干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充,五、叶片对矿质的吸收,叶面喷肥的时间在傍晚或下午4时后浓度一般为1.5-2%,叶面喷肥的优点,第三节 植物对矿质的吸收及运输,六、矿质元素在植物体内的运输 1.运输的形式,N：主要以酰胺和氨基酸，少量以

23、硝酸盐形式,P：主要以磷酸盐形式，也可磷酰胆碱形式,S：主要以硫酸根形式，少数以蛋氨酸形式,金属:离子形式,第三节 植物对矿质的吸收及运输,六、矿质元素在植物体内的运输 2.运输的途径 短距离通过共质体和质外体 长距离通过木质部和韧皮部,木质部运输：从下向上运输,根部吸收的离子沿木质部上运，也可横向运至韧皮部。以木质部运输为主。,韧皮部运输：双向运输,叶片吸收的离子通过韧皮部向下运输，也可横向运至木质部。以韧皮部运输为主。 叶片吸收的离子通过韧皮部向上运输，也可横向运至木质部。,运输速度30100cm/h,矿质元素运到生长部位后,大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质,如由氮合成氨基酸、蛋白质

24、，磷合成核苷酸等。它们进一步形成植物的结构物质。,第三节 植物对矿质的吸收及运输,六、矿质元素在植物体内的运输,未形成有机化合物的矿质元素,有的作为酶的活化剂,如Mg、Mn、Zn等;有的作为渗透物质,调节植物水分的吸收。,3、矿质元素的利用,矿质元素不只在植物体内从一个部位转移到另一个部位，同时还可排出体外。,3、矿质元素的利用,已参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可分解并运到其它部位去,被重复利用。 N、P、K、Mg、 Zn易重复利用, 病症首先从下部老叶开始。Cu有一定程度的重复利用,S、Mn、Mo、B较难重复利用,Ca、Fe不能重复利用,它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。

25、 氮、磷可多次参与重复利用;有的从衰老器官转到幼嫩器官，有的从衰老叶片转入休眠芽或根茎中,待来年再利用;有的从叶、茎、根转入种子中等。,第四节植物N、S、P的同化,一、植物的氮源,空气 N2,土壤,无机氮化物,有机氮化物 （氨基酸、尿素等）,氨态氮,硝态氮,自学！,自 然 界 中 N 素 循 环,第四节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,硝酸盐,硝酸盐还原酶,亚硝酸盐,氨,亚硝酸盐还原酶,第四节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,第四节 氮的同化,二、硝酸盐的还原,第四节 氮的同化,三、氨的同化,第四节 氮的同化,三、氨的同化,第五节 合理施肥的生理基础,一、作物的需肥特点,1.不同作物或同一作物的不同品

26、种需肥情况不同 以收获子粒为主的，如禾谷类作物需要P肥较多，以使籽粒饱满；豆科能固空气中的N，需P、K多，根茎类作物以K肥为主；叶菜类多施N。,2.作物不同,需肥形态不同 烟草和马铃薯用草木灰做钾肥比氯化钾好。 水稻宜施氨态氮而不宜施硝态氮,3.同一作物在不同生育期需肥不同 营养优先分配到生长中心。,植物营养最大效率期： 不同生育期施肥效果不同，其中有一个时期施用肥料的效果作好，这个时期叫最高生产效率期或植物营养最大效率期。 生殖生长期,第五节 合理施肥的生理基础,二、合理追肥的指标 1. 土壤营养丰缺指标 2.作物营养丰缺指标,形态指标,生理指标,长相,叶色,体内养分状况,叶绿素含量,酰胺和淀粉含量,