生物化学第八章 糖的无氧氧化（2）.ppt

1、第二节 糖酵解,2020/9/6,2,无氧酵解途径（EMP） 有氧氧化途径（TAC） 磷酸戊糖途径(PPP/HMS),分解 代谢,合成 代谢,2020/9/6,3,糖原的细胞内酶促磷酸解, 糖原的结构及其连接方式,磷酸化酶a（催化1.4-糖苷键磷酸解断裂） 三种酶协同作用： 转移酶（催化寡聚葡萄糖片段转移） 脱支酶（催化1.6-糖苷键水解断裂）,-1，4-糖苷键,-1，6糖苷键,非还原性末端,2020/9/6,4,糖原磷酸解的步骤,非还原端,糖原核心,磷酸化酶a,转移酶,脱枝酶（释放1个葡萄糖）,G -1-P90%,G10%,2020/9/6,5,葡萄糖的主要代谢途径,葡萄糖,磷酸戊糖途径,糖

2、异生,2020/9/6,6,2020/9/6,7,第二节糖的分解代谢,2020/9/6,8,（一）概念 （二）过程 （三） 能量计算 （四）生理意义 （五）丙酮酸的去路 （六）无氧酵解的调节 （七）其他已糖进入EMP途径,一、无氧酵解途径（EMP）,2020/9/6,9,（一）糖酵解概念： 体内组织在无氧或缺氧情况下，葡萄糖或糖原在胞浆中分解产生乳酸和少量ATP的过程，也称糖酵解途径Embden-Meyethof-Parnas(EMP)途径。,1、化学历程和催化酶类 2、 化学计量和生物学意义 3、 糖酵解的调控,2020/9/6,10,准备(耗能）阶段,放能阶段,（二）过程,2020/9/6

3、,11,（1）葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖,1.耗能阶段,2020/9/6,12,2020/9/6,13,葡萄糖磷酸化生成6-磷酸葡萄糖的意义：,1.葡萄糖磷酸化后容易参与后续的反应,2.磷酸化后的葡萄糖带负电荷，不能透过 细胞质膜，因此是细胞的一种保糖机制,2020/9/6,14,（2）6-磷酸葡萄糖异构化转变为6-磷酸果糖,2020/9/6,15,（3） 6-磷酸果糖再磷酸化生成1,6-二磷酸果糖,2020/9/6,16,（4）磷酸丙糖的生成,2020/9/6,17,（5）磷酸丙糖的互变,1,6-二磷酸果糖 2 3-磷酸甘油醛,2020/9/6,18,（6）3-磷酸甘油醛氧化为1,3-二

4、磷酸甘油酸,2.能量释放阶段,2020/9/6,19,（7）1,3-二磷酸甘油酸转变为3-磷酸甘油酸,2020/9/6,20,底物水平磷酸化： 在底物分子发生脱氢或脱水时，能量重新分配时形成某种高能状态或高能中间产物，再通过酶的作用将能量传递给ADP生成ATP的过程,2020/9/6,21,（8）3-磷酸甘油酸转变为2-磷酸甘油酸,2020/9/6,22,（9） 2-磷酸甘油酸转变为磷酸烯醇式丙酮酸,2-磷酸甘油酸 (2-phosphoglycerate),2020/9/6,23,（10）磷酸烯醇式丙酮酸转变为丙酮酸,2020/9/6,24,2020/9/6,25,无氧酵解的全部反应过程在胞液

5、(cytoplasm)中进行，共11步， 无氧酵解代谢的终产物是乳酸（lactate），一分子葡萄糖经无氧酵解可净生成2分子ATP。,二、糖酵解的反应过程,2020/9/6,26,无氧酵解的反应过程可分为活化、裂解、放能和还原四个阶段。 其中，活化、裂解、放能三个阶段又可合称为糖酵解途径（glycolytic pathway)。,2020/9/6,27,EMP的化学历程,糖原（或淀粉）,1-磷酸葡萄糖,6-磷酸葡萄糖,6-磷酸果糖,1，6-二磷酸果糖,3-磷酸甘油醛磷酸二羟丙酮,21，3-二磷酸甘油酸,23-磷酸甘油酸,22-磷酸甘油酸,2磷酸烯醇丙酮酸,2丙酮酸,第一阶段,第二阶段,第三阶段

6、,葡萄糖,葡萄糖的磷酸化(活化）,磷酸己糖的裂解,丙酮酸和ATP的生成（放能）,2020/9/6,28,1. 活化(activation)己糖磷酸酯的生成：,活化阶段是指葡萄糖经磷酸化和异构反应生成1,6-双磷酸果糖（F-1,6-BP，FDP）的反应过程。 活化阶段由3步化学反应组成。,2020/9/6,29, 葡萄糖(glucose)磷酸化生成6-磷酸葡萄糖(glucose-6-phosphate, G-6-P)； G-6-P异构为6-磷酸果糖（fructose-6-phosphate, F-6-P）； F-6-P再磷酸化为 1,6-双磷酸果糖（fructose-1,6-bisphospha

7、te, F-1,6-BP）。,2020/9/6,30,无氧酵解的活化阶段,glucose,2020/9/6,31,2.裂解（lysis)磷酸丙糖的生成：,一分子F-1,6-BP裂解为两分子可以互变的磷酸丙糖（triose phosphate)，包括两步反应： F-1,6-BP 裂解为3-磷酸甘油醛(glyceraldehyde-3-phosphate)和磷酸二羟丙酮(dihydroxy-acetone phosphate)； 磷酸二羟丙酮异构为3-磷酸甘油醛。,2020/9/6,32,无氧酵解的裂解阶段,2020/9/6,33,3.放能(releasing energy)丙酮酸的生成：,3-磷

8、酸甘油醛经脱氢、磷酸化、脱水及放能等反应生成丙酮酸，包括五步反应。 3-磷酸甘油醛脱氢并磷酸化生成1,3-二磷酸甘油酸（glycerate-1,3-diphosphate)； 1,3-二磷酸甘油酸脱磷酸，将其交给ADP生成ATP ；,2020/9/6,34, 3-磷酸甘油酸异构为2-磷酸甘油酸； 2-磷酸甘油酸(glycerate-2-phosphate)脱水生成磷酸烯醇式丙酮酸(phosphoenolpyruvate, PEP)； 磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）将高能磷酸基交给ADP生成ATP。,2020/9/6,35,glyceraldehyde-3-phosphate,无氧酵解的放能阶段,2

9、020/9/6,36,glycerate-2-phosphate,2020/9/6,37,4还原(reduction)乳酸的生成：,利用丙酮酸接受酵解代谢过程中产生的NADH，使NADH重新氧化为NAD+，以确保反应的继续进行。,2020/9/6,38,无氧酵解的还原阶段,2020/9/6,39,糖酵解途径,2020/9/6,40,糖的无氧酵解途径,2020/9/6,41,-6-P,-6-P,1,6-FBP,磷酸二 羟丙酮,3-P-G,ATP,ATP,1,3-B-P-G,3-P甘油酸,ATP,ATP,2H+,2-P甘油酸,PEP,丙酮酸,ATP,ATP,EMP能量变化简图,2020/9/6,4

10、2,2020/9/6,43,（三）糖酵解过程中ATP的生成,+2 1,葡萄糖 6-磷酸葡萄糖,6 - 磷酸果糖 1,6-二磷酸果糖,1,3-二磷酸甘油酸 3-磷酸甘油酸,磷酸烯醇式丙酮酸 丙 酮 酸,-1,1 mol 葡萄糖 2 mol 乳酸 + ？mol ATP,糖原中的1mol葡萄糖2mol 乳酸 +？mol ATP,+2 1,-1,2020/9/6,44,糖酵解中能量利用的效率：,从葡萄糖开始：2 30.5 / 196 = 61/196 = 31(%) 从糖原开始：2 51.6 / 196 = 103.2/196 = 52.6(%),G0= -196kJ,ATP储存能量: G0= -30

11、.5 kJ/mol(体外标准状态下) G0= -51.6 kJ/mol(体内生理状态下 ),糖酵解中能量的利用率：,2020/9/6,45,乙醇发酵中能量利用的效率：,2 30.5 / 217.6 = 28(%),G0= -217.6 kJ,ATP储存能量: G0= -30.5 kJ/mol,乙醇发酵中能量的利用率：,2020/9/6,46,（四）丙酮酸的去路,无氧,2020/9/6,47,（五）糖酵解的生理意义,(1)在无氧条件下迅速提供能量,供机体需要,(2)是某些细胞在不缺氧条件下的能量来源,(3)是某些病理情况下机体获得能量的方式,(4) 也是糖、脂肪和氨基酸代谢相联系的途径,2020

12、/9/6,48,2020/9/6,49,2020/9/6,50,（六）糖酵解的调节： 一、葡萄糖激酶/已糖激酶 二、磷酸果糖激酶 三、丙酮酸激酶,2020/9/6,51,糖酵解过程的调节酶：,酶 的 名 称 已糖激酶 葡萄糖激酶(肝) 磷酸果糖激酶-1 丙酮酸激酶,变构激活剂 Mg2+, Mn2+ Mg2+, Mn2+ Mg2+, AMP, ADP, F-1,6-2P, F-2,6-2P Mg2+, K+, F-1,6-2P,变构抑制剂 G-6-P - ATP，H+、柠檬酸， 长链脂肪酸 ATP,2020/9/6,52,已糖激酶的分型 型 型,中文名称 已糖激酶(HK) 葡萄糖激酶(GK),存

13、在范围 在组织细胞中 仅在肝脏和胰腺 广泛存在 细胞存在,与葡萄糖亲和力 高 低 Km: 0.01mmol/L Km: 10100mmol/L,产物反馈抑制 有 无,激素调控不受受激素调控,1、葡萄糖激酶/已糖激酶,2020/9/6,53,2、磷酸果糖激酶,2020/9/6,54,限速酶 / 关键酶(rate-limiting enzyme / key enzyme),1.催化非可逆反应,特点,2.催化效率低,3.受激素或代谢物的调节,4.常是在整条途径中催化初始反应的酶,5.活性的改变可影响整个反应体系的速度和方向,EMP途径的限速酶：磷酸果糖激酶,2020/9/6,55,丙酮酸激酶催化活性控制关系图,Pi,3、丙酮酸激酶,2020/9/6,56,糖酵解过