生态学第九到十章

1、1,群落组织影响群落结构的因素,一、生物因素,1 竞争对生物群落结构的影响,由于竞争导致生态位的分化，因此，竞争在生物群落结构的形成中扮演着重要的作用。 群落中的种间竞争出现在生态位比较接近的种类之间。,同资源种团（guild） 关键种（keystone species）,2,2、捕食对生物群落结构的影响,具选择性的捕食者对群落结构的影响,泛化性捕食者对群落结构的影响 eg.食草作用,顶级捕食者对群落结构的影响,3,二、干扰对群落结构的影响,干扰（disturbance） eg.雷电、火烧、人类活动 断层（gaps） 因干扰造成斑块、林窗 断层的抽彩式竞争 （competitive lotte

2、ry）,4,断层的抽彩式竞争发生的条件：,群落中具有许多入侵断层能力相等和耐受断层中物理 环境能力相等的物种。,这些物种中任何一种在其生活史过程中能阻止后入侵的其他物种的再入侵。,在这两个条件下，对断层的种间竞争结果完全取决于随机因素，即先入侵的种取胜，至少在其一生之中为胜利者。当断层的占领者死亡时，断层再次成为空白，哪一种占有和入侵又是随机的。,5,中度干扰假说（intermediate disturbance hypothesis）,Connell等指出：中等程度的干扰能维持物种的高多样性。,在一次干扰后少数先锋种入侵断层，如果干扰频繁，则先锋种不能发展到演替中期，使多样性较低。,Beca

3、use，,如果干扰间隔期很长，使演替过程能发展到顶级期，多样性也不很高。,只有中等干扰程度使多样性维持最高水平，它允许更多的物种入侵和定居。,6,三、空间异质性与群落结构,群落的环境不是均匀一致的，空间异质性（spacial heterogeneity）的程度越高，意味着有更加多样的小生境，所以能允许更多的物种共存。,非生物环境的空间异质性,植物空间异质性,7,四、岛屿与群落结构,1 岛屿的物种数与面积的关系,通常岛屿上（或一个地区中）物种数目会随着岛屿面积的增加而增加，最初增加十分迅速，当物种接近该生境所能承受的最大数量时，增加将逐渐停止。,S = c Az lg S = lg C + Z（

4、lg A） 其中：S为种数，A为面积，Z和C为两个常数，Z表示物种数面积关系中回归方程的斜率，C是表示单位面积物种数的常数。,8,2 MacArthur的平衡说,岛屿上的物种数决定于物种迁入和灭亡的平衡 。,MacArthur 的岛屿生物地理平衡说,9,3 岛屿和集合种群,10,一个大保护区好还是若干小保护区好？ 为什么要在各个小保护区之间建立“通道” ？,4 岛屿生态与自然保护,11,一个物种丰富度的简单模型,12,图片：群落物种数,群落物种的 和 是一定值时,R,13,图片：群落的物种数,当R一定时,14,图片：群落的物种数,当R一定时,15,图片：群落的物种数,当R一定时，群落中利用资源

5、越充分，含有更多的物种数,16,平衡说与非平衡说,平衡说：共同生活在同一群落中的物种处于一种稳定状态 共同生活的种群通过竞争、捕食和互利共生等种间相互作用而形成相互牵制的整体，导致生物群落的全局稳定性； 在稳定状态下群落的物种组成和各种群数量都变化不大； 群落变化是由环境变化，即所谓的“干扰”引起的,17,非平衡说：组成群落的物种始终处在不断的变化之中，自然界中的群落不存在全局稳定。 存在的只是群落的抵抗性和恢复性。 非平衡说的重要依据就是中度干扰理论,18,Huston（1979）干扰对竞争结局的研究,19,对干扰的强调 平衡说关注平衡点时的性质；非平衡说关注离开平衡点时系统的变化，强调时间

6、和变异性。 把群落视为封闭还是开放系统 Caswell（1978）的研究证明了开放、非平衡系统使物种共存,平衡说与非平衡说的区别,20,第九章 生物群落的动态,生物群落的动态两方面内容： 群落的内部动态 (包括季节变化与年际间变化)； 群落的演替,21,生物群落的内部动态,（一）群落的季节动态（群落性质不变）,22,23,（二）群落的年际变化波动 （群落性质不变）,波动： 群落内部的短期可逆的变化，不产生群落的更替现象。其逐年的变化方向常常不同，一般不发生新种的定向代替。 波动原因： 群落所在地区气候条件的不规则变动引起的,24,波动的3种类型： （1）不明显波动：变化很小，群落外貌、结构基本

7、保持不变。 （2）摆动性波动 短期变动（1-5年），它与群落优势种的逐年交替有关。 eg. 乌克兰草原 （3）偏途性波动 时期长（5-10年），气候条件长期偏离而引起一个或几个优势种明显变更。可回复到接近于原来状态。 eg. 草原看麦娘占优势群落,25,波动的特点：,不同群落类型的波动性不同 （木本草本；常绿落叶） 定性特征与定量特征的波动性不同 （定性定量） 不同气候带的波动性不同 （严酷环境波动大） 波动的不完全可逆性,26,生物群落的演替,演替（succession）的定义: 某一地段上一种生物群落被另一种生物群落所取代的过程。 群落性质随时间改变。,27,演替过程：,（1）侵入定居阶段

8、（先锋群落阶段） 一些物种侵入裸地定居成功并改良了环境，为以后入侵的同种或异种物种创造有利条件。 （2）竞争平衡阶段 通过种内或种间竞争，优势物种定居并繁殖后代，劣势物种被排斥，相互竞争过程中共存下来的物种，在利用资源上达到相对平衡。 （3）相对稳定阶段 物种通过竞争，平衡地进入协调进化，资源利用更为充分有效，群落结构更加完善，有比较固定的物种组成和数量比例，群落结构复杂，层次多。,28,演替的基本类型,1、按演替的时间： 1)世纪演替：延续时间相当长久，一般以地质年代计算。 2)长期演替：延续达几十年，有时几百年。 3)快速演替：延续几年或十几年。,29,2、按演替的起始条件 1) 原生演替

9、（primary succession） 2) 次生演替（secondary succession）,30,1) 原生演替,是开始于原生裸地或原生芜原（完全没有植被并且也没有任何植物繁殖体存在的裸露地段）上的群落演替。 原生演替系列包括：从岩石开始的旱生演替和从湖底开始的水生演替。,31,原生旱生演替 （植物长满裸地的过程）,苔藓,小草 灌木,石南灌丛,加拿大短叶松、黑云杉、白杨,冷杉、白桦 、 云杉、顶级群落,1000年,32,原生水生演替,（湖泊被填满的过程）,33,2) 次生演替,是指开始于次生裸地或次生芜原（不存在植被，但在土壤或基质中保留有植物繁殖体的裸地）上的群落演替。 森林砍伐、

10、火烧、弃耕,34,Secondary succession on a plowed, abandoned southeastern farm field.,次生演替,耕地,杂草,紫菀、豕草、黄花,黑莓,五叶地锦,栎木山核桃,wn,sh,35,次生演替,一年生杂草,多年生草本,灌木,未成熟松林,成熟栎木山核桃群落,200年,36,次生演替,37,3、按照控制演替的主导因素,1)群落发生演替：先锋植物入侵，依次取代的过程。 2)内因性演替：群落中生物的生命活动结果首先使它的生境发生改变，然后被改造的生境又反作用于群落本身。如此相互促进，使演替不断向前发展。 3)外因性演替：由于外界环境因素的作用所

11、引起的群落变化。如气候、地貌、土壤、火和人为因素。,38,4、按群落代谢特征,1）自养性演替：光合作用所固定的生物量积累越来越多。P/R（总生产量/群落呼吸）1。 2）异养性演替：在有机污染的水体，由于细菌、真菌分解作用强，有机物质是随演替而减少的。P/R1。,39,5、按演替方向,1）进展演替：群落的演替显示着群落是从先锋群落经过一系列的阶段，到达中生性顶极群落。这种沿着顺序阶段向着顶极群落的演替过程称之为进展演替。 2）逆行演替：发生在人为破坏或自然灾害干扰因素之后，原来稳定性较大，结构较复杂的群落消失，代以结构简单、稳定性小的群落，利用环境和改造环境能力相对减弱，甚至倒退到裸地。,40,

12、41,演替系列,演替系列：指从生物侵入开始直至顶极群落的整个顺序演变过程。 演替系列中的每一个明显的步骤，称为演替阶段或演替时期。 1.水生演替系列 2.旱生演替系列,42,1.水生演替系列,（1）自由飘浮植物阶段：浮游有机体的死亡残体聚集了大量有机质，以及湖岸雨水冲刷所带来的矿质微粒，导致湖底增高。 （2）沉水植物阶段：5-7米水深，首先出现轮藻属植物，由于它的生长，湖底有机质积累较快而多，由于湖底嫌气条件轮藻的残体分解不完全，湖底进一步抬高；水深2-4米左右，有金鱼藻、狸藻等出现，繁殖强，垫高湖底。 （3）浮叶根生植物阶段：水深1米左右，睡莲等植物飘浮水面，导致水下的沉水植物得不到光照而被

13、排挤，飘浮植物的茎部的阻碍，更多泥沙沉积下来，同时植物残体量更大，湖底抬高，有利于下一阶段植物入侵。,43,（4）直立水生植物阶段：水变浅，芦苇、香蒲等个体更大，突出水面，枝叶茂密，根常纠缠绞结，拦截泥沙能力更强，残体也更多，水更浅，使湖底迅速升高。 （5）湿生草本植物：水变成季节性积水，根茎发达的湿生的沼泽植物开始生长。如莎草科、禾本科等一些湿生种类。排水能力更强和垫高能力更强。 （6）木本植物阶段：疏林阶段：耐水湿的灌木、乔木出现，如柳、赤杨。中生森林：随树木的侵入，形成森林。地下水位降低，大量地被物改变了土壤条件。,44,2.旱生演替系列,（1）地衣阶段：壳状地衣：分泌有机酸腐蚀岩石表面

14、，加上岩石风化作用，壳状地衣的一些残体，逐渐形成一些极少量的土壤；叶状地衣：可含蓄较多的水分，积聚更多的残体，使土壤增加的更快些。叶状地衣把岩石表面遮盖部分，生长枝状地衣，生长能力强，全部代替叶状地衣。 （2）苔藓阶段：在干旱时进入休眠，待到温和多雨时，大量生长。能积累的土壤更多些，为以后生长的植物创造条件。 （3）草本阶段：蕨类、一年生、二年生植物，低小耐旱种，取代苔藓植物，土壤增加，小气候形成，多年生草本出现。使土壤增厚，遮荫，减少蒸发，土壤中真菌、细菌和小动物增多。,45,（4）灌木阶段：草本群落发展到一定程度时，一些喜阳的灌木开始出现。它们常与高草混生，形成“高草灌木群落”。其后灌木数

15、量大量增加，成为以灌木为优势的群落。 （）乔木阶段：灌木群落发展到一定时期，为乔木的生存提供了良好的环境，喜阳的树木开始增多。随着时间的推移，逐渐就形成了森林。最后形成与当地大气候相适应的乔木群落，形成了地带性植被，即顶极群落。,46,控制群落演替的主要因素,环境的不断变化 （外界因子和群落本身） 植物繁殖体的迁移、散布和动物的迁移活动 植物之间直接或间接的相互作用 新种发生 人类活动影响。砍伐、火烧、放牧、开荒，修建水库等,47,1、经典演替观,基本观点： 1) 每一演替阶段的群落明显不同于下一阶段的群落。 2) 前一阶段群落中物种的活动促进下一阶段物种的建立。 不同意经典演替观的证据为：

16、全部演替阶段中的繁殖体（包括种子、籽苗和活根等），在演替开始时都已经存在于该地，而演替过程仅仅是这些初始植物组成的展开（生活史）。 许多演替早期物种抑制后来物种的发展。,演替理论,48,2、个体演替观,初始物种组成决定着群落演替后期的优势种 。,49,演替顶极学说,1、单元顶极论 该学说由美国的Clements（1916）提出： 认为一个地区的全部演替都将会聚为一个单一、稳定、成熟的植物群落。这种顶极群落的特征只取决于气候。 原则上，一个气候区域内，无论水生还是旱生，无论初始条件差异多大，最后都将发展为一个相对稳定的气候顶极。 在自然状态下，演替总是向前发展的，即为进展演替，而不能是逆行演替。

17、,50,遭到批评的理由： 排水条件、地形条件和人为干扰对气候顶级的影响。 气候并非永远不变，极端气候的影响较大。 植物群落的变化往往落后于气候的变化。 证据：残遗群落,51,2、多元顶极论,由英国的A.G.Tansley（1954）提出，这个学说认为： 如果一个植物群落在某一种或几种环境因子的作用下在较长时间内保持稳定，可以认为是顶极群落。 在一个气候区域内，群落演替的最终结果，不一定都要汇集于一个共同的气候顶极终点。 除了气候顶极之外，还可有土壤顶极、地形顶极、火烧顶极、动物顶极；同时还可存在一些复合型的顶极，如地形-土壤和火烧-动物顶极等。 单元顶级论与多元顶级论的异同?,52,3、顶极-

18、格局假说,由美国Whittaker（1953）提出： 在任何一个区域内，环境因子都是连续不断的变化。 随着环境梯度的变化，各种类型的顶极群落，如气候顶极、土壤顶极、地形顶极、火烧顶极等，不是截然呈离散状态，而是连续变化的，因而形成连续的顶极类型，构成一个顶极群落连续变化的格局。 在这个格局中，分布最广泛且通常位于格局中心的顶极群落，叫做优势顶极，它是最能反映该地区气候特征的顶极群落，相当于单元顶极论的气候顶极。 多元顶级论的一个变性。优势顶级借鉴了单元论。,53,第十章 生物群落的分类与排序,所谓分类：按相似关系分组。离散的。 eg. 落叶阔叶林，常绿落叶阔叶林、常绿落叶林等 所谓排序：按相似度排定位序，强调连续性。 eg.,54,图 46的群落样方的二维排序,55,中国植物群落分类系统,1、分类方法：不重叠等级分类 2、分类原则：“群落生态”原则，即以群落本身的综合特征作为分类依据，具体包括： 1）群落的种类组成 2）外貌和结构 3）地理分布 4）生态环境特征 5）动态演替,56,3、分类单位 植被型（高级单位） 群系（中级单位） 群丛（基本单位） 每一等级之上和之下又