2-2016植物生理学--矿质营养4学时

1、,闫洁 副教授,植物代谢与生理,石河子大学 生命科学学院,电话2,有收无收在于水 收多收少在于肥?,3,【重、难点提示】 必需元素及确定原则； 植物细胞及根系吸收、利用矿质元素的原理、过程与特点； 氮素同化尤其是硝酸盐的还原过程。,第二章 植物的矿质营养,Plant mineral nutrition,第二章 植物的矿质营养,4,矿质营养（mineral nutration）：植物对矿物质（矿质元素、包括氮）的吸收、转运和同化通称为矿质营养。,第二章 植物的矿质营养,5,植物材料,水分,干物质,有机物,灰分,105,600,（10%-95%）,（5%-90%）,（90

2、%-95%）,（5%-10%）,灰分元素即构成灰分中各种氧化物和盐类的元素，它们直接或间接来自于土壤矿质，故又称为矿质元素。,目前发现有70多种灰分元素（ash element),残留,氧化物 硫酸盐 磷酸盐 硅酸盐,挥发,有机物 (C、H、O、N、S）,第一节 植物必需元素及其功能,一、植物体内的元素(essential element),第二章 植物的矿质营养,6, 完全缺乏某种元素，植物不能正常的生长发育 (不可缺少性) 完全缺乏某种元素，植物出现专一的缺素症状 (不可替代性） 该元素对植物的功能必须是直接的 （直接功能性）,1、植物必需元素的条件（Arnon和Stout，1939年）,

3、二、植物必需的元素,必需元素（essential element）：维持植物正常生长发育必不可少的元素。,当某一元素符合这三条标准时则称为必需元素。,第二章 植物的矿质营养,7,2、植物必需元素的确定方法-人工培养法 （溶液培养法（水培法）、砂基培养法（砂培法）、气培法、营养膜法等）,砂培法,第二章 植物的矿质营养,8,水培法,气栽法,营养膜法,第二章 植物的矿质营养,9,应用：功能和吸收机制研究 大棚蔬菜、花卉甚至粮食生产,第二章 植物的矿质营养,10,在培养液(平衡溶液)中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。,如何判断一种矿质

4、元素是否是植物必需的矿质元素？ 请写出你的判断思路和方法。,问题,第二章 植物的矿质营养,11,1）大量元素(major element)（9种）：含量0.1% 碳、氧、氢、氮、钾、钙、镁、磷、硫,2）微量元素(trace element)（8种)：含量0.01% 氯、铁、硼、锰、锌、铜、镍、钼,3、植物的必需元素 迄今确认的植物必需元素有17种,第二章 植物的矿质营养,12,表2-1 陆生高等植物的必需元素,第二章 植物的矿质营养,13,高等植物的必需元素,第二章 植物的矿质营养,14,有益元素（beneficial element）：是指能促进植物生长发育，但不为植物普遍所必需的，或在一定

5、条件下为植物所必需，或只有某些植物生长所必需的元素。 了解较多的有Na、Si、Al、Co、V、Cr、Se、I 等,禾本科植物含Si较多 十字花科和伞形科植物富含S 豆科植物富含Ca和S 马铃薯块茎富含K 海藻中含有大量I 盐生植物往往含较多Na等,第二章 植物的矿质营养,15,细胞结构物质的组成成分。如蛋白质中N，果胶中Ca，磷脂中P，叶绿素中的Mg。,酶活性部位元素，酶的辅基或活化剂，调节植物生命活动，如K+、Ca2+、Mg2+。,平衡离子浓度，稳定大分子、胶体，中和电荷，维持细胞渗透势，如K+、 Fe2-、Cl-。,结构作用,催化作用,电化学作用,信号传导,Ca2+,三、必需元素在植物体内

6、的生理功能：,第二章 植物的矿质营养,16,缺锰,矿物质充足,缺钾,缺磷,缺铁,缺锌,缺钙,缺镁,缺铜,缺素症,第二章 植物的矿质营养,17,矿质元素的主要作用及缺素症状（课下完成） 元素 吸收状态 主要作用 缺素症 N 无机：铵态、硝态 结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 有机：尿素 酶组分，催化 叶绿素少，黄白 重要化合物组分 根系细、分枝少 （chl、激素、ATP、NAD等） 花少，耔粒不饱满 （老叶症） P 正磷酸盐 结构组分（蛋白、核酸） 植株矮小 重要化合物组分 叶深绿或发红 （ATP、CoA、NAD等） 成熟期延迟 参与糖代谢-光合、 产量下降 呼吸、糖运输 抗性减弱 参与氮代谢-

7、硝酸还原 （老叶症） 参与脂代谢-脂肪分解,第二章 植物的矿质营养,18,四、作物缺乏矿质元素的诊断,一般以分析病株叶片的化学成分与正常植株的比较。,1、化学分析诊断法,2、病症诊断法(检索表可见) 缺乏Ca、B、Cu、Mn、Fe、S时，幼嫩的器官或组织先出 现病症。 缺乏N、P、Mg、K、Zn等时，较老的器官或组织先出现 病症。,3、加入诊断法,根据以上初步诊断缺乏某元素后，加入该元素，如果病症 消失，就可确定致病的原因。,第二章 植物的矿质营养,19,第二章 植物的矿质营养,20,营养诊断顺口溜： 营养诊断有特点，功能症状是关键 N长枝叶K长根，开花结实用P喷 幼叶黄化缺Fe素，苦痘水心C

8、a病因 花而不实是缺B，叶小簇生要补Zn 老叶先病好诊断，主要NPKMgZn FeBCaMn难运转，始显症状组织新 PKB存在糖好运，缺之茎叶紫红韵,第二章 植物的矿质营养,苹果苦痘病,21,第二节 植物细胞对矿质元素的吸收 ,一.生物膜的物理化学特性 二.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白 三.植物细胞的离子跨膜运输机制,第二章 植物的矿质营养,22,人工脂质双层膜和生物膜通透性实验,生物膜中某种成分对离子通透起重要作用？,用人工脂质双层膜和生物膜进行的通透性实验表明: 带电离子几乎不能通过人工膜 而生物膜通透性则相对提高 表明生物膜中的蛋白质对离子通透起重要作用,膜的选择透性,一.生物膜,极强

9、亲水性 难通过膜,?,跨膜运输功能蛋白,人工膜,生物膜,第二章 植物的矿质营养,23,膜蛋白的功能 运输蛋白：膜蛋白中有些是运输蛋白，转运特殊的分子和离子进出细胞; 酶：有些是酶，催化相关的代谢反应; 连接蛋白：有些是连接蛋白，起连接作用； 受体：起信号接收和传递作用。,FUNCTIONS OF MEMBRANE PROTEINS（膜蛋白的功能）,第二章 植物的矿质营养,24,二.细胞膜结构中的离子跨膜运输蛋白 (ion transporter) 镶嵌在生物膜中的大量功能蛋白中执行离子跨膜运输功能的蛋白统称离子跨膜运输蛋白。 根据运输蛋白的结构及运送离子的方式，将跨膜离子运输蛋白分为三类：,离

10、子通道（ion channel) 离子载体（ion carrier) 离子泵（ion pump),第二章 植物的矿质营养,25,离子通道(ion channel）：是由蛋白多肽链的若干疏水性区段在膜的脂质双层结构中形成的跨膜孔道结构。允许离子顺电化学势梯度跨膜运输。,(A) 内向K+通道AKT1结构模型示意图,(B)外向K+通道结构示意图,第二章 植物的矿质营养,26,离子通道,第二章 植物的矿质营养,27,目前发现的通道蛋白已有50多种，主要是离子通道 (ion channels)。 根据对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制，可将离子通道分为多种类型。 通道的选择性：孔的

11、大小及孔内表面电荷等性质决定它 转运溶质的性质。 通道的方向性：通过通道的离子运输有方向性。分内向 通道和外向通道。 通道的开关：离子通道的构象会随细胞内部或外界环境 条件的改变而发生变化，从而使通道处于 开或关的状态。,第二章 植物的矿质营养,28,特征：一是离子通道具有选择性；二是离子通道是门控的。 根据孔开闭的机制将通道分为类： 电压门控通道（voltage-gated channel）：可对跨膜电势梯度发生反应； 配体门控通道（ligand-gated channel）：对化学物质（如激素）发生反应； 张力门控通道（stress-activated channel）：对机械拉力变化发生

12、反应。 经过通道的运输没有饱和现象。,第二章 植物的矿质营养,29,电压门控通道,配体门控通道,张力门控通道,第二章 植物的矿质营养,30,膜片钳（Patch clamp, PC）技术：指使用微电极从一小片细胞膜上获取电子信息的技术。,第二章 植物的矿质营养,1976年德国马普生物物理研究所Neher和Sakmann创建了膜片钳技术（patch clamp recording technique）。 这是一种以记录通过离子通道的离子电流来反映细胞膜单一的或多个的离子通道分子活动的技术,埃尔文内尔 Erwin Neher 1944-,伯特-萨克曼 Bert Sakmann1942年-,发现细胞膜

13、上存在着单一离子通道，并研究了他们的功能；发明了一种可以直接测定出单个离子通道电流的“膜片钳技术”，二人共获1991年诺贝尔生理学医学奖。由于这一技术的发明，使得人们对细胞膜有了一个全新的认识。,31,第二章 植物的矿质营养,patch clamp apparatus,32,用玻璃微电极吸管把只含1-3个离子通道、面积为几个平方微米的细胞膜通过负压吸引封接起来，离子通道被电脉冲刺激打开，离子进入微电极，信号被放大记录。 研究：离子通道、离子泵以及胞饮等现象,第二章 植物的矿质营养,33,离子载体（ion carriers): 载体蛋白的疏水跨膜区域不形成明显的孔道结构；由载体转运的物质，首先与

14、载体蛋白的活性部位结合，结合后载体蛋白产生构象变化， 将被转运物质暴露于膜的另一侧，并释放出去。经过载体的运输可以顺电化学势梯度进行，也可以逆电化学势梯度进行。,Kinetic(A) and cartoon (B) representations of the activity of carrier,第二章 植物的矿质营养,34,顺浓度梯度,逆浓度梯度，质子动力势为动力,离子载体,第二章 植物的矿质营养,35,高度特异性 经过载体的运输有明显饱和现象,Carriers exhibit saturation kinetics,第二章 植物的矿质营养,36,通道蛋白与经载体蛋白的区别：,第二章 植

15、物的矿质营养,37,离子泵（ion pump)：具有ATP水解酶功能并能利用ATP水解释放能量逆电化学势梯度运转离子的膜运输蛋白。 分为：致电泵(electrogenic pump) 电中性泵(electroneutral pump) 已知在植物细胞中存在的泵有： H+-ATPase，Ca2+-ATPase，此外在液泡膜上还发现H+-PPase和ATP-binding cassette转运器(ABC transpoter) 质膜H+-ATPase（P型H+-ATPase）是植物细胞中最主要最普遍的致电泵,第二章 植物的矿质营养,38,拟南芥中各种跨膜运输蛋白一览表,第二章 植物的矿质营养,39

16、,（一）植物细胞吸收矿质元素的方式,1、被动吸收（passive absorption）：指细胞不消耗代谢能量，顺着电化学势梯度吸收离子的过程，亦称非代谢吸收。,2、主动吸收（active absorption） ：指细胞利用呼吸释放的能量作功而逆着电化学势梯度吸收离子的过程。亦称代谢吸收。,具体分为 5种类型：,扩散 被动,离子通道运输 被动 载体运输 被动、主动 离子泵运输 主动 胞饮作用,三. 植物细胞的离子跨膜运输机制,第二章 植物的矿质营养,40, 膜运输机制:被动运输与主动运输,（二）植物细胞离子跨膜运输机制,第二章 植物的矿质营养,41,被动运输与主动运输在起始条件、运输方式和产

17、生的结果的比较,第二章 植物的矿质营养,42,1.被动运输(passive transport)：不需要代谢提供能量的顺着电化学势梯度的转运离子的过程。,简单扩散(simple diffusion)：通过膜或通道的扩散 易化扩散(Facilitated diffusion)：通过载体的扩散,跨膜电化学势梯度（差）： 电化学势差=电势差 + 化学势差 电势差 ：膜内外两侧离子电荷不同所致 化学势差：膜内外两侧离子浓度不同所致,第二章 植物的矿质营养,43,第二章 植物的矿质营养,44,The exchange of ions and solutes across membranes may in

18、volve simple diffusion, facilitated diffusion, or active transport.,第二章 植物的矿质营养,45,简单扩散,协助扩散,第二章 植物的矿质营养,46,2.主动运输(active transport)：利用代谢能量逆电化学势梯度转运离子的过程称为主动运输。 (1) 原初主动运输（primary active transport): 直接偶联 着ATP水解将溶质进行跨膜运输过程。,Hypothetical steps in the transport of a cation against its chemical gradient

19、 by a electrogenic pump.,第二章 植物的矿质营养,47,ATP酶逆电化学势梯度运送阳离子到膜外去的假设步骤 A.位于质膜上的蛋白质形成的孔道，首先开口于膜的内侧，并与内部的阳离子及ATP 结合；B.结合之后ATP中的一个磷酸集团转移到蛋白质分子的天冬氨酸残基上；C.蛋白质构象发生变化，在关闭膜内侧蛋白质孔口的同时打开膜外侧的蛋白质孔口，阳离子离开结合部位，释放到膜外测；D.蛋白质恢复构象，最后磷酸基团离开蛋白质，如此反复进行。,第二章 植物的矿质营养,48,质膜H+-ATPase (P-ATPase): 它是质膜上的一种插入蛋白，其水解ATP部分在质膜细胞质一侧，质膜H

20、+-ATPase建立的跨质膜的H+浓度梯度和电势梯度，为其它离子或分子的跨膜运输提供动力。此外，它也具有除去胞质中过多的H+，维持其一定的pH的作用。,质膜H+-ATPase (P-ATPase)是植物生命活动的主宰酶 （masterenzyme).,第二章 植物的矿质营养,49,由单条肽链构成，其分子量约100,000D,10个跨膜区域；4-5跨膜区域之间的亲水区有ATP结合位点天冬氨酸残基，此区域高度保守。H+结合的位点可能在6-10跨膜区。1-3跨膜域可能与天冬酰胺-磷酸键水解有关。碳端区域是一自抑制域,通过酶切除去或点突变都会使其活性大大提高。,Membrane disposition

21、 of plasma membrane H+-ATPaes. D: aspartyl,质膜H+-ATPase (P-ATPase),第二章 植物的矿质营养,50,专一抑制剂：VO4-3，已烯雌酚（DES） 底物是ATP-Mg，-磷酸共价结合到天冬酰胺残基上。 活性受pH调节，最适pH6.5，当胞质pH降低时，被激活，受K+激活。 受各种信号如光、激素、病原菌激活。通过解除C-端抑制域的抑制作用或影响其表达起作用。 由多基因家族基因编码，表达具有组织特异性。,第二章 植物的矿质营养,51,液泡膜H+-ATPase (V型-ATPase)：催化部分在细胞质一侧，在水解ATP过程中，将H+泵入液泡，

22、建立跨液泡膜的H+浓度梯度和电势梯度。,它是由至少10个亚基构成的复合 物 ,分子量750kD; 对钒酸不敏感，而受NO3-抑制； 不受K+激活，可被Cl-刺激；,V-ATPase model,细胞质,液泡,第二章 植物的矿质营养,52,利用ATP水解释放能量，将Ca2+从细胞质转运到细胞壁中或液泡中。Ca2+是胞内第二信使，其浓度微小波动会显著影响细胞生命活动，植物细胞通过Ca2+-ATPase活性调节保持胞质游离Ca2+的一定水平。 在质膜、叶绿体膜、内质网膜、线粒体膜上均有Ca2+-ATPase存在，均属P型-ATPase.,Ca+-ATPase,第二章 植物的矿质营养,53,H+-PP

23、ase：为80KD的多肽，催化PPi水解，利用释放的能量将H+从胞质泵进液泡。,ABC transporters：它可利用ATP水解产生的能量直接将有机物分子跨膜运输，完全不依赖H+梯度。,第二章 植物的矿质营养,54,(2) 次级主动运输（secondary active transport): 离子或中性分子依赖质子驱动力进行的逆电化学势的跨膜运输称为次级主动运输。,ao ai,次级主动运输需要膜上的传递体（transporter）完成，分不同的方式： 共向传递（symport）：H+与共向传递体（sympoter)结合时，结合其它分子或离子（如糖，AA等)，经变构后，将其释放在膜内。 反

24、向传递（antiport）：H+与反向传递体(antiporter)结合的同时，传递体从膜内结合了其它分子或离子，传递体变构后，将H+释放到膜内的同时，其它离子、分子运到膜外。,第二章 植物的矿质营养,55,Two example of secondary active transport coupled to a primary proton gradient,第二章 植物的矿质营养,56,An overview of the plasma membrane and tonoplast of plant cells.,第二章 植物的矿质营养,57,Ca2+,58,留于细胞质或进入液泡,（三）

25、胞饮作用(pinocytosis) -非选择性吸收,内容：将物质吸附在质膜上，通过膜的内陷从外界摄取物质进入细胞内的过程。,2 物质释放方式,第二章 植物的矿质营养,59,胞饮作用（大分子物质）,第二章 植物的矿质营养,60,一、吸收矿质元素的区域： 根毛区吸收离子最活跃,图示 大麦根尖不同区域32P的积累和运出,第三节 植物体对矿质元素的吸收 ,第二章 植物的矿质营养,61,二、植物吸收矿质元素的特点 1.根系吸收矿质与吸收水分的相互关系 1)相互关联：矿质一定要溶于水中，才能被根系吸收，并随水流运输到各 处；而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸 水；水分上升使导管保持低盐浓度，

26、促进矿质吸收。 2)相互独立: 两者的吸收不成比例； 吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动 吸水为主，而矿质吸收则是主动吸收为主，需能及载体、 通道等。 分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配 到当时的生长中心。,第二章 植物的矿质营养,62,2.根系对离子吸收具有选择性 是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐分中阴、阳离子的吸收比例不同的现象。,a 对离子种类的选择吸收,b 对阴、阳离子的选择吸收,第二章 植物的矿质营养,63,1）生理碱性盐（physiologically alkaline salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。例如NaNO

27、3 2）生理酸性盐（physiologically acid salt） 植物根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类。如 (NH4)2SO4 3）生理中性盐（physiologically acid salt） 植物吸收其阴、阳离子的量很相近，而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3,第二章 植物的矿质营养,64,任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害（toxicity of single salt）。,许多陆生植物的根系浸入Ca、Mg、Na、K等任何一种单盐溶液中，根系都会停止生长，且分生区的细胞壁粘液化，细胞破坏，最后变为一团无

28、结构的细胞团。,3.根系吸收单盐会受毒害,小麦根在单盐溶液和盐类混合液中的生长 A. NaCl + KCl +CaCl2; B. NaCl+CaCl2; C. CaCl2; D. NaCl,第二章 植物的矿质营养,65,若在单盐溶液中加入少量其它盐类，这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除毒害的现象，称离子颉抗（ion antagonism），也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例和浓度的的多盐溶液中才能良好生长，这种溶液称平衡溶液（balanced solution）。 几种培养液都是平衡溶液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。,第二章 植物的矿质营养,66,土壤养分,根表养分,运到地上

29、成为植物体内养分,三、植物吸收矿物质的过程,土壤中矿质元素的存在形式： 1 水溶性状态 2 吸附状态 3 难溶性状态：,吸收过程，共四步：,第二章 植物的矿质营养,67,第一步：离子被吸附在根细胞表面 非代谢性交换吸附(exchange adsorption),特点： a.不需要能量； b.吸附速度快（几分之一秒）； C.按同荷等价原理进行离子交换； d.有极限，吸附表面形成单分子层时即达极限。,第二章 植物的矿质营养,根细胞表面的H+和HCO3-与溶液中的阳离子和阴离子交换吸附,68,第二步：离子进入根部内部,离子通过扩散迅速达到内皮层。内皮层上有凯氏带，离子和水不能通过，通常转入共质体再进

30、入木质部薄壁细胞。,第二章 植物的矿质营养,1、共质体途径,2、质外体途径,图示：根毛区离子吸收的共质体和质外体途径 (Salisbur Ross,1992),69,第三步：离子从木薄壁细胞进入导管或管胞- 两个观点： 1、被动扩散进入导管 2、主动运输进入导管 最后：靠水集流运到地上器官,第二章 植物的矿质营养,70,根系吸收矿质元素的过程总结,土壤中养分迁移至根表 离子吸附于根部细胞表面 （通过交换吸附） 离子进入根内部： 离子 根皮层 根中柱薄壁细胞 导管,共质体,质外体,被动扩散,主动吸收,集流到地上,第二章 植物的矿质营养,71,图示：温度对小麦幼苗吸收钾的影响,1、土壤温度高温、低

31、温均抑制,四、影响根部吸收矿质元素的条件,第二章 植物的矿质营养,72,2、土壤通气状况O2充足，有利吸收 3、土壤溶液浓度高低均不利 4、土壤溶液的pH（最适pH为6-7） 5、离子间的相互作用,第二章 植物的矿质营养,73,茶，马铃薯，烟草适于较酸性的环境,甜菜，甘蔗适于较碱性的环境,一般作物最适pH为6-7,第二章 植物的矿质营养,(1)不同植物喜好酸碱度不同,74,A 直接影响-影响细胞质Pr的带电性,吸收阴离子多,一般阳离子的吸收速率随壤pH值升高而加速； 而阴离子的吸收速率则随pH值增高而下降。,(2) 对植物吸收离子有直接影响和间接影响：,第二章 植物的矿质营养,pH6,pH56

32、,pH5,吸收阳离子多,75,pH对矿质元素吸收的影响 左：对燕麦吸收K+的影响；右：对小麦吸收NO-3的影响,第二章 植物的矿质营养,76,黑色宽度代表供植物吸收养分的溶解度,B 间接影响 - 影响到离子有效性和微生物活动，比直接影响大得多。,第二章 植物的矿质营养,pH对植物养分可用性（供植物吸收养分的溶解度）的影响,77,5、离子间的相互作用,协同作用：如P、K可促进N的吸收 抑制作用：如磷过多，可形成Zn（PO4)2，影 响根系对Zn的吸收。,第二章 植物的矿质营养,78,五、 植物地上部对矿质元素的吸收,（二）进入的方式：,（三）优点： 1.补充根部吸肥不足或幼苗根弱吸肥差。 2.某

33、些肥料易被土壤固定，叶片营养可避免。 3.补充微量元素，效果快，用药省。 4.干旱季节，植物不易吸收，叶片营养可补充。,（一）根外营养：植物地上部分对矿物质的吸收过程；其主要器官是叶片，故又称为叶片营养(foliar nutrition)。,气孔，角质层,第二章 植物的矿质营养,79,第四节 矿物质在植物体内的运输,一、矿质运输的形式,金属元素（离子形式） 非金属元素（有机物、无机物）： N ：大部分在根内转化为有机氮运输 氨基酸 酰胺 硝酸盐 P ：H2PO4、有机磷化物 S ：SO42-、甲硫氨酸,第二章 植物的矿质营养,80,1 运输途径: 根表皮到导管径向运输：质外体、共质体 根向上运

34、输：木质部，可横向运输到韧皮部 叶向上、向下运输：韧皮部，可横向运输到木质部 2 运输速度：30100cm/h,二、运输途径和速度,第二章 植物的矿质营养,三、运输动力 离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。,81,1 可再利用元素： 存在状态为离子态或不稳定化合物 可多次利用 多分布在生长旺盛部位 缺乏症先表现在老叶,四、矿质元素在植物体内的分布,矿物质在植物体内的分布以矿质元素是否参与体内离子循环或再利用而异。,如 N、P（最典型）、K、Mg、Zn等,烟草缺氮,第二章 植物的矿质营养,82,2 不可再利用元素： 以难溶稳定化合物存在 只能利用一次、固定不能移

35、动 器官越老含量越大 缺乏症先表现在幼叶,如：S、Ca、Fe、Mn、B、Cu 等， 其中以Ca最难再利用。,棉花缺硫,第二章 植物的矿质营养,83,缺氮、磷、钾、镁、锌元素时主要表现在作物老叶片上 缺氯、硫、钙、硼、铁、铜、锰、钼表现在嫩叶片上,作物缺少营养元素易表现的部位示意图,锌,第二章 植物的矿质营养,84,空气 N2,土壤,无机氮化物,有机氮化物 （氨基酸、尿素等）,氨态氮（直接利用）,硝态氮（需经过代谢还原） NO3是植物吸收的主要形式,以N为主讲解：,第五节 植物对氮、硫、磷的同化,矿质元素的同化：植物从土壤中吸收到的简单无机物转化为复杂有机养料的过程。,第二章 植物的矿质营养,8

36、5,三个问题： NO3-中氧化态的N如何还原为Pr中NH4+态的N NH4+态的N如何参与Pr底物氨基酸的组成 土壤中的N如何再生,第二章 植物的矿质营养,86,一、NO3 -中氧化态的N 还原为Pr 中NH4+态的N 1、硝酸盐的还原 1)NO3 NO2 催化酶：硝酸还原酶（nitrate reductase ，简称 NR) 含FAD, Cyt b557, MoCo 诱导酶(induced enzyme) ：植物体本身不具有，但在一定外来物质(如底物)影响下可形成的酶。也叫适应酶。 反应位置：叶或根的细胞质中,第二章 植物的矿质营养,87,硝酸还原酶（NR）,NR是一种钼黄素蛋白，含有FAD

37、 、 Cytb557及钼复合体(Mo-Co)等三种辅基。三种辅基在酶促反应中起电子传递体的作用。,NO3- + NAD(P)H + H +2e- NO2 - + NAD(P) + + H2O,NR,第二章 植物的矿质营养,88,2)NO2 NH4+ 催化酶：亚硝酸还原酶(nitrite reductase, NiR) -由一个铁硫原子簇和一个西罗血红素组成 反应位置：叶绿体（叶中），前质体（根中） 供氢体和电子供体：Fdred（还原型铁氧还蛋白）,第二章 植物的矿质营养,NO2 - + 6 Fd 还+6e - + 8H + NH4+ +6 Fd 氧+ 2H2O,NiR,89,图示：硝酸在叶内和

38、根中的还原过程 DT.双羧酸运转器； NT.硝酸运转器,第二章 植物的矿质营养,90,植物细胞硝酸盐同化，包括硝酸盐的跨质膜运输，然后经两步还原为氨,第二章 植物的矿质营养,91,二、NH4+态的N参与Pr底物氨基酸的组成 即氨同化,氨同化生理意义： 解除氨害； 形成新物质； 酰胺化得到的谷氨酰胺和天冬酰胺在植物体 内氨不足时可释放出氨。,第二章 植物的矿质营养,92,氨同化途径： 1）谷氨酸脱氢酶途径 NH4+ +a-酮戊二酸+ NADH + H+ 谷氨酸+NAD+ H2O 2）谷氨酰胺合成酶途径 NH4+ + 谷氨酸 + ATP 谷氨酰胺 + H2O + ADP + Pi 谷氨酰胺 +a-酮戊二酸+ NADH + H+ 2谷氨酸 + NAD+ 3）氨基交换途径 谷氨酸 + 草酰乙酸 a-酮戊二酸 + 天冬氨酸 谷氨酰胺 + 天冬氨酸 天冬酰胺 + 谷氨酸 底物来源于呼吸作用中间产物，NADH和ATP均由呼吸作用提供,GS,GOGAT,GDH,第二章 植物的矿质营养,93,第二章 植物的矿质营养,94,硝酸