生态学第二章

1、第二章 生物与环境,第三节 生态因子 的生态作 用及生物 的适应,生物与环境,第一节 环境的概念及其类型,生物与环境,一、环境的概念,环境,指某一特定生物个体或生物群体以外的空间，以及直接或间接影响该生物体或生物群体生存的一切事物的总和 。,我们通常所说的环境为地球环境，包括：,自然环境,半自然环境,社会环境,又称为地理环境（geoenvironment）,大气圈对流层,岩石圈,土壤圈,生物圈,水圈,生物与环境,第一节 环境的概念及其类型,地球环境,二、环境的类型,生物与环境,第一节 环境的概念及其类型,不同尺度的环境,三、环境因子分类,美国生态学家aubenmire(1947、1959)将环

2、境因子分为三大类：气候类、土壤类和生物类； 七个并列的项目 ：土壤、水分、温度、光照、大气、火和生物因子。这是以环境因子特点为标准进行分类的代表。,生物与环境,第一节 环境的概念及其类型,四、环境因子与生态因子,生态因子是指环境中对生物生长，发育，生殖，行为和分布有直接或间接影响的环境要素。,1. 生态因子,如温度，湿度，食物，氧气，二氧化碳和其他相关生物等。,生物与环境,第一节 环境的概念及其类型,2. 生态因子与环境因子的关系,环境因子指生物有机体以外的所有环境要素，是构成环境的基本成分。 生态因子则指环境要素中对生物起作用的部分。,生态因子和环境因子的概念：,生物与环境,第一节 环境的概

3、念及其类型,第二节生态因子作用分析,生物与环境,一、生态因子作用的一般特征,生物与环境,第二节生态因子作用分析,环境中的各种生态因子彼此联系、互相促进、互相制约，任何一个单因子的变化必将引起其他因子不同程度的变化，对生物起到不是单一的而是综合的作用。,1生态因子的综合作用,2 主导因子作用,对生物起决定性作用的生态因子即为主导因子。,生物与环境,第二节生态因子作用分析,3直接作用和间接作用,4生态因子的阶段性作用,5生态因子的不可代替性和补偿作用,区分生态因子的直接作用和间接作用对生物的生长、发育、繁殖及分布很重要。,生态环境的规律性变化导致生态因子对生物的阶段性作用。,各种生态因子的存在都有

4、其必要性，主导因子的缺乏可影响生物生长甚至死亡，所以不可代替，但在综合作用过程中可局部补偿。,生物与环境,第二节生态因子作用分析,二、生态因子的限制性作用,Shelford 耐性 定律,Liebig 最小 因子 定律,限 制 因 子,1,2,3,生 态 幅,4,生物内 稳态及 耐性限 度的 调整,指 示 生 物,5,6,生物与环境,第二节生态因子作用分析,1. 限制因子,生物的生存和繁殖依赖于各种生态因子的综合作用，但是其中必有一种和少数几种因子是限制生物生存和繁殖的关键性因子，这些关键性的因子就是限制因子。任何一种生态因子只要接近或超过生物的耐受范围，它就会成为这种生物的限制因子。,生物与环

5、境,第二节生态因子作用分析,2. Liebig最小因子定律,19世纪，德国有机化学家Liebig认为：植物的生长取决于那些处于最少量状态的营养成分，基本思想是，每种植物都需要一定种类和一定量的营养物质，如果环境中缺乏其中的一种，植物就会发育不良，甚至死亡。如果这种营养物质处于最少量状态，植物的生长量就最少。人们把这种思想称为“Liebig的最小因子定律”。,生物与环境,第二节生态因子作用分析,（1）该法则只能用于稳定状态下，物质和能量的输入和输出不是处于平衡状态 。 （2）应用该法则时，必须要考虑各种因子之间的关系。如果有一种营养物质的数量很多或容易吸收，它就会影响到数量短缺的那种营养物质的利

6、用率。生物可以利用一种元素取代另一种元素来实行功能。它不但适用于营养物质，也适用于其他的生态因子。,Liebig 最小因子定律的补充：,生物与环境,第二节生态因子作用分析,任何一个生态因子在数量或质量上的不足或过多，即当其接近或达到某种生物的耐受性限度时，就会使该生物衰退或不能生存。Shelford的耐受性定律可以形象地用一个钟形耐受曲线来表示。,3.Shelford耐受性定律,生物与环境,第二节生态因子作用分析,生物对生态因子的耐受曲线,生物与环境,第二节生态因子作用分析,（1）最小因子定律只考虑了因子量的过少，而耐受性定律既考虑了因子量的过少，也考虑了因子量的过多； （2）耐受性定律不仅估

7、计了限制因子量的变化，而且估计了生物本身的耐受性问题。生物耐受性不仅随种类不同，且在同一种内，耐受性也因年龄、季节、栖息地不同而有差异； （3）耐受性定律允许生态因子之间的相互作用，如因子替换作用和因子补偿作用。,耐受性定律和最小因子定律的关系,生物与环境,第二节生态因子作用分析,1913年，美国生态学家V.E.Shelford在最小因子定律的基础上又提出了耐受性定律，并试图用这个定律来解释生物的自然分布现象。他认为生物对每一种生态因子都有其耐受的上限和下限，上下限之间就是生物对这种生态因子的耐受范围，称生态幅。,4.生态幅,生物与环境,第二节生态因子作用分析,广适性生物属广生态幅物种，狭适性

8、生物属狭生态幅物种。,狭窄的环境条件具有极强的适应能力，但却丧失了在其它条件下的生存能力。,对某一特定点的适应能力低。,各种生物通常在生殖阶段所能耐受的生态因子的范围比较狭窄。,广生态幅物种,狭生态幅物种,生物与环境,第二节生态因子作用分析,广生态幅和狭生态幅物种,5.生物内稳态及耐性限度的调整,(1)内稳态及其保护机制: 内稳态即生物控制自身体内环境使其保持相对稳定的机制，它能减少生物对外界条件的依赖性,从而大大提高生物对外界环境的适应能力。内稳态是通过生理过程或行为的调整而实现的。 (2)耐性限度的驯化: 除内稳态机制可调整生物的耐性限度外，还可通过人为锻炼方法改变生物的耐性范围。锻炼（a

9、cclimation）又称驯化，即生物对新环境的适应。,生物与环境,第二节生态因子作用分析,环境变化对内稳态生物与非内稳态生物体内环境的影响 (Putman等, 1984),6.指示生物(indicator organism),生物在与环境相互作用、协同进化的过程中，每个种都留下了深刻的环境烙印，因此常用生物作为指示者，反映环境的某些特征。 生物的指示作用是普遍存在的，但指示生物绝不能滥用，因为每个种的指示作用都是相对的，仅在一定的时空范围内起作用，在一时一地可起指示作用，而在另一时空条件下将失去指示意义。,生物与环境,第二节生态因子作用分析,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,生物与环境

10、,一、光因子的生态作用及生物的适应,地球上生物生存和繁衍的最基本的能量源泉光,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,光因子的生态作用及生物的适应,1,2,3,光强度 的生态 作用与 生物的 适应,光质的 生态作 用与生 物的适 应,生物对 光周期 的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,1.光照强度对生物的生长发育和形态建成的作用,光照强度对植物细胞的增长和分化、体积的增长和重量的增加关系密切；光还能促进组织和器官的分化，制约着器官的生长发育速度，使植物各器官和组织保持发育上的正常比例。,蛙卵、鲑鱼卵在有光的条件下孵化快，发育也快。贻贝和生活在海洋深处的浮游生

11、物在黑暗情况下生长较快。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,（一）光照度的生态作用与生物适应,黄化现象（etiolation phenomenon）即植物在黑暗中生长时呈现黄色和其他变态特征的现象。黄化是植物对黑暗环境的特殊适应。是光与形态建成的各种关系中最极端的典型例子。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,光可以影响植物的形态,光照强度对生物的 生长发育和形态建成的作用,2光照强度与水生植物,在海洋表层的透光带上部，植物的光合作用量大于呼吸量。 在补偿点处，植物的光合作用量与呼吸消耗平衡。 如果海洋中的浮游藻类沉降到补偿点以下又不能很快回到表层时，这些藻类

12、将会死亡。,光的穿透性限制着植物在海洋中的分布：,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,3植物对光照强度的适应类型,一 定范围内，光合作用的效率与光强成正比，但到达一定强度光合效率不会再增加，若继续增加光强，光合效率下降，这点谓之饱和点。,阳地植物：适应强光照地区生活。蒲公英、蓟、杨、柳、桦、槐等 阴地植物：适应弱光照地区生活。连线草、铁衫、红豆衫、人参、三七等,按照植物对光照强度的适应程度分为：,光合作用饱和点,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,阳地植物,阴地植物,阳地植物和阴地植物光补偿点位置示意图（Emberlin, 1983）,生物与环境,第三节 生态因

13、子的生态作用及生物的适应,蒲公英,柳树,杨树,人参,三七,铁杉,阳地植物,阴地植物,（二）光质的生态作用与生物的适应,随纬度增加而减少，随海拔升高而增加； 冬季长波光增多，夏季短波光增多；中午短波光最多，早晚长波光较多。,光质变化规律,空间变化,时间变化,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,不同的光质对植物的光合作用，色素形成，向光性，形态建成的诱导等的影响是不同的。例如光合作用的光谱范围只是可见光区（380760nm）。 可见光对动物生殖，体色变化，迁徙，毛羽更换，生长及发育等都有影响；紫外光有致死作用，特别是细菌，病毒及微生物，但昆虫对紫外光有趋光反应。,生物的适应,植物,

14、生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,动物,(三)生物对光周期的适应,由于地球的自转和公转所造成的太阳高度角的变化，使能量输入成为一种周期性变化，从而，使地球上的自然现象都具周期性。生物的节律与周期性就是对这种周期现象的适应。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,昼夜交替是永恒的周期现象，大多数生物活动表现出昼夜节律，即24 h循环一次的现象。,1.昼夜节律,2.光周期现象,临界暗期（critical dark period）： 指在昼夜周期中能诱导植物开花所需的最短或最长的暗期长度。 根据植物对日照长度的反应类型分为： 长日照植物 短日照植物 长短日照植物,植物

15、的光周期,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,长日照植物：指如果给予比临界暗期长的连续暗期的光周期，花芽便不能形成，或花芽形成受到阻抑的植物，如牛蒡、紫菀、凤仙花和除虫菊等。 短日照植物：指给与比临界暗期长的连续黑暗下的光周期时，花芽才能形成或促进花芽形成的植物，如苍耳、菊类、水稻、玉米、大豆等。 长短日照植物 ：指在连续长日照条件后，如不给予短日照条件花芽就不能形成的植物，如具圆齿伽蓝菜、夜香树等。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,长日照植物,短日照植物,动物的光周期,鸟类的迁移和生殖时间是由日照长度决定的。 鱼类的生殖和迁移受光周期影响，特别是表层水中的

16、鱼类。 昆虫的代谢和发育受光周期的影响。 哺乳动物的生殖和换毛受光周期的影响。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,长日照植物（桃）,短日照植物（菊）,紫貂,鹿,日照时间的长短对动物繁殖活动的影响,二、温度因子的生态作用及生物的适应,北极熊,热带荒漠,热带草原,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,温度对生物分布有重要作用,我国从南到北植被分布,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,二、温度因子的生态作用及生物的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,（一）温度因子的生态作用,1温度与生物生长,生物的三基点：参与生物生命活动中生理生

17、化过程中的酶的活性有最低温度、最适温度、最高温度，相应的则是生物生长的“三基点”。,在一定范围内，生物的生长速率与温度成正比。,使蛋白质凝固，酶系统失活；,高温,低温,将引起细胞膜渗透性改变、脱水、蛋白质沉淀等不可逆转的化学变化。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,2温度与生物发育,生物完成生命周期，通过繁衍后代得到延续，不仅要生长期，还要完成个体的发育阶段。最明显的是某些植物一定要经过一个低温“春化”阶段，才能开花结果，它就像信号开关一样，这个关不过，就不能完成生命周期。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,指植物在生长发育过程中，需从环境中摄取一定的热量才

18、能完成某一阶段的发育，而且某一特定植物类别各发育阶段所需要的总热量是一个常数。 式中，K生物所需的有效积温 N天数，d t 当地该时期的平均温度， t0 生物生长活动所需最低临界温度（生物学零度），,温度与生物发育最普遍的规律-有效积温法则,K = N（t - t0）,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,生物发育时只有高于一定的温度时才起积极的效应，此时的温度称为生物学零度，即发育起点温度。,生物学零度,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,有效积温法则在实际应用较多，如预测生物地理分布北界、预测来年害虫发生程度，还有成为制定农业气候区划、安排作物及预报农时的有利

19、根据。,（二）生物对极端温度的适应,1.生物对低温环境的适应,生活在高纬度地区的恒温动物，其身体往往比生活在低纬度地区的同类个体大，因为个体大的动物，其单位体重散热量相对减少。,贝格曼（Bergman）规律,阿伦（Allen）规律,恒温动物身体的突出部分如四肢、尾巴和外耳等在低温环境中有变小变短的趋势，是减少散热的一种形态适应，称为阿伦规律。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,北极熊,海豹,冰山雪莲,2生物对高温环境的适应,生物对高温环境的适应表现在形态、生理和行为三个方面。,动物对高温环境的一个重要适应是适当放松恒温性，在高温时吸收热量，等到环境适当或到阴凉处释放热量。,植

20、物对高温的适应,动物对高温的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,有些植物生有密绒毛和鳞片，能过滤一部分阳光；有些可以反射红外线；还有些植物主要减低细胞含水量。,热带植物,(三)温度与生物的地理分布,温度因子包括节律性变温和绝对温度，制约着生物的生长发育，而每个地区又都生长繁衍着适应于该地区气候特点，特别是极端温度的生物。极端温度（最高温度、最低温度）是限制生物分布的最重要条件。 温度可直接限制动物的分布。 一般地，温暖地区生物种类多，寒冷地区生物种类较少。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,(四)变温与温周期现象,一般地，变温处理将有助于种子有效地萌发，

21、变温能提高种子萌发率，是由于降温后可增加氧在细胞中的溶解度，从而改善了萌发中的通气条件； 变温通过改变植物的生理现象，如呼吸、蒸腾等，结果可以造成糖分在体内的大量聚集。 变温对植物体内的物质转移积累有良好的作用。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,(五)物候学,物侯学研究生物的季节性节律变化与环境季节变化关系的科学。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,动物对不同季节食物条件的变化以及对热能、水分和气体代谢的适应，导致生活方式与行为的周期性变化。如活动与休眠、繁殖期与性腺静止期、定居与迁移等。这种周期性现象以复杂的生理机制为基础，气候的周期变化可能是动物体内生

22、理机能调整的外来信号。植物的物候变化更为明显，从发芽、生长到开花、结实和枯黄呈现出不同的物候期。,(六) 休 眠,休眠（dormancy）指生物的潜伏、蛰伏或不活动状态，是抵御不利环境的一种有效的生理机制。进入休眠状态的动植物可以忍耐比其生态幅宽得多的环境条件。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,植物种子的休眠现象和后熟作用是植物对不利环境条件的一种适应。这对寒带、温带等季节变化明显地区的植物有巨大意义。 动物中休眠的例子如水池中的变形虫（Amoeba）当池水干涸时就进入休眠（胞囊期），草原上的啮齿类，许多种具有冬眠或蛰伏（torpor）习性，甲壳纲丰年虫Chirocepha

23、lus）的卵可以休眠很多年，很多昆虫在不利气候条件下常进入滞育（diapause）状态，其代谢率下降到非滞育时的 1/10。休眠能使动物最大限度地减少能量消耗。,三、水因子的生态作用及生物的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,（一）水因子的生态作用,1水是生物生存的重要条件,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,2水对动植物生长发育的影响,3水对动植物数量和分布的影响,（一）水因子的生态作用,1水是生物生存的重要条件,水是生物体的重要组成部分； 水是很好的溶剂，水有较大的比热； 水是生物新陈代谢的直接参与者，是光合作用的原料； 水是生命现象的基础。,生物与环

24、境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,2水对动植物生长发育的影响,水分对植物生长“三基点”：最高、最适和最低。 低于最低点，植物萎蔫、生长停止； 高于最高点，根系缺氧、窒息、烂根； 处于最适点，是植物最优的生长条件。 对于动物，水分不足可以引起滞育或休眠。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,降水在地球上的分布是不均匀的，导致动植物分布的不均匀，物种数量也有差异。 水分状况决定着植被的类型，以及动植物的种类、数量和分布。,3水对动植物数量和分布的影响,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,我国从东到西的植被分布,（二）生物对水因子的适应,1植物对水因子的适应

25、,（1）陆生植物对水因子的适应,陆生植物要维持水分平衡，必须增加根的吸收和减少叶的蒸腾，如气孔能够自动开关，当水分充足时便张开交换气体，但当干旱缺水时则关闭减少水分散失。,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,水生植物有发达的通气组织，还有不发达或退化的机械组织及水下带状、线状的叶片。,（2）水生植物对水因子的适应,（3）植物的分类,水生植物：沉水植物，浮水植物,挺水植物 陆生植物：湿生植物，中生植物，旱生植物,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,2动物对水因子的适应,（1）水生生动物对水因子的适应,不同类群的水生动物有着各自不同的适应能力和调节机制。,生物与环境

26、,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,渗透压调节可以通过限制外表对盐类和水的通透性，改变所排出的尿和粪便的浓度与体积，逆浓度梯度地主动吸收或主动排出盐类和水等的方法里实现。,影响陆生动物水平衡更多的是环境中的湿度。动物在形态结构上、行为上、生理上都有不同程度的适应。,（2）陆生动物对水因子的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,结构上：如两栖类体表分泌黏液以保持湿润； 行为上：昆虫、爬行类、啮齿类等白天躲在洞内夜里出来活动； 生理上：荒漠鸟兽具有可重新吸收水分功能的肾脏。,四、土壤因子的生态作用及生物的适应,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,（一）土壤

27、因子的生态作用,土壤是岩石圈表面能够生长动物、植物的疏松表层，是陆生生物生活的基质，它提供生物生活所必须的矿物质元素和水分。因而，它是生态系统中物质与能量交换的重要场所；同时，它本身又是生态系统中生物部分和无机环境部分相互作用的产物。,土壤概况,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,由于植物根系和土壤之间具有极大的接触面，在植物与土壤之间发生着频繁的物质交换，彼此强烈影响，因而土壤是一个重要的生态因子。,土壤中的各种组分以及它们之间的关系，影响着土壤的性质和肥力，从而影响生物的生长。 土壤中的有机质类物质能够为植物生长提供足够营养物质，矿物质为植物生长提供必需的生命元素，如果这些

28、元素缺失的话，植物将发生生理性病变。 土壤能为植物生长提供水、热、肥、气，从而满足植物的生长需求。,土壤中的各种组分以及它们之间的关系,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,土壤中的生物区系，对土壤中有机物质的分解和转化，促进元素的循环，并能影响、改变土壤的化学性质和物理结构，构成了各类土壤特有的土壤生物作用。,土壤中的生物区系,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,土壤中的物质转化，主要依赖于土壤的生物作用，而土壤中动物、微生物的活动，除了取决于营养元素和能源物质外，还受土壤物理和化学性质的影响。,根际微生物群是依赖植物而获得它的主要能源和营养源。根际微生物与植物

29、关系密切的表现是生物固氮和共生。,（二）植物对土壤因子的适应,植物对于长期生活的土壤会产生一定的适应特性。因此，形成了各种以土壤为主导因素的植物生态类型。,可划分为酸性土、中性土、碱性土植物,根据植物对土壤酸度的反应：,根据植物对土壤中矿质盐类（如钙盐）的反应：,可划分为钙质土植物和嫌钙植物,可划分出盐土和碱土植物,根据植物对土壤含盐量的反应：,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,盐碱土是盐土和碱土以及各种盐化、碱化土的统称。在我国内陆干旱和半干旱地区，由于气候干旱，地面蒸发强烈，在地势低平、排水不畅或地表径流滞缓、汇集的地区，或地下水位过高的地区，广泛分布着盐碱化土壤。在滨海地区，由于受海水浸渍，盐分上升到地表形成次生盐碱化。,盐碱土所含的盐类，通常最多的是 NaCl、Na2SO4、Na2CO3以及可溶性的钙盐和镁盐。其中盐土所含的盐类主要为NaCl和Na2SO4，这两种盐类都是中性盐，所以一般盐土的PH值是中性的，土壤结构尚未破坏。,盐碱土,生物与环境,第三节 生态因子的生态作用及生物的适应,土壤的碱化过程是指土壤胶体中吸附有相当数量的交换性钠。一般交换性钠占交换性阳离