03第三章-数量性状的遗传

1、第三章 数量性状的遗传,青岛农业大学,前述的遗传现象是基于一个共同的遗传本质，即生物体的遗传表现直接由其基因型所决定可根据遗传群体的表现变异推测群体的基因型变异或基因的差异。,质量性状(qualitative trait)的特点：表现型和基因型的变异不连续(discontinuous) 。在杂种后代的分离群体中可采用经典遗传学分析方法，研究其遗传动态。,生物界中还存在另一类遗传性状，其表现型变异是连续的(continuous) 数量性状(quantitative trait) 。,例如，人的身高、动物体重、植株生育期、果实大小， 产量高低等。,通过对表现型变异的分析推断群体的遗传变异借助数量统

2、计的分析方法，可以有效地分析数量性状的遗传规律。,数量性状的类别, 严格的连续变异：如人的身高；株高、粒重、产量；棉花的纤维长度、细度、强度等；, 准连续变异(Quasi continuous variation)：如分蘖数(穗数)、产蛋量、每穗粒数等，但在测量值很大时，每个数值均可能出现，但不会出现有小数点的数字。,但有的性状即有质量亦有数量性状的特点，所以有人提出 质量数量性状的概念。,第一节 数量性状的特征,数量遗传学是从孟德尔经典遗传学的基础上发展而成的一门科学，但与孟德尔遗传学有着明显的区别。,1918年R. A. Fisher发表“根据孟德尔遗传假设对亲子间相关性的研究”论文统计方

3、法与遗传分析方法结合 创立了数量遗传学。,1925年著研究工作者统计方法一书(Statistical Methodsfor Research Workers)，为数量遗传学研究提供了有效的分析方法。首次提出方差分析(ANOVA)方法, 为数量遗传学发展奠定了基础。,一、数量性状的特征,（1）连续性变异，不能明确分组，用统计学方法分析,P1 P2,例如，玉米果穗长度不同的两个品系进行杂交,玉米穗长遗传,因此，分析数量性状遗传的变异实质，对提高数量性状育种的效率是很重要的。,F2的连续分布比亲本和F1都更广泛(表13-1和图13-3)。,由于环境条件的影响，亲本与F1中的数量 性状也会出现连续变异

4、的现象。,如玉米P1、P2和F1的穗长呈连续分布，而不是只有一个长度。但这种变异是不遗传的，且易与可遗传的数量性状相混。,（2）易受环境条件的影响而发 生变化,（3）存在基因型与环境的互作,控制数量性状的基因较多、且容易出现在特定的时空条件下表达，在不同环境下基因表达的程度可能不同。,不存在GE互作，4个品种在3种环境中的表现同步提高。,当存在GE互作时，4个品种在各环境中的表现不同。,质量性状和数量性状的区别,质量性状,数量性状, 变异类型,种类上的变化 (如红、白花),数量上的变化 (如高度), 表现型分布,不连续,连续, 基因数目,一个或少数几个,微效多基因, 对环境的敏感性,不敏感,敏

5、感, 研究方法,系谱和概率分析,统计分析,二、数量性状的遗传基础,1909年Nilson-Ehle提出多基因假说： （1） 数量性状受许多彼此独立的基 因作用，每个基因作用微小， 但仍符合孟德尔遗传 （2）各基因的效应相等 （3）各个等位基因表现为不完全显性 或无显性，或增效和减效作用 （4）各基因作用是累加性的,为什么数量性状表现连续变异？,例如小麦子粒颜色的遗传动态 P 红R1R1R2R2 白r1r1r2r2 F1 R1r1R2r2 红 F2 1 4 6 4 1 4R 3R 2R 1R 0R 深红 中深红 中红 淡红 白色,P 红R1R1R2R2R3R3 白r1r1r2r2r3r3 F1

6、R1r1R2r2R3r3 红 F2 1 6 15 20 15 6 1 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 最深红 深红 暗红 中深红 中红 浅红 白色,由于F1可产生等数R和r的雌配子和雄配子， 当某性状由一对基因决定时F1可产生同等数目 的雄配子和雌配子，即：,雌雄配子受精后，F2表现型频率为：,当性状由n对独立基因决定时，则F2的 表现型频率为：,当n=3时，代入上式并展开，即得：,当n=2时，代入上式并展开，即得：,4R 3R 2R 1R 0R,6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R,多基因控制 的性状一般 均表现数量 遗传的特征,借助于分子标记和数量性状基因位点(QTL)作图技

7、术，已经可以在分子标记连锁图上标记出单个基因位点的位置，并确定其基因效应： 主(效)基因：效应明显的基因 微效基因：效应微小的基因 修饰基因：增强或削弱其他主基因对 表现型的作用 （加性效应、显性效应、上位性效应及与环境的互作）,三、超亲遗传 后代性状表现超过某一亲本的现象。可用多基因假说解释： P 早熟a1a1a2a2A3A3A1A1A2A2a3a3晚熟 F1 A1a1A2a2A3a3熟期介于双亲之间 F2 A1A1A2A2A3A3a1a1a2a2a3a3 27种基因型 更晚熟 更早熟,杂交后代中不能得到明确比例需对大量个体进行分析研究应用数理统计方法分析平均效应、方差、协方差等遗传参数发现

8、数量性状遗传规律。,第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法,第二节 数量性状遗传研究的基本 统计方法 平均数 方差 V/S2 标准差S,平均数：表示一组资料的集中性，是某一性状全部 观察数(表现型值)的平均。,1平均数(均值）,：平均数估计值 Xi：资料中每一个观察数 N：观察的总个数 k：组数 f：频率,例如表8-1中，玉米短穗亲本穗长：,或,表8-1,P172,方差和标准差：表示一组资料的分散程度，是全部观察数偏离平均数的重要参数。,V 和S 越大，表示这个资料的变异程度越大，则平均数的代表性越小。,2方差（V）和标准差（S）,方差：,标准差：,例如P172表8-1中的短穗亲本(n =

9、57)：,样本均值：,或,样本方差：,又如：,甲乡：800斤50斤，该乡产量差异大，增产潜力也大。 乙乡：800斤30斤，该乡产量差异小，稳产性好,一般： 育种上要求标准差大，则差异大，利于单株的选择； 良种繁育场则标准差小，差异小，可保持品种稳定。,在统计分析中，,群体平均数度量了群体中所有个体的平均表现；,群体方差和协方差度量群体中个体的变异程度。,对数量性状方差和协方差的估算和分析是 进行数量性状遗传研究的基础。,3协方差（C）和相关系数（r）,由于存在基因连锁或基因一因多效，同一遗传群体的不同 数量性状之间常会存在不同程度的相互关联，可用协方差度量这种共同变异的程度。,如两个相互关联的

10、数量性状(性状X和性状Y)，这两个性状 的协方差CXY可用样本协方差 来估算：,其中xi和yi分别是性状X和性状Y的第i项观测值， 和 则分别是两个性状的样本均值。,协方差值受成对性状度量单位的影响。,样本相关系数的计算公式为：,相关性遗传分析常采用不受度量单位 影响的相关系数r,第三节 数量性状的遗传 模型和方差分析,一、数量性状的遗传模型,表现型值:对个体某性状度量或观测到的数值，是个体基因型在一定条件下的实际表现，是基因型与环境共同作用的结果 P - 表现型值 G - 基因型值 E - 环境离差 则 P = G + E,在数理统计分析中，通常采用方差(variance)度量某个性状的变异

11、程度。,遗传群体的表现型方差(phenotypic variance，Vp ) 基因型方差(genotypic variance, VG )+环境离差(error variance, VE ) 。,VP = VG + VE,基因型值可进一步剖分为3个部分： 加性效应，A：等位基因和非等位基因 的累加效应，可固定的分量 显性效应，D：等位基因之间的互作 效应, 属于非加性效应 上位性效应, I: 非等位基因之间的相 互作用, 属于非加性效应,加性-显性模型 G = A + D VG = VA + VD P = A + D + E VP = VA+VD+VE 加性-显性-上位性模型 G = A +

12、 D + I VG = VA + VD + VI P = A + D + I + E VP = VA+VD+VI+VE,无显性 ，加性效应 部分显性 完全显性 超显性,二、几种常用群体的方差分析 (一）不分离世代的方差 P1、P2和F1是不分离世代，群体内个体间无遗传差异，所表现出的不同都是环境因素引起的。故： VP1=VE VP2=VE VF1=VE VE=VF1,（二）F2的方差,如这一性状受k对基因控制，效应相等，可累加， 基因间不连锁，无互作，则 VGF2 =1/2(a12+a22+ak2)+ 1/4(d12+d22+dk2) =1/2a2+ 1/4d2 =1/2VA+ 1/4VD 则

13、 VF2 = VGF2 +VE = 1/2VA+ 1/4VD+VE （1）,（三）回交世代的方差 回交: 杂种后代与其两个亲本之一进行杂交 AaAA.B1 （1/2）AA:（1/2）Aa 分离比例 1/2a+1/2d 平均基因型理论值(x),B1的平均基因型理论值及遗传方差的估算,回交一代(B1)的遗传方差VGB1=(1/2)(a2+d2)-(1/4)(a+d)2 =(1/4)(a-d)2 =(1/4)(a2-2ad+d2), Aaaa.B2 （1/2） aa:（1/2）Aa 分离比例 1/2(-a)+1/2d 平均基因型理论值(x),B2的平均基因型理论值及遗传方差的估算,回交一代(B2)的

14、遗传方差VGB2=(1/2)(a2+d2)-(1/4)(d-a)2 =(1/4)(a+d)2 =(1/4)(a2+2ad+d2), VGB1+VGB2= (1/4)(a2-2ad+d2)+(1/4)(a2+2ad+d2) =(1/2)(a2+d2) 如这一性状受k对基因控制，效应相等，可累加， 基因间不连锁，无互作，则 VGB1+VGB2=(1/2)(a2+ d2) =(1/2)VA+(1/2)VD 回交一代表现型方差 VP=VB1+VB2 = VGB1+VGB2 +2VE =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE （2）,第四节 遗传率的估算及其应用,一、遗传率的概念 遗传率可分两种： 广义

15、遗传率和狭义遗传率 遗传方差占总方差的比值，称为广义遗传率。,基因加性方差占总方差的比值，称为狭义遗传率。 从基因作用分析 VG(基因型方差)VA(加性方差)VD(显性方差)VI(上位性方差) VP(VAVDVI)VE 狭义遗传率的公式为：,(VAVDVI)VE,植物和动物育种家通常对个体所携基因的育种值（加性效应）较之个体自身的表现更感兴趣，因为育种值将决定其后代的表现。因而育种家的兴趣集中于加性遗传方差上。 基因加性方差是可固定的遗传变异量，而显性方差和上位性方差是不能固定的遗传变量。,二、广义遗传率的估算,亲本P1、P2杂交分析亲本及其F1、F2或回交世代 B1/B2的表现型方差估算群体

16、的遗传方差或加性、 显性方差。,基因型不分离的纯系亲本P1、P2及其杂交所得F1的变异归因于环境变异(VE)，基因型方差等于0。,F2世代变异包括分离个体的基因型变异和环境变异,由此，可以估算基因型方差:,(2)对于自花授粉植物:,采用亲本和F1的表现型方差：,(1)动物和异花授粉植物:P184,由于可能存在严重的自交衰退现象，常用F1的表现型方差估算环境机误方差。,可用纯系亲本(或自交系)表现型方差估计环境机误方差,或,适用于无F1数据,适用于有F1数据,（3） VE=1/4VP1+1/2VF1+1/4VP2,VP1、VF1、VP2相差较大时, VF1VE1 VE1VE2 VE2VE1VF1

17、,当VE1/2(VP1VP2)时,三、狭义遗传率的估算方法,经前面推导已知，F2表现型方差为： VF2 = VGF2 +VE = 1/2VA+ 1/4VD+VE （1）,两回交一代表现型方差之和是： VB1+VB2 = VGB1+VGB2 +2VE =(1/2)VA+(1/2)VD+2VE （2）,2VF2=2(1/2VA+1/4VD+VE)(3) VB1+VB2=1/2VA+1/2VD+2VE(2) (3)-(2)得（消去显性作用和环境的方差）： 2VF2 -(VB1+VB2 )= 1/2VA, h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2100% =1/2VA/1/2VA+1/4VD+VE

18、 100%,狭义遗传率的估算举例, 2VF2=2(VA+VD+VE） 40.352=80.70 VB1+VB2= VA+ VD+2VE 17.35+34.29=51.64 - 2VF2-(VB1+VB2) = VA = 29.06 h2N=2VF2-(VB1+VB2)/VF2 100% =29.06/40.35 100%=72%,表8-4,P185,四、遗传率在育种上的应用 如前所述，遗传率可作为杂种后代性状选择的指标，其高低反映： 性状传递给子代的能力、选择结果的可靠性、育种选择的效率； 通常认为遗传率： 50%高；20-50%中；20%低,(1) 不易受环境影响的性状的遗传率比较 高，易受

19、环境影响的性状则较低； (2) 变异系数小的性状遗传率高，变异系 数大的则较低； (3) 质量性状一般比数量性状有较高的遗 传率； (4) 性状差距大的两个亲本的杂种后代， 一般表现较高的遗传率； (5) 遗传率并不是一个固定数值，对自花 授粉植物来说，它因杂种世代推移而 有逐渐升高的趋势。,遗传率在育种上的应用规律,基因加性方差是可固定的遗传变异量，可在上、下代间传递，所以，凡是狭义遗传率高的性状，在杂种的早期世代选择有效; 反之，则要在晚期世代选择才有效。,第五节 数量性状基因定位,经典数量遗传分析方法能够分析控制数量性状表现众多基因的总遗传效应，但无法鉴别基因的数目、单个基因在基因组的位

20、置和遗传效应。,现代分子生物学分子标记技术构建各种作物的分子 标记连锁图谱。,作物分子标记连锁图谱数量性状基因位点(quantitativetrait loci，简称QTL)定位分析方法估算数量性状基因位点数目、位置和遗传效应。,常用的几种QTL定位(QTL mapping)分析方法如下：,单标记分析法、区间作图法和复合区间作图法等。,第五节 数量性状基因座 数量性状是由众多基因控制的。 随着现代分子生物学的发展和分子标记技术的成熟，已经可以构建各种作物的分子标记连锁图谱，在此基础上，发展起来了数量性状基因座(QTL)的定位方法。 可以估算数量性状的基因座数目、位置和遗传效应- QTL定位。,

21、一、QTL定位的原理 (1)分子标记覆盖整个基因组，控制数量性状的基因座（Qi，即QTL）两侧会有相连锁的分子标记（Mi和Mi） (2)用分子标记定位QTL，分析分子标记与Qi的连锁关系，通过计算分子标记与Qi之间的重组率，来确定Qi的具体位置 (3) QTL作图中的连锁分析与质量性状不同，不能直接计算标记和QTL之间的重组率，要用统计学方法计算它们之间连锁的可能性，依据这种可能性是否达到某个阈值来判断标记和QTL是否连锁，确定其位置和效应,徐 781的1个 连锁群,图 8-5 QTL定位的基本原理示意图,表示标记（标记基因型 为MM、Mm、mm),表示数量性状的 一个基因座,数量性状基因型的

22、频率,二、QTL定位的步骤 构建作图群体: F2群体、回交群体BC、双单倍体群体DH， 重组近交系群体RIL 确定和筛选遗传标记: 理想的作图标记4大特征包括数量丰富、多态性好、中性、共显性。常用的分子标记有RFLP、AFLP、RAPD、VNTR、SSR 检测分离世代群体中每一个体的标记基因型值和数量性状值 测量数量性状 统计分析: 用统计方法分析数量性状与标记基因型值之间是否关联，QTL与标记之间是否连锁，确定QTL在标记图谱上的数目、位置，估计QTL的效应,三、QTL定位的统计方法 单标记分析法: 检测1个标记与QTL是否连锁，并估计二者重组率，分析其遗传效应, 区间定位法 : 用2个相邻

23、的标记来检测和定位位于它们之间QTL, 使用最大似然法和LOD的概念 图8-6 玉米 5号染色体 上影响产量 的QTL位置 与LOD曲线 图,复合区间定位法: 是区间作图法的改进，是在做双标记区间分析时，利用多元回归控制其他区间内可能存在的QTL的影响，从而提高QTL位置和效应估计的准确性,四、QTL的应用 由QTL定位得到的遗传图谱可转换成物理图谱，对QTL进行克隆和序列分析，用基因工程操纵QTL 用于标记辅助选择，MAS 利用标记与QTL连锁分析，鉴定与杂种优势有关的标记位点，确定亲本在QTL上的差异，可以有效地预测杂种优势,接 第三章 第六节 近亲繁殖和杂种优势,一、近交和杂交的概念,第

24、六节 近亲繁殖和杂种优势,多数动植物的繁殖方式是属于有性繁殖的，但由于产生、配子的亲本来源和交配方式的不同，其后代遗传动态也有显然不同的差异。,杂交(hybridization)：指通过不同个体之间的交配而产生后代的过程。,异交(outbreeding)：亲缘关系较远的个体间随机相互 交配。,近交(inbreeding)：亲缘关系相近个体间杂交，亦称 近亲交配。,近亲交配按亲缘远近的程度一般可分为：,自交(selfing )：主要是指植物的自花授粉(self- fertilization) 。,由于其雌雄配子来源于同一植株或同一花朵，因而它是近亲交配中最极端的方式。,回交(backcross)

25、：指杂种后代与其亲本之一的再次交配。,例如，甲乙的Fl乙BCl，BCl乙BC2， ； 或 F1甲BC1，BC1甲BC2， 。,BC1表示回交第一代，BC2表示回交第二代，余类推。也有用(甲乙)乙、或甲乙2等方式表示的。,轮回亲本(recurrent parent)：被用来连续回交的亲本；,非轮回亲本(non-recurrent parent)：未被用于连续回交亲本。,人类在生产实践中认识到近亲交配对后代表现有害， 远亲交配能表现杂种优势。1400多年前，齐民要术中已 有马驴骡的文字记载。,19世纪60年代，达尔文在植物试验中提出“异花受精一般对后代有益、自花受精时常对后代有害”为杂种优势的理论

26、研究和利用奠定了基础。,在孟德尔遗传规律重新发现后，近亲繁殖和 杂种优势成为数量遗传研究的一个重要方面成为 近代育种工作的一个重要手段。,杂交水稻已获得：, 1981年获得我国第一个特等发明奖； 1985年获得联合国知识产权组织发明和创造金质奖； 1987年获得联合国教科文组织巴黎总部颁发的1986-1987年度一等科学奖； 1988年获得英国郎克基金会一等奖； 1993年获得菲因斯特世界饥饿奖（由美国民间组织设立）； 1998年6月24日由国家国资局授权的湖南四达资产评估所认定：国家 杂交稻工程技术研究中心“袁隆平”品牌价值为1000亿元。 8117小行星被命名为“袁隆平”星； 2001年2

27、月获首届国家最高科技奖。,植物群体或个体近亲交配的程度，一般根据天然杂交率的高低可分为：,自花授粉植物(self-pollinated plant)：如水稻、小麦、大豆、烟草等，天然杂交率低(1-4)；,常异花授粉植物(often cross-pollinated plant)：如棉花、高粱等，其天然杂交率常较高(5-20)；,异花授粉植物(cross-pollinated plant）：如玉米、黑麦、白菜型油菜等，天然杂交率高(20-50)，自然状态下是自由传粉。,饲养的动物都是雌雄异体，为种性保纯和繁育优良种畜，也需人为地进行近亲交配。,遗传育种工作十分强调自交或近亲交配：,只有在自交或近

28、亲交配的前提下才能使供试材料具有纯合的遗传组成从而才能确切地分析和比较亲本及杂种后代的遗传差异研究性状遗传规律，更有效地开展育种工作。,自交或近亲交配的后代，特别是异花授粉植物通过自交产生的后代，一般表现生活力衰退，产量和品质下降，出现退化现象。,连续自交r代，其后代群体中杂合体将逐代减少为(1/2)r，纯合体将逐代增加到1(1/2)r。,通过自交 r 代，纯合体100%。,二、自交的遗传效应,9-1,P193,Aa,AA,Aa,aa,Aa,AA,aa,(1) 导致杂合基因型的纯合,杂合体通过连续自交，后代逐渐趋于纯合，但其纯合体 增加的速度和强度决定于基因对数、自交代数、选择。,基因对数多，

29、纯合速度就慢，需要的自交代数多； 基因对数少，纯合速度就快，需要的自交代数少。,设：有n 对异质基因（条件：独立遗传、后代繁殖能力 相同）、自交r代，其后代群体中纯合体频率的计算公式为：, 杂合体自交可导致等位基因纯合，使隐性性状得以表现，从而淘汰有害隐性纯合体、改良群体的遗传组成。, 杂合情况下隐性基因被掩盖自交后成对基因分离和重组有害的隐性性状得以表现（如白苗、黄苗、花苗、矮化苗等畸形性状）淘汰。, 自花授粉植物长期自交，有害隐性性状已被自然选择和人工选择所淘汰，其后代自交一般能保持较好的生活力。,杂合体自交可以导致遗传性状的稳定,获取不同纯合基因型,AABB、AAbb、aaBB、aabb

30、 四种纯合基因型,自交或近亲繁殖对于品种保纯和物种的相对稳定性有 重要意义。,AaBb,长期自交,三、回交的遗传效应, 概念：是近亲繁殖的一种方式。指杂种后代与双亲之一 进行再次杂交。,测交则指杂种后代与隐性纯合亲本进行再次杂交。,回交：,轮回亲本：被用来连续回交的亲本。, 回交的遗传效应, 回交后代基因型纯合严格受轮回亲本的基因控制。,在回交过程中：一个杂种与其轮回亲本回交一次可使 后代增加轮回亲本的1/2基因组成多次连续回交其后代 将基本上回复为轮回亲本的基因组成。,B品种在下一代中的基因组成,AB,1/2BF1B,(1/2)/2+1/2=3/4BBC1B,(3/4)/2+1/2=7/8B

31、 BC2B,(7/8)/2+1/2=15/16BBC3B,(15/16)/2+1/2=31/32BBC4,回交：AaBbaaBB (轮回亲本) aaBB,最终形成 AABB AAbb aaBB aabb 四种纯合体。,自交：AAbbaaBB,F1 AaBb,回交后代纯合率只有轮回亲本一种纯合基因型的数值。,在基因型纯合的进度上，回交显然大于自交。一般回交 5-6代后，杂种基因型已基本被轮回亲本的基因组成所置换。, 回交后代纯合率仍可用公式估算，求得纯合率 值也相同，但回交纯合率与自交纯合率的内容不同。,自交后代纯合率各种纯合基因型的纯合率累加值；,四、纯系学说及其发展,(一)约翰生的菜豆粒重遗

32、传试验 (二)纯系学说的内容 (三)纯系学说的意义 (四)纯系学说的发展,(一)约翰生的菜豆粒重遗传试验,天然混杂群体选择 将菜豆天然混杂群体按豆粒重分类播种，从中选择19个植株自交19个株系(line) 株系间平均粒重有明显差异，并能够稳定遗传 在19个株系中6年连续选择 L1选择得到最轻/最重为374mg/370mg L19选择得到最轻/最重为691mg/677mg L1到L19各株系后代平均粒重彼此几乎没有差异,19个株系内6年连续选择,(二) 纯系学说的内容,纯系与纯系学说： 约翰生把菜豆这类严格自花授粉植物一个植株的后代(株系)称为纯系，即：纯系是一个基因型纯合个体的自交后代(株系)

33、，且后代群体基因型也是纯一的。并认为： 自花授粉植物天然混杂群体，可以(选择)分离出许多纯系。因此，在一个混杂群体内选择是有效的 纯系内个体间差异由环境影响造成，不能遗传。所以在纯系内继续选择是无效的 基因型和表现型也是由约翰生根据上述试验提出的,(三)纯系学说的意义,理论意义： 区分了遗传变异和不可遗传变异，指出选择遗传变异的重要性，并对遗传、环境及其与个体发育性状表现关系研究起了很大推动作用 实践意义： 直接指导自花授粉植物的育种，即：可以在混杂群体(如地方品种群体)内进行单株选择得到不同的纯系；但在纯系中继续选择无效,(四)纯系学说的发展,纯系学说仅基于菜豆粒重遗传研究，有一定局限性。以

34、后人们根据更多研究对纯系学说进行了补充和发展： 1.纯系的纯是相对的、暂时的。纯系繁育过程中，由于突变、天然杂交和机械混杂等因素必然会导致纯系不纯 应用：良种繁育工作中，要保持品种纯度，必须注意防止机械混杂、作好去杂工作 2.纯系继续选择可能是有效的。纯系中可能由于突变、天然杂交等产生新的遗传变异，也可能出现更优个体。 应用：优良品种内继续选择(优中选优)是自花授粉植物系统育种的理论依据。,五、杂种优势的表现,1杂种优势（heterosis)概念,指两个遗传组成不同的亲本杂交产生的F1，在生长势、生活力、繁殖力、抗逆性、产量和品质等方面优于双亲的现象。,2杂种优势以数值表现,杂种优势涉及的性状

35、多为数量性状，故需以具体的数值 来衡量和表明其优势的强弱。,以某一性状而言：, 中亲优势：以F1超过双亲平均数的%表示。,值 0为正向优势(+)， 0为负向优势(), 超亲优势：以F1最优亲本的%表示。, 对照优势：以F1超过生产对照品种的%表示。,这种优势在生产上才有实际意义。,3 杂种优势的表现,按其性状表现的性质可以分为三种类型：, 适应型：杂种对外界不良环境适应能力较强，如抗性。,以上划分是相对的，一般希望上述三点的综合型。, 营养型：杂种营养体发育旺盛，如牧草、甘薯、烟草。, 生殖型：杂种生殖器官发育旺盛，主要是以种子为主要生产目的的作物，如穗数、粒重、棉铃数。,F1不是一、二个性状

36、突出，而是许多性状综合表现优 势。说明杂种优势是由于双亲基因型的异质结合和综合作用 的结果。,4.杂种优势的共同的基本特点,如禾谷类作物：, 优势大小决定于双亲性状的相对差异和补充。,在一定范围内，双亲亲缘关系、生态类型和生理特性差异越大，并且双亲间优缺点彼此能互补，则其杂种优势就越强。,说明杂种基因型的高度杂合性是形成杂种优势的重要根源。,优势高, 优势大小与双亲基因型的高度纯合有关。,双亲基因型纯度很高 F1群体基因型具有整齐一致的异 质性不出现分离混杂表现出明显优势。,例：玉米自交系间的杂种优势 品种间的杂种优势。, 优势大小与环境条件的作用关系密切。,杂种的杂合基因型可使F1对环境条件

37、的改变表现较高的稳 定性。,同一杂种在不同地区、不同管理水平下会表现出不同的杂 种优势。,就一般而言，F1适应力 P1、P2。,5F2的衰退表现：, F2群体内必然会出现性状的分离和重组。, 衰退现象：F2生长势、生活力、抗逆性和产量等方面 明显低于F1的现象。, 衰退表现：, 亲本纯度越高，性状差异越大，F1优势越强F2衰退 就越严重。, F2分离严重致使F2个体间参差不齐，差异很大。,衰退程度单交 双交 品种间。,杂种优势一般只能利用F1，不能利用F2，故需年年制种。,六、杂种优势遗传理论, 显性假说(Dominance hypothesis), 布鲁斯(Bruce, 1910) 等人提出

38、显性基因互补假说。 琼斯(Jones, 1917) 进一步补充为显性连锁基因假说， 简称显性假说。, 显性假说内容：认为杂种优势是一种由于双亲的显性基 因全部聚集在F1引起的互补作用。,不利性状多由隐性基因控制。,一般有利性状多由显性基因控制；,例如：豌豆有两个品种的株高均为5-6英尺，但其性状有所 不同。,集中了双亲显性基因，表现杂种优势。,P1 多节而节短 P2 少节而节长,F1,多节而节长， 7-8英尺,超显性假说（Overdominance hypothesis）：,超显性假说亦称等位基因异质结合假说，主要由肖尔 (Shull，1908)和伊斯特(East，1908)提出。,超显性假说

39、内容：,双亲基因型异质结合所引起基因间互作导致杂种优势，等位基因间无显隐性关系，但杂合基因间的互作 纯合基因。,说明异质等位基因的作用优于同质等位基因，可以解释杂种远远优于最好亲本的现象称为超显性假说。,设：,a1a1纯合基因支配一种代谢功能，其生长量为10个单位；,a2a2纯合等位基因支配另一种代谢功能，其生长量为4个单位；,a1a2杂合等位基因则能支配两种代谢功能，其生长量 10个单位。,则a1a2 a1a1 a2a2,超显性假说的论证, 如两个亲本只有一对等位基因的差异，杂交能出现明显 的杂种优势。,例：某些植物的花色遗传：,粉红色白色F1红色,淡红色蓝色F1紫色,F2 1 : 2 :

40、1, 许多生化遗传学试验，也证明这一假说,例：同一位点上的两个等位基因(a1、a2) 各抗锈病的一个生理小种，其纯合体(a1a1或a2a2) 只抗一个生理小种。,杂合体(a1、a2) 则能抗两个生理小种,F1 a1a2能抗两个生理小种,P a1a1a2a2各抗一个生理小种,又例：酶活性(斯瓦尔茨和洛夫纳于1969年研究),F1 稳定而活泼的酶综合了双亲特点,表明一对异质等位基因的互作，常可导致来源于双亲 的新陈代谢功能的互补，或生化反应能力的加强。,P不稳定而活泼酶稳定而不活泼酶,显性假说与超显性假说的比较, 共同点：杂种优势来源于双亲间基因型的相互关系。, 不同点：, 事实上，上述两种情况都存在。,杂种优势是由于双亲显性基因互补、异质等位基因互作和非等位基因互作的单一作用或是由于这些因素综合作用和累加作用而引起的。,*显性假说：优势来源于双亲显性基因间的互补(有显隐性)；,*超显性假说：来源于双亲等位基因间的互作(无显隐性)。, 其它,非等位基因的互作(上位性)对杂种优势表现的影响：,费雪(Fisher，1949)和马瑟(Mather，1955)认为除等位基因互作外，非等位基因互作(即上位性)在杂种优势表现中也是一个重要因素。,实际上大多数性状都是受多基