植物生理学(2011-2012下).ppt

1、1,第七章 细胞信号转导,植物细胞信号转导（signal transduction）细胞偶联各种刺激信号与其引起的特定生理效应之间的一系列分子反应机制。 主要包括结合、转换、传递、反应四个环节。,动物神经和内分泌,植物信号转导系统,2,3,环境刺激：温度，光照，水分,一、信号与受体结合,1、信号（signal）,2、受体,4,细胞受体（cell receptor）存在于细胞表面或亚细胞 组分中的天然分子，可特异地识别并结合化学信号物质 配体，并在细胞内放大、传递信号，启动一系列生化 反应，最终导致特定的细胞反应。 特点：特异性，高亲和力，可逆性,代表物：G蛋白连接受体,5,二、跨膜信号转换,跨

2、膜信号转换（ transmembrane transduction ）信号与细胞表面受体结合之后，通过受体将信号传递进入细胞内的过程。,G蛋白介导,6,9,钙结合蛋白CaM的作用 （1）直接与靶酶结合，调节酶活性 （2）与Ca2+结合后起作用,2、IP3/DAG在信号转导中的作用,10,IP3和DAG,前体,刺激,IP3（质膜）,细胞质,打开Ca2+通道,胞质中Ca2+浓度增加,生理反应,IP3/Ca2+信号传递途径,刺激,DAG（质膜）,激活,PKC,调节其他酶 的磷酸化,生理反应,DAG/PKC信号传递途径,11,12,第八章 植物生长物质,植物生长物质（plant growth subs

3、tance）调节植物生长发育的 物质。,植物激素（plant hormone）在植物体内合成，并从产生 之处运往别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。 有五大类：生长素类(IAA类)；赤霉素类（GA类）；细胞分 裂素类（CTK类）；乙烯（ETH）； 脱落酸（ABA）,植物生长调节剂（plant growth regulator）具有植物 激素活性的人工合成的物质。,生长（growth）植物体积的增大。通过细胞的分裂和伸长来完成,发育（development）在整个生活史中，构造和机能从简单到复杂 的变化过程，表现为细胞、组织和器官的分化（differentiation）。,13,一、生长素

4、类 （一）生长素的发现,8-1 生长素的发现,14,1934年分离出吲哚乙酸（IAA），结构,15,（二）IAA的分布、存在状态和运输,1、分布：分布广但量少，集中在生长旺盛的部位。 2、存在状态：自由生长素 束缚生长素（贮藏、运输、解毒、调节） 3、运输；（1）被动运输沿浓度梯度通过韧皮部的双向运输 速度慢，可长距离运输。 （2）主动运输（极性运输 polar transport） 生长素只能从形态学的上端向形态学 的下端运输。速度快，耗能，距离短。,16,图8-3 生长素的极性运输,17,4、极性运输的机理化学渗透极性扩散假说,18,（2）色胺途径（3）吲哚乙醇途径（4）吲哚乙腈途径,2、

5、降解 （1）酶促降解:被IAA氧化酶氧化（Mn2+，单元酚是酶的辅助因子） （2）光氧化（体外）,19,（四）生长素类的生理作用,1、生长素类与茎的伸长反应 两重性：低浓度促进生长 高浓度抑制生长 对生长素的敏感性：幼嫩细胞老年细胞 根芽茎 无根豆芽的生成原理,2、生长素类与维管系统的分化 低浓度的IAA促进韧皮部的分化； 高浓度的IAA促进木质部的分化。,3、生长素类与植物的向性 单侧光和重力改变了IAA的分布。 胚芽鞘的向光性；根的向地性和茎的背地性。,20,4、生长素类与顶端优势 腋芽生长所需的IAA浓度远低于茎伸长所需的浓度。 TIBA可抑制顶端优势，原因何在？,5、生长素类与根的伸长

6、和发育 对IAA的敏感性：根芽茎 高浓度抑制根的伸长，但促进侧根的发生。,6、生长素类与花和果实的发育 多数情况下IAA抑制花的形成（ETH的形成），只有凤梨科植物例外。 诱导雌花的形成（黄瓜）；诱导单性结实（番茄、辣椒） 除去种子的草莓果实的发育。,21,（五）人工合成的生长素类极其应用 1、类生长素：作用与IAA类似，吲哚丙酸（IPA）， （IBA），萘乙酸（NAA），2，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）,2、抗生长素在植物体内与生长素竞争受体，对生长素有专一 的抑制效应。,7、生长素类与库源关系的调节 IAA能诱导光合产物的定向运输。（果实的发育）,3、生长素类的应用 （1）促进插枝生根

7、使薄壁细胞脱分化，恢复分裂机能。IPA， NAA，2，4-D效果较好。 （2）防止或推迟器官脱落 形成营养输入中心，防止离层形成。 （3）促进菠萝开花 （4）促进结实和无籽果实的形成 无籽西红柿的形成。,22,23,二、赤霉素类（GAs） （一）发现 19世纪末到20世纪初，日本南部水稻苗异常徒长，形成“水稻恶苗病”，发现是赤霉菌侵染水稻后引起的。由赤霉菌中分离出的培养液同样可刺激水稻苗的徒长，1935年分离出赤霉素（gibberellin ，GA），后逐渐在其他植物中发现。 用GAn代表，n大，发现晚。至今已报道有136种赤霉素。其中GA1存在最广泛。,（二）结构 1、有四个环构成的双萜，有

8、19或20个碳原子。C19活性高 2、含有不同的双链和羟基，具酸性。 3、可自由存在，也可形成结合赤霉素。,24,25,（三）分布和运输 1、分布 植物界广泛存在。集中在生长旺盛的部位 2、运输 非极性运输，向上通过导管运输，向下通过筛管运输。,（四）生物合成 1、部位 发育着的果实和种子，伸长着的茎端和根部。 2、合成途径,（2）4MVA,双萜（GGPP 牻牛儿牻牛儿焦磷酸）,（3）GGPP,GA12-7-醛,GA12-7-醛是各种GA的前身，也是各种GA在体内互变的必经 产物。,26,GA的合成受一些物质的抑制（生长延缓剂），如矮壮素（CCC） AMO-1618，福斯方-D，当使用这些物质

9、时，植物中的赤霉素合成 减少，植物出现矮化现象。,（四）赤霉素的生理作用和应用 1、生理作用 促进作用:促进雄花形成，单性结实，细胞分裂，叶片扩大，抽苔 茎延长，侧枝生长，种子发芽，果实生长。 抑制作用：抑制成熟，侧芽休眠，衰老，块茎形成。,27,（1）GAs与节间伸长 施用外源GA，能使有些矮生型突变体恢复正常的野生形状。原因这些突变型的突变位点分别阻断了GA生物合成中的不同步骤，导致内源GA量不足。 有一些矮生型对GAs不敏感，原因可能是细胞对GAs信号的感受和传导途径的某个环节发生了突变。,28,图6-17 GA对矮生豌豆的效应,29,菠菜和甘蓝等莲座型植物的抽薹，开花。,30,（2）G

10、As与开花效果 使用GAs能促进多种长日照植物或低温的植物在不适宜的环境下开花。,2、应用,（1）促进麦芽糖化 （2）促进营养生长，诱导抽苔和开花。对根的伸长无用 （3）打破延存器官的休眠，促进发芽 （4）防止脱落，刺激无核果实的形成,31,三、细胞分裂素类（CTKs） （一）发现 20世纪40-50年代的发现 ； 1956年，从鲱鱼精子DNA分离到激动素； 20世纪60年代从幼嫩的玉米种子中分离到玉米素。,（二）细胞分裂素的种类和结构,1、种类 游离的细胞分裂素和tRNA中的细胞分裂素,32,（1）游离 CTK 可单独存在。代表物有玉米素（Z），玉米 素核苷（9RZ）,R1，R2，R3是可变

11、的,（2）存在于tRNA 作为tRNA的组成成分,33,34,图 tRNA的结构,35,2、人工合成的细胞分裂素,（二）细胞分裂素的分布、运输、生物合成和代谢,1、分布 低等植物、高等植物普遍存在。主要在细胞分裂旺盛 的部位，如根尖、茎尖等。,2、运输 主要由根部合成后通过木质部运到地上。,3、生物合成,（1）合成部位 主要在根尖细胞的微粒体。,（2）合成途径 有两条途径,A、由tRNA水解产生（次要） B、从头合成（高等植物） 前体是MVA,（1）类细胞分裂素 6-苄基嘌呤（6-BA） （2）细胞分裂素拮抗剂 与细胞分裂素竞争受体,36,图8-17,37,4、失活 N6上的不饱和侧链降解,（

12、四）细胞分裂素的生理作用和应用 促进作用：细胞的分裂和分化，侧芽生长，叶片扩大， 气孔 张开，伤口愈合，种子发芽，果实形成。 抑制作用：不定根和侧根的形成，叶片衰老。,38,1、促进细胞的分裂和扩大 IAA促进核的分裂，CTK类促进细 胞质的分裂。IAA促进细胞的纵向扩大。CTK促进细胞的横向 扩大。,2、诱导芽的分化 植物组织培养时，愈伤组织形成芽或根决定于 CTKs /IAA的比例。,CTKs/IAA 较大时 形成芽 CTKs /IAA 中间水平 愈伤组织 CTKs /IAA 较小时 形成根,39,3、延缓叶片衰老 (“永不衰老”烟草的培育) 原因有二 （1）CTK类抑制了核糖核酸酶、脱氧

13、核糖核酸酶、蛋白酶的活性 延缓了核酸、蛋白质和叶绿素等的降解。 （2）CTK促进营养物质向应用部位移动。激动素诱导定向运输。,应用：蔬菜、花卉的保绿。因价格昂贵，仅限于实验室使用。,40,41,四、乙烯 1864年发现照明煤气灯漏出的气体可促进植物落叶。 1910年发现成熟苹果的催熟作用。,（一）ETH(ET)分布和生物合成,1、分布 广泛存在，成熟组织较少。种子萌发、果实成熟 时乙烯 含量增加。逆境时植物各部分都大量合成ETH,2、生物合成 蛋氨酸是合成的前体。,42,43,3、乙烯生物合成的酶调节,ACC合酶 如何解释生长素浓度高的部位乙烯的 含量也 较高？,44,(二)乙烯的运输和代谢

14、1、运输 气态，运输性差，主要通过起前体ACC在木质部内的运输 2、代谢 氧化成CO2或与其它物质结合而钝化,45,（三）生理作用和应用 促进作用和抑制作用P188,1、促进细胞扩大 横向扩大，“三重反应”,2、促进果实成熟 增加质膜透性，加快O2的进入，呼吸加速，果 肉中的有机物分解加速。,3、促进器官脱落 加速纤维素酶的形成，引起细胞壁分解。,应用： 2-氯乙基磷酸(乙烯利),乙烯,1、果实的催熟 2、促进次生物质的排除 橡胶的生产 3、促进菠萝开花 类似生长素的作用，主要是生长素在 转录水平上诱导ACC合酶的合成，产生较多的乙烯。,46,47,五、脱落酸（abscisic acid AB

15、A),1953年，在燕麦胚芽鞘弯曲实验中发现抑制剂-,1955年，从黄化的菜豆叶柄提取液中，发现了“衰老因子（SF）”,1961年，从吐絮的棉铃中得到了促进脱落的物质，定名为“脱落素”,1963年，从棉花幼铃中促进落叶的物质，定名为“脱落素”,1967年，国际植物生长物质会议上定名为脱落酸,48,（一）化学结构、分布和运输,1、化学结构 酸性倍半萜，有两种旋光异构体,49,2、分布 较广泛，幼嫩组织中也同样含有ABA， 逆境条件刺 激ABA的生成。,3、运输 非极性运输。可以是游离的， 也可以与糖苷结合。(干旱时保卫细胞ABA上升),（二）生物合成和代谢及运输 1、合成部位 根冠、萎蔫的叶片、

16、成长中的胚都可合成 大量的ABA。在细胞中主要以离子状态存在于叶绿体。,50,2、合成途径-胡萝卜素途径或C40途径,51,3、代谢,（1）氧化降解 先氧化再还原,（2）结合失活 与糖或氨基酸结合而失活，胁迫时释 放出游离的 ABA。,52,（三）生理作用和应用,促进作用：器官的脱落，气孔的关闭，延存器官的休眠， 叶片的衰老等 抑制作用：种子发芽，IAA的运输，植物的生长,1、促进脱落 取有对生叶的植物的叶柄进行实验。,2、促进休眠,53,3、提高抗逆性,4、促进气孔关闭,应用：抗蒸腾剂 促进离层的形成。,54,六、其他天然的植物生长物质,（一）油菜素内脂（brassinolide，BL，油菜

17、素甾醇，芸 薹素，芸薹素内脂） 发现于油菜的花粉中，其含量为花粉重量的十亿分之一。,结构：甾类化合物(BRs)，（与动物激素相似）,作用：促进细胞分裂和伸长（提高DNA、RNA聚合酶 的活性）有助于营养生长、生殖生长的顺利进行 (促进生根，增加了营养物质的吸收面积） 增强植物的抗逆性；提高作物产量。,应用：玉米、小麦的花期使用，提高产量。,55,（二）多胺（polyamine，PA） 脂肪族含氮碱（含两个以上的氨基），主要有下面5种，存在于生长旺盛的部位,56,生理作用,1、促进生长 加快细胞的分裂和生长，刺激器官的分 化（加快DAN的转录，提高了RNA聚合酶的活性，促进 蛋白质的合成）,2、

18、延缓衰老 延迟叶片和花的衰老（保持膜的完 整性，阻止叶绿素的破坏；竞争性抑制乙烯的形成）,3、适应逆境条件 作为逆境条件下的保护物质（代 替无机阳离子，影响细胞的pH，维持渗透平衡）,应用：促进苹果花芽分化，受精，增加座果率。,57,（三）茉莉酸（jasmonic acid，JA）,JA 及其JAs广泛存在于植物界，已知有20多种存在，其 结构如下：,58,生理作用：诱导特殊蛋白质的合成（多是具防卫功能， 少数具贮藏功能）,生理作用：多效性,59,（四）水杨酸（salicylic acid，SA）,生理作用： 诱导抗氰的非磷酸化，放热（天南星科植物的抗氰呼吸）。,诱导植物的抗病性，SA诱导形成

19、抗病蛋白，提高抗病力,除书上介绍的外，还有一些促进植物生长的物质，,系统素（systemin，SYS）植物感受创伤的信号分子。,寡糖素（oligosaccharin）调控生长发育，参与植物的防卫 反应。,膨压素（turgorin）调控植物的感应运动。,60,七、植物生长调节剂：促进剂；抑制剂；延缓剂,（一）植物生长促进剂,生长素类：IAA，IBA，NAA，2，4-D 赤霉素类：GA1 细胞分类素：6-BA，KT， 乙烯类：乙烯利,61,（二）生长抑制物质,生长抑制物质是指对营养生长有抑制作用的化合物。,作用方式,生长抑制剂（growth inhibitor）抑制顶端分生组织生长，消除顶端优势，

20、调节植株形态。特点：抑制效应不能被外源赤霉素所逆转。天然或人工合成 代表物（天然）ABA，SA，JA；（合成）三碘苯甲酸（TIBA），整形素，青鲜素（MH）,生长延缓剂（growth retardant）能够抑制近顶端 分生组织的生长，使节间缩短，但节数不变，植物 矮化。特点：其抑制效应可以被外源赤霉素所逆转。 人工合成。 代表物：矮壮素（CCC），多效唑（PP333），缩 节安（Pix），阿拉（B9）,62,1、生长抑制剂,（1）三碘苯甲酸（TIBA） 阻碍生长素 的运输。使植物矮化，消除顶端优势。 应用：大豆生产上，花期喷施，使株 型变矮，增加产量10-30%,（2）青鲜素（MH） 因其结

21、构与RNA的组分尿嘧啶 相似，可取代尿嘧啶的位置，但不能起代谢中的作用， 因此抑制生长。,应用：防止马铃薯、洋葱、 大蒜贮藏期间发芽。 抑制烟草腋芽生长。,63,（3）整形素 抑制顶端分生组织细胞的分裂和伸长，使腋芽生长，形成小灌木形状。,应用：园林上小盆景的制作；控制马铃薯地上部分的生长,2、生长延缓剂,（1）矮壮素（CCC） 也称稻麦立，主要生理作用是抑制植株茎端初生分生组织的细胞分裂，使植株变矮，茎杆变粗节间缩短，叶色浓绿。常用于小麦生产。,主要是通过不同的方式抑制赤霉素的合成。,（2）缩节安（Pix，DPC） 助壮素。主要作用为延缓生长，缩短节间，防止植株倒伏。,64,（3）多效唑（P

22、P333） 又名氯丁唑，可通过木质部运 输，抑制赤霉素的合成，提高吲哚乙酸氧化酶的活性。抑制芽顶端的分生组织的生长，促使植株分蘖，提高座果率，常用于果树、花卉。 注意：多效唑土施的残留药效不易消除，尽量叶面施用。,（4）优康唑（S-3307） 又名烯效唑，作用同多效唑。,（5）阿拉（SADH，B9） 又名比久，用于抑制细胞分裂、伸长，能矮化植物，促进花芽分化，防止植株徒长，改善群体的透光性，提高座果率。,注意：使用时不要把B9于酸性农药混用，也不能于Cu2+ 进行接触，否则容易产生药害。,65,第九章 光形态建成,光的作用,光合作用-间接的、高能的。,光形态建成-依赖于光控制的细胞分化、结构和

23、功能的改变，最终汇集成组织和器官的建成。直接的、低能的。（暗形态建成生长在暗中的植物表现黄化、茎细而长，顶端呈钩状弯曲，叶片小而呈黄白色。）,光受体系统,光敏色素-感受红光和远红光。参与调节的反应较多。,隐花色素和向光素-感受蓝光和近紫外区的光。主要调节隐花植物的形态、新陈代谢变化和向光性。,UVB受体-感受紫外光B区域的光，研究较少。在一 些植物中可诱导形成花青苷和黄酮类物质，减少UV-B 的伤害。,66,一、光敏色素的发现和分布,（一）光敏色素的发现 两个著名的实验,1、莴苣种子的萌发实验,67,2、黄化玉米的吸收光谱,68,（二）光敏色素的分布 黄化幼苗中（特别是弯钩）含量较高；同一植物

24、中蛋白 质丰富的分生组织中含量较多。,二、光敏色素的化学性质和光化学转换,1、光学特性 红光吸收型（red light-absorbing form，Pr）：吸收高峰 在660nm，是生理失活型。,远红光吸收型（far- red light-absorbing form ，Pfr）：吸 收高峰在730nm，是生理激活型。,69,A、B、C、D 为4个吡咯环,生色团,可因编码的基因不同而不同,70,（二）光敏色素的光化学转化,在生物体中，总的光敏色素的量是稳定的，但Pr和Pfr 的量可变的。,光稳定平衡（photostationary equilibrium）：在一定波 长下，具生理活性的Pfr

25、浓度和总光敏色素（Ptot）的比 值。用表示。,71,在0.025-0.8之间,72,三、光敏色素的生理作用和反应类型,（一）生理反应,73,（二）光敏色素调节的反应类型,光量大小,极低幅照度反应（very low fluence response,VLFR）,低幅照度反应（ low fluence response, LFR）,高幅照度反应（highirradiance response,HIR）,74,五、蓝光反应和紫外光反应,1、蓝光反应的有效波长：蓝光和近紫外光（波长小于 500nm的蓝光波长长于300nm的紫外光）,（一）蓝光反应,2、受体：也称蓝光/近紫外光受体（blue/UVA

26、receptor） 有隐花色素（cryptochrome）和向光素（phototropin）,3、作用：向光性、抑制幼茎伸长、刺激气孔张开、调节 基因表达,75,2、UVB反应 受体不明。 UV-B引起的反应：植株矮化、叶面积减小，干物质减少、 花色素苷形成（抗紫外光色素）,（二）紫外光反应,76,第十章 植物的生长生理,植物与动物生长发育的不同,一、种子的萌发 萌发（germination）：在环境条件适合的条件下，种子内的胚胎开始恢复生长，并形成植物幼苗的过程。,（一）影响种子萌发的外界条件 水分、温度、氧气、光照,1、水分 水分的作用有三条，要求入库种子的含水量在安全含水量以下,77,烘

27、烤后重量测定的方法：取40克左右种子，磨碎，放入105烘箱中烘烤4小时，取出称量，然后再放入烘箱中30分钟取出称量，直到两次称重结果一样。,78,4、光照 需暗种子（dark seed） 西瓜种子 需光种子（light seed） 莴苣种子、杂草种子 （一般较小，宜浅播）,2、氧气 为何油料种子要浅播？,3、温度 温度的三基点 山芋育苗为什么晚上要降低 苗床的温度？,79,（二）种子的寿命 1、定义：种子寿命（seed longevity）指种子从采收到 失去发芽力的时间。不同的种子差异较大。,正常性种子（orthodox seed）：种子在干燥、低温条件 下寿命较长。 顽拗性种子（recal

28、citrant seed）：植物的种子成熟时具有 较高的含水量，当把它们贮存在干燥、低温的环境中 会严重地影响它们的活力。如荔枝和芒果的种子,2、种子生活力的快速测定,种子活力（seed vigor），是指在田间状态（非理想状态）下迅速而整齐地萌发并形成健壮幼苗的能力。,80,（2）利用原生质的着色能力 活种子的细胞质不易着 色，死种子的细胞质易着色。常用的试剂有0.1%靛蓝、洋 红或酸性苯胺红。,（3）利用细胞中的萤光物质 蛋白质、核酸和核苷酸 都有萤光性质。,（1）利用组织的还原力 利用呼吸作用使某些物质还原 呈现特定的颜色。氯化三苯四氮唑（TTC）是常用的药剂,种子生活力（seed vi

29、ability）是指种子能够萌发是潜在能力或种胚具有的生活力。,81,强迫休眠（epistotic dormancy）也称静止状态。当种 子成熟后，因外界环境不适宜，而使其生长发育处于暂时 停顿的现象。一旦外界条件具备，就可迅速萌发。,（三）种子的休眠 休眠（dormancy）指在植物的生活史中，植株的生长 停止或延缓到一种不易被测出的状态，通常可分为强迫休 眠和自发休眠休眠，可以表现在器官水平上，也能表现在 组织水平上。,自发休眠（ture dormancy）也称真休眠。指由于 自身内部原因所引起的休眠。,82,1、自发休眠的原因与解除,（1）种皮的透水、透气性差。如豆科，藜科,（2）种子未

30、完全成熟 虽然胚已发育完全，但在适宜的条件下仍不能萌发，需 完成后熟作用。如苹果、梨的种子。,后熟作用（after ripening）成熟种子脱离母体后虽然 在形态、组织上的发育过程已经完成，仍不具发芽能力， 一般需经过在湿润条件下的低温处理，完成一系列的生理 生化变化，才具发芽能力。,办法：用机械或 化学处理,83,（4）有抑制物质存在 果实或种子中有抑制物质存在，使种子不能萌发。如西瓜 和番茄的种子。,解除办法：砂藏（stratification）也称沙藏。指把 种子分层堆积在湿砂中于5左右的低温状态下，使之经 过1-3个月的时间，以达到催芽的目的。,（3）胚未完全发育 果实或种子虽离开了

31、母体，但胚的发育尚未完成。如银杏 的种子。需放置一段时间才能萌发。,解除方法：让果实与种子分开或放置一段时间。,84,（五）种子萌发的生理生化变化 萌发的过程包括种子的吸水、贮存物质的水解和运输、新物质和器官的合成,1、种子的吸水 吸水的三个阶段,85,86,2、呼吸作用的变化和酶的形成 由无氧呼吸到有氧呼吸,87,3、有机物的转变,淀粉种子 油料种子 豆类种子,（1）碳水化合物的转变,酶的来源（1）原有酶的活化和释放 出现的时间较早 （2）重新合成 出现的时间较晚,有机物的种类,88,89,（2）脂肪的转变,自动催化,生活中注意含脂肪较多的食品的贮藏,90,（3）蛋白质的转变,发芽豆或豆芽比

32、大豆更有营养，为什么？,91,二、细胞的生长和分化,(一)细胞分裂 1、细胞周期（cell cycle）新生的子细胞再分裂成 两个细胞所需的时间，包括分裂期和分裂间期。,92,93,2、细胞分裂过程的主要变化 （1）DNA含量的变化 （2）呼吸速率的变化,3、激素的作用 IAA促进分裂间期的DNA变化。 CK调节细胞质分裂所必需的。 GA促进G1到S期的过程。 ABA抑制细胞分裂。,94,95,（二）细胞伸长的生理 细胞体积迅速增加,1、细胞大量吸水，产生液泡。 2、内含物增加。 3、呼吸作用旺盛，酶活性增加。 4、新的壁成分不断增加。,96,5、细胞壁酸化作用,酸生长学说（acid-grow

33、th theory）生长素诱导细胞壁酸化并使其可素可塑性增大而导致细胞伸长的理论。,97,98,（三）细胞分化的生理 细胞分化（cell differentiation）形成不同形态和不 同功能细胞的过程。,1、细胞的全能性（totipotency） 指植物体的每个细胞都携带着一套完整的基因组，并具 有发育成完整植株的潜在能力。,2、极性 极性（polarity）指在器官、组织、细胞中在不同的 轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异，是分 化的第一步。 意义：具有极性，才能形成有序的结构，否则形成愈伤组 织。,99,柳树的例子,100,（四）组织培养（tissue culture）,1、

34、定义 无菌条件下，分离并在培养基中培养离体植 物组织（器官或细胞）的技术。,2、优点和特点 可排除植物其他部分的影响研究生长和分化的规律， 并且可观察各种培养条件对外植体的影响。 取材少，周期短，繁殖率高，方便管理,4、培养基的基本成分 （1）无机营养物 包括大量元素和微量元素,3、过程和途径,101,102,（4）维生素 VB1是必需的，其余起辅助作用。 （5）有机附加物 氨基酸，酵母汁等成分复杂的物质。,（2）碳源 能源、渗透调节物 （3）生长调节物质 主要是生长素类和细胞分裂素类,5.组织培养的意义,（1）植物体的无性快速繁殖及脱毒 海南岛的香蕉、草莓、马铃薯等脱毒的培养。,（2）花粉培

35、养和单倍体育种 花粉植株：水稻；小麦的“花培一号”；,103,（3）人工种子（artificial seed） 将植物组织培养中产生的体细胞胚包裹在含有养分的胶囊内，可像种子一样直接播种到大田用于生产,（4）药用植物的工厂化生产 人参细胞中提取人参皂甙；黄连细胞中提取黄连素。,（5）原生质培养和体细胞杂交 植物细胞去壁融合；番茄马铃薯的成功,104,（一）茎的生长 1、茎 的生长特性 茎的生长表现出“慢-快-慢”的特点，三个阶段合起来叫 “生长大周期（grand period of growth）” （1）停滞期（lag phase） 细胞旺盛分裂但体积不增加。 （2）对数生长期（logari

36、thmic grow phase）细胞体积随 时间呈对数增加。,三、植物营养器官生长,（3）直线生长期（linear growth phase）生长以较高的 恒定速率生长。 （4）衰老期（senescense phase）生长速率下降。,意义,105,10 20 30 40 50 60 70 80,106,顶端优势（apical dominance）主茎的顶芽完全或 部分抑制侧芽生长的现象。 产生的原因？,（四）影响营养器官生长的因素 内部（激素）和外部 1、温度 生长最适温度生长最快的温度。但该温度对植物的健 壮生长是不利的。 协调最适温度（？）可育出健壮的苗，为何？,(二)根的生长 1、生

37、长特性 顶端优势、生长大周期 影响条件：光；土壤阻力；土壤水分；温度,（三）叶的生长 自学,107,生长温周期现象（thermoperiodicity of growth）植物的 正常生长需要一定的昼夜温度变化，一般是较高的日 温和 较低的夜温。（植物生长的昼夜周期性）,产生的原因 : A、较低的夜温有利于较低呼吸速率。 B、较低的夜温有利于合成细胞分裂素 C、较低的夜温有利于根系的生长，提高根/冠,植物生长的季节周期性（seasonal periodicityf growth） 年轮的形成,108,2、光 光对茎的伸长有抑制作用,原因： A、减少了自由IAA，GA等的量 B、提高了生长抑制物

38、（ABA，ETH）的量,光促进根中ABA的形成,农业上常用蓝色薄膜育苗，有何优越性？,109,3、水分 年轮的形成；盆景的制作；浇拔节水,4、机械刺激 机械刺激减少内源生长类激素的量，增加生长抑制剂含量。,（一）地上部分与地下部分的关系 相互促进,四、植物生长的相关性,110,相互抑制 根/冠 水分 多 干根湿苗 少 ,氮肥 多 少 ,（三）营养生长和生殖生长的相关性 1、统一 2、矛盾 应用：果树的疏花疏果。,（二）主茎和侧枝的相关性 生长素与细胞分裂素控制侧芽的发育 应用：棉花的整枝、打顶；蔬菜的移栽,111,四、植物的运动 植物的运动（movement）植物体的器官在空间内产 生的位置移

39、动。分为向性运动（tropic movement）和 感性运动（nastic movement）。,向性运动（tropic movement）植物由于外界因素的 单方向刺激而引起的定向生长运动。所有的向性运动都是 生长性运动，运动与刺激的方向有关，是生长不均而造成 的曲度变化。分为向重性、向水性、向化性、向光性。,112,感性运动（nastic movement）又称感应运动，指因 外界因素的改变所造成的刺激而引起的植物运动。这是周 围环境的刺激引起植物体的生理变化，形成一种扩散性的 刺激。是没有一定方向的外界因素而引起的运动，不一定 是生长性运动。又分为感夜运动和感震运动。,（一）向性运动

40、三个步骤：感受、传导、反应 1、向光性（phototropism） （1）概念植物随光的方向而弯曲的能力。又分为正 向光性、负向光性、横向光性。 （2）受体：质膜上的核黄素（？）,113,（3）向光性的解释 A、生长素学说 单侧光引起生长素的不均等分配,B、生长抑制物学说 单侧光引起生长抑制物的不均等 分配,2、向重力性（gravitropism） （1）概念植物体感受地心引力的刺激，并在地心引 力方向上表现出生长反应的现象。又分为正向重性和负向 重性和横向重性。,（3）解释,114,115,116,3、向化性和向水性,向化性（chemotropism）指因化学物质分布不均匀 所引起的生长反应

41、。,向水性（hydrotropism）植物根部趋向水分生长的 现象。,应用：深层施肥（水）：以肥（水)引芽,（二）感性运动 包括可逆的紧张性运动和不可逆的生长性运动,1、偏上性和偏下性（生长性运动） 偏上性（epinasty）植物某个器官的上部比下部生长 快，于是向下弯曲生长。（上表面生长快）,117,原因：两侧的生长素分布不均。 偏下性,2、感夜性（紧张性运动？） 感夜性（nyctinasty）植物器官受到昼夜明暗变化 所引起的运动。,原因：生长素引起矿质离子的定向运输，从而引起的膨 压变化。,例子：大豆、合欢、含羞草叶子的昼开夜合。,3、感热性（生长性运动） 感热性（thermonasty

42、）植物对温度变化所起的反应。,例子：郁金香的开放,118,119,4、感震性（紧张性运动） 感震性（seismonasty）植物器官受到机械刺激所起的反应。 原因：震动产生动作电位，在植物中快速传递，最终引起膨压的变化。 例子：含羞草的复叶下垂（？），小叶合拢（？）,120,121,2、特点（1）需要启动信号（2）启动后自由运行,（三）生理钟（近似昼夜节奏） 1、定义：生理钟（cricadian rhythm）有些植物所发生的昼夜性周期变化不取决于环境条件的改变，即使 在恒定的环境条件下、在一定的天数内仍然显示着周期性有节奏的变化，其运动的周期接近24小时。,122,第十一章 植物的生殖生理,

43、生活周期高等植物从种子萌发开始到结实的整个过程。,一年生植物：两年生植物；多年生植物（特例：竹）,花芽分化（flower bud differentiation） 成花诱导之后，植物茎尖的分生组织不再产生叶原基和腋芽原基，而分化形成花和花序的过程。,123,成花过程,成花诱导：环境诱导植物从营养生长向生殖生长转变,成花启动：分生组织分化成花原基,花的发育：花器官形成,124,一、幼年期和花熟状态 （一）幼年期,2、幼年期的特征 生长快，呼吸强，合成代谢速度快，切段易发根。,1、概念：幼年期（童期 juvenility）植物早期的生长阶段。,125,3、提早成熟利用外界条件促使植物快速生长，迅

44、速通过幼年期。 条件：控制日照；嫁接；施用激素,二、春化作用低温促进植物开花的作用。,（一）春化作用的条件 1、外界条件：低温（1-10，最适1-7），O2、H2O,2、内部条件：呼吸底物,3、应用：闷麦，七九小麦,（二）花熟状态（ripeness to flower state）植物在 开花前必须要达到的生理状态，此后才能感受外界条件 的刺激。,126,4、去春化作用：当植物完成春化作用前，如将其放在较高 的温度下，随着时间的推移，低温的作用就会逐渐减弱 直至消逝。,5、再春化作用：当把经过脱春化的植物重新放到低温环境 中时，则它们又可重新完成春化过程。,1、时间：从种子萌动到植株生长 的任

45、何时候，敏感性 不同。,（二）春化作用的时间、部位和刺激传导,127,2、感受部位 部位： 茎尖端的生长点(正在分裂的细胞),3、刺激的传导 春化素可在植株间传导。,128,（三）春化作用的机理,低温在转录水平上进行调节，产生特异的mRNA，并 在低温条件下翻译成特异的蛋白质和多肽，引起代谢 方式的改变。,129,三、光周期 光周期（photoperiod）一天中白天和黑夜的相对长度。,光周期现象（photoperiodism）昼夜相对长度对植物 生长发育的影响。,（一）发现 美洲烟草的开花实验,（二）光周期反应类型,1、长日植物（long-day plant LDP）日照长度大于一 定临界值

46、才能开花的植物。适当缩短或延长黑暗时间， 则可提早或延迟开花。,130,代表植物：小麦，胡萝卜，天仙子，油菜，洋葱,2、短日植物（short-day plant SDP）日照长度小于 一定临界值才能开花的植物。如果适当延长暗期或缩短 光期，可提前开花。,代表植物：大豆，菊花，苍耳，水稻， 棉花，草莓,3、日中性植物（day-neutral plant DNP）中间性植 物。 对日照长度不敏感的植物。,代表植物：番茄，扶桑，黄瓜，棉花，月季,4、中日性植物（intermediate-day plant IDP）只能在 固定的日照下开花的植物。,代表植物：甘蔗（11.5-12.5h）,131,5、

47、长短日植物（long-short-day plant LSDP）植物在 长日环境中生长后要有一个短日条件才能开花。,代表植物：落地生根,6、短长日植物（short-long-day plant SLDP）植物在 短日环境中生长后需要一个长日条件才能开花。,代表植物：风铃草,临界暗期（critical dark-period ）,132,（三）光周期刺激的感受和传导,1、感受部位,生长到一定时期的叶子,133,2、反应部位茎顶端的生长点,开花刺激物在韧皮部传导。,134,（四）光周期诱导,光周期诱导（photoperiodic induction）把植物放在适 宜的光周期下一定的时间，即使以后转

48、入不适宜的光周期 其仍然可以长期保持刺激的效果。,1、临界日长和临界夜长,光周期的绝对性和相对性,135,136,2、诱导周期数,3、光强 光强弱 8-10lx,137,暗期间断注意之点：,1、间断的长度 不定 2、暗间断的开始点 前、中、后效果不一样 3、所需光强度 强度高、时间短；强度低、时间长 4、暗间断的逆转 红光和远红光相互逆转,138,139,（六）应用,春化作用：冬小麦春播；,控制开花：花期的提前或推后,四、花器官形成所需条件 1、气象条件 光（有机物） 温度（影响减数分裂） 2、栽培条件 水分 肥料 3、生理条件 强势花 弱势花,140,地球表面光周期的变化,141,SDP开花

49、需短日条件诱导，北方的短日条件比南方来的晚，即开花要推迟，结实和成熟也要推迟，此时气温已低，所以需要它提前成熟，所以选择早熟品种,142,1、外壁 蛋白质（识别蛋白）、纤维素、角质,2、内壁 蛋白质（水解酶类）、果胶质,3、色素 类胡萝卜素，异鼠李素 作用：吸引昆虫、吸收紫外线,4、碳水化学物 淀粉型（风媒），脂肪型（虫媒）,5、含氮化合物 可溶性氮和游离的氨基酸,6、酶 水解酶,五、受精生理,（一）花粉的组成,143,144,（二）花粉的寿命和贮藏 花粉的寿命个性差异较大 外界条件影响寿命：湿度、温度、CO2和O2,（三）柱头的活力 个体差异较大,（四）花粉和柱头的相互识别,145,146,

50、（五）花粉的萌发和花粉管的伸长,147,1、集体效应（population effect）在单位面积内， 花粉的数量越多，其萌发就越好，花粉管生长越快。,2、花粉管定向生长 （1）Ca2+作为信号物质,（2）向电性生长,（六）受精前后雌蕊的代谢变化,1、呼吸强度增加 2、生长素含量增加 花粉管释放出生长素合成所需的 酶类,148,149,3、营养物质的定向运输,150,第十二章 植物的成熟和衰老生理,合子胚 初生胚乳核胚乳 胚珠种子 子房壁果皮 子房果实,151,（一）主要有机物的变化,152,（二）其他生理变化 1、呼吸和含水量,153,2、激素,（三）外界条件的影响,1、湿度（风旱、干旱）

51、,2、温度,154,二、果实成熟生理,（一）果实的生长,1、“S”型生长曲线,2、“双S”型生长曲线,155,3、单性结实（parthenocarpy）不经受精作用而 形成不含种子的果实。,（1）天然单性结实 （2）刺激性单性结实,（二）呼吸骤变 1、呼吸骤变（respiratory climacteric）也称呼吸峰。 花朵、果实发育到一定程度时，其呼吸强度突然增高，而 后又逐渐下降的现象。,骤变型果实：苹果，香蕉，梨，桃，芒果 非骤变型果实：橙，葡萄，草莓，柠檬,156,157,2、原因： 乙烯含量 的增高。,158,3、呼吸骤变的控制：乙烯催熟；推迟成熟,（三）果实成熟时的生理生化变化,糖,159,三、植物的衰老（senescence）,指细胞、器官或整个植株生理功能逐渐恶化，最终自然死亡的过程。,（二）衰老时 的生理生化变化,（一）植物衰老的方式,整株衰老 一、二生植物(一稔植物) 地上部衰老 多年生草本 渐进衰老 多年生常绿木本 落叶衰老 多年生落叶木本,160,1、蛋白质含量下降 2、核酸含量下降 3、光合速率降低 4、呼吸速率先升后降,（三）