《生物化学》教学课件：08 核酸化学

1、第08章 核酸化学,龙中儿 生命科学学院,第08章 核酸化学,核苷酸及核酸的共价结构,DNA的结构,RNA的结构,核酸的性质,核酸的水解,核酸概述,第一节 核酸概述,核酸的发现,核酸的概念,1869年瑞士科学家F. Miescher（米歇尔）,脓细胞核中分离到一磷含量非常丰富的物质,核素（nuclein）,呈酸性,核酸（nucleic acid, NA）,第一节 核酸概述,一、核酸的发现,核酸：由几十个甚至成千上万个核苷酸通过3，5-磷酸二酯键连接而成的具有一定空间结构的大分子化合物（线形多聚核苷酸）。,基本结构单位是核苷酸。,nucleic acid,ribonucleic acid,deo

2、xyribonucleic acid,RNA,DNA,第一节 核酸概述,二、核酸的概念,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,核苷酸,核酸的共价结构,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,核酸,磷酸,核苷,碱基,戊糖,核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基（base）,嘧啶碱（pyrimidine, Py）,又称含氮碱,嘌呤碱（purine, Pu）,碱基,稀有碱基（purine, Pu）,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基,母体化合物为嘧啶的衍生物,核酸中常见的嘧啶：,嘧啶碱,胞嘧啶,胸腺嘧啶,尿嘧啶,其它嘌呤（核酸的代谢产物）：,黄嘌呤、次黄嘌呤

3、、尿酸等,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基,嘌呤碱,腺嘌呤,鸟嘌呤,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基,修饰碱基,也称稀有碱基（minor base）,甲基化,1）互变异构现象,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基 性质,2）碱基的紫外吸收,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基 性质,最大吸收峰在260nm附近,3）碱基的解离,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基 性质,3）碱基的解离,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,1. 碱基 性质,结构,-D-核糖,-D-2-脱氧核糖,-D-2-O-

4、甲基核糖,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,2. 戊糖（pentose）,核苷中的糖苷键：型的C-N苷,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,3. 核苷（ nucleoside ）,是一种N-糖苷，由戊糖的苷羟基和碱基脱水缩合而成。,概念,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,3. 核苷,核苷中戊糖与碱基的连接方式：,腺嘌呤核苷 （adenosine）,胞嘧啶脱氧核苷 （deoxycytidne）,连接方式,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,3. 核苷,天然核苷： 一般为反式构象,构象,核苷,核糖核苷（核苷）：A、G、C、U,脱氧核糖核苷： dA、dG、dC、d

5、T （脱氧核苷）,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,3. 核苷,修饰核苷（modified nucleoside）,种类,也称稀有核苷（minor nucleoside）,修饰核苷包括三种情况:,由修饰碱基和糖组成的核苷,由非修饰碱基和2-O-甲基核糖组成的核苷,由碱基与糖连接方式特殊的核苷,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,3. 核苷,修饰核苷,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,4. 磷酸（phosphoric acid）,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸（nucleotide, Nt）,由核苷和磷酸脱水缩合而成，是核苷的磷酸酯,核苷酸,

6、嘌呤核苷酸,嘧啶核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,核苷酸,（核糖）核苷酸（ribonucleotide）,脱氧（核糖）核苷酸(deoxyribonucleotide),第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,核糖核苷酸,(2-AMP),(3-AMP),(5-AMP),第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,核糖核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,脱氧核糖核苷酸,3- dAMP,5- dAMP,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,脱氧核糖核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,

7、一、核苷酸,5. 核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,1）互变异构现象,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,2）紫外吸收,四种单核苷酸吸收光谱的标准比值,光密度 比值,pH,核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,3）核苷酸的两性解离和等电点,胞嘧啶核苷酸的解离,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,3）核苷酸的两性解离和等电点,胞嘧啶核苷酸的解离,四种核苷酸的解离曲线,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷

8、酸,5. 核苷酸,性质,可在pH2.05.0之间分离各种核苷酸,pH3.5时各核苷酸所带电荷,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,5. 核苷酸,性质,NTP类的高能磷酸化合物,AMP,ADP,ATP,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,6. 细胞内游离的核苷酸及其重要衍生物,NTP类的高能磷酸化合物,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,6.细胞内游离的核苷酸及其重要衍生物,环状核苷酸,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,6. 细胞内游离的核苷酸及其重要衍生物,细胞内 :,磷酸二酯酶,5-AMP,腺苷酸环化酶 （AC）,ATP,cAMP + PPi,环状核苷酸,第

9、二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,6. 细胞内游离的核苷酸及其重要衍生物,核苷多磷酸类,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,一、核苷酸,6. 细胞内游离的核苷酸及其重要衍生物,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,二、核酸的共价结构,构成核酸的核苷酸之间的连接方式：,3，5磷酸二酯键,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,二、核酸的共价结构,多聚核苷酸,骨架：,糖和磷酸,侧链：,碱基,两个末端：,5端,3端,方向性：,第二节 核苷酸及核酸的共价结构,二、核酸的共价结构,核酸链的表示方法：一般从5向3端方向书写。,线条式：,文字式：,pATGCA,第三节 DNA的结构,DNA的一级结构,DNA的二级结构

10、,DNA的三级结构,DNA的结构与功能的关系,第三节 DNA的结构,一、DNA的一级结构,1. 概念,DNA是由四种脱氧核苷酸（每一种脱氧核苷酸都有许多个）通过3，5磷酸二酯键连接起来的、具有一定空间结构的直线形或环形多聚体。,DNA的一级结构指DNA分子中脱氧核苷酸的组成及其排列顺序,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,1. DNA分子的碱基组成特征,DNA分子由 两种脱氧嘧啶核苷酸（dCPM和dTMP）和 两种脱氧嘌呤核苷酸（dAMP和dGMP）组 成,20世纪40年代chargaff规则,DNA碱基组成有种属的特异性，但没有组织、器官特异性。,A+G=T+C ； A=T；G=C,

11、X射线衍射观察,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,2DNA双螺旋结构模型,1953年Watson和Crick提出了DNA双螺旋结构（double-helical structure）。,2DNA双螺旋结构模型,第三节 DNA的结构,结构要点：,两条反向平行多核苷酸链绕同一轴成右手双螺旋。,双螺旋的直径，螺距,大沟（深沟） 小沟（浅沟）,二、DNA的二级结构,2DNA双螺旋结构模型,第三节 DNA的结构,二、DNA的二级结构,碱基配对,碱基的序列,碱基、糖、磷酸的位置。,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,3. 稳定DNA双螺旋结构的化学键,互补碱基对之间的氢键,碱基堆积力,磷

12、酸基上的负电荷与介质中的阳离子之间形成的离子键,4. DNA二级结构的其他形式,Watson Crick DNA双螺旋结构（B型DNA）,当DNA盐的种类和相对湿度改变时，DNA的构象发生改变。,不同DNA纤维的空间结构,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,A-DNA,与B-DNA相同处：反向的两条多核苷酸链，右手螺旋,与B-DNA不同点 :,螺体宽而短，直径2.55nm；11个核苷酸一圈，螺距2.46nm,碱基的倾角大一些：倾角19,A-DNA和B-DNA之间可以相互转换，推测在转录时，DNA分子发生BA的转变,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,4. DNA二级结构的其他形

13、式,A-DNA,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,4. DNA二级结构的其他形式,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,C-DNA,4. DNA二级结构的其他形式,C型DNA的一些数据与B型DNA很相似,5. DNA二级结构的研究进展,Z-DNA,1979年，美国ARich等人发现了左旋DNA（左手DNA双螺旋结构）,晶体X-光衍射分析,人工合成的d(Cp Gp Cp Gp Cp Gp),二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,5. DNA二级结构的研究进展,Z-DNA,Z-DNA的生物功能：,与基因表达、基因调控有关。,二、DN

14、A的二级结构,第三节 DNA的结构,5. DNA二级结构的研究进展,三螺旋DNA,四螺旋DNA,二、DNA的二级结构,第三节 DNA的结构,5. DNA二级结构的研究进展,聚核苷酸dAGGG(TTAGGG)3的四螺旋构像,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,1. DNA三级结构的概念,指DNA在双螺旋结构基础上的进一步扭曲所形成的特定构象。,线形结构,环形结构,DNA,开环结构,超螺旋结构,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,1. DNA三级结构的概念,指DNA在双螺旋结构基础上的进一步扭曲所形成的特定构象。,线形结构,环形结构,DNA,开环结构,超螺旋结构,三、DNA的三级结

15、构,第三节 DNA的结构,2. DNA的超螺旋结构,超螺旋（Super coil）即是螺旋的螺旋,（covalently closed circular DNA, cccDNA）,DNA双螺旋的扭曲形成超螺旋,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,互绕数(),螺旋圈数(),超螺旋数 (),三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,互绕数(),在双螺旋DNA中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数,三、DNA的三级结构,

16、第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,互绕数(),螺旋圈数(),超螺旋数 (),在双螺旋DNA中，一条链以右手螺旋绕另一条链缠绕的次数,在双螺旋DNA中螺旋的轮数,指DNA双螺旋绕超螺旋轴的次数,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,负超螺旋,正超螺旋,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,3. 共价闭合环状双链DNA的超螺旋结构,比连环差(),L0：DNA处在共价闭合的松弛状态时的互绕数 L：变化后的互绕数,4. 开环DNA（open circular DNA, ocDNA）,也称松环DNA (relaxed c

17、ircular DNA, rcDNA),三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,+,5. 连环DNA（Catenanes DNA）,单体,二聚体,三、DNA的三级结构,第三节 DNA的结构,DNA是主要的遗传物质，是遗传信息的载体,第三节 DNA的结构,四、DNA结构与功能的关系,基因指导蛋白质的合成,基因是DNA分子上的一段序列,DNA双螺旋结构提供了遗传信息传递的基础,第四节 RNA的结构,RNA的类别,tRNA的结构,rRNA的结构,mRNA的结构,RNA的一般结构,第四节 RNA的结构,一、RNA的类别,信使RNA（messenger RNA, mRNA）,转移RNA（transf

18、er RNA, tRNA）,核糖体RNA（ribosomal RNA, rRNA）,不均一的核RNA（hnRNA）,核内小分子RNA（snRNA）,第四节 RNA的结构,二、RNA的一般结构,大多数天然RNA是一条单链，通过自身回折形成部分螺旋区，部分非螺旋区,第四节 RNA的结构,二、RNA的一般结构,大多数天然RNA是一条单链，通过自身回折形成部分螺旋区，部分非螺旋区,也有少数病毒RNA，如水稻矮缩病毒、呼肠孤病毒、伤瘤病毒等RNA是双链螺旋，类似于DNA的双螺旋结构。,RNA中双螺旋结构稳定的因素主要是碱基堆积力，其次是氢键,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,1. mRNA的一级

19、结构,mRNA前体,成熟mRNA （有功能的RNA）,1. mRNA的一级结构,真核生物mRNA的一级结构可用下式表示 :,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,5-cap：m7G(5)ppp5Np,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,1. mRNA的一级结构,5-cap,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,1. mRNA的一级结构,5-cap,5-cap：m7G(5)ppp5Np,5-cap,m7G(5)ppp5NmpNp,m7G(5)ppp5NmpNmpNp,cap0,cap1,cap2,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,1. mRNA的一级结构,5-cap,5-c

20、ap：m7G(5)ppp5Np,5-cap,m7G(5)ppp5NmpNp,m7G(5)ppp5NmpNmpNp,cap0,cap1,cap2,功能：,(1) 防止mRNA被核酸酶降解,(2) 为mRNA翻译活性所必需,(3) 与蛋白质合成的正确起始有关,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,1. mRNA的一级结构,5-cap,3-polyA : polyA的残基数20200个，或更多。,polyA的功能：,(1) 保护mRNA，免受核酸外切酶的作用。,(2) 与翻译有关，没有polyA翻译活性降低。,(3) 与mRNA从细胞核转移到细胞质有关。,1. mRNA的一级结构,第四节 RNA

21、的结构,三、mRNA的结构,3-polyA,第四节 RNA的结构,三、mRNA的结构,2. mRNA的二级结构,第四节 RNA的结构,四、tRNA的结构,1. tRNA的一级结构及其特点,Mr较小（Mr25000），沉降常数4S。,各种tRNA的链长很接近，一般在7393个核苷酸之间。,tRNA分子中约20多个位置上的核苷酸是保守的（不变和半不变的）,各种tRNA的3一端为CCA；5一端大多数为pG，少数为pC。,tRNA分子中含有较多的修饰成分。,第四节 RNA的结构,四、tRNA的结构,2. tRNA的二级结构,aa接受臂,二氢尿嘧啶环,反密码环,额外环,TC环,第四节 RNA的结构,四、

22、tRNA的结构,2. tRNA的二级结构,1980年牛心线粒体tRNAser只有63个核苷酸，沉降常数3S，缺少D环和D臂，呈二叶草型。,近年来发现2种线虫线粒体tRNA也不是标准的三叶草结构。,第四节 RNA的结构,四、tRNA的结构,3. tRNA的三级结构,第四节 RNA的结构,五、rRNA的结构,rRNA占细胞RNA总量的80%，是细胞质核糖体的组分,原核生物核糖体,70S,50S,30S,5S rRNA， 23S rRNA,34种蛋白质,16S rRNA,21种蛋白质,第四节 RNA的结构,五、rRNA的结构,1. rRNA的一级结构特点,真核生物核糖体,80S,60S,40S,5S

23、rRNA，5.8SrRNA，28SrRNA,49种蛋白质,18SrRNA,33种蛋白质,第四节 RNA的结构,五、rRNA的结构,1. rRNA的一级结构特点,2rRNA的二级结构,第四节 RNA的结构,五、rRNA的结构,第五节 核酸的性质,核酸的一般性质,核酸的紫外吸收,沉降特性,核酸的凝胶电泳,核酸的变性,核酸的复性,核酸的杂交,核酸的水解,分子大小,第五节 核酸的性质,一、核酸的一般性质,性状,溶解度,第五节 核酸的性质,一、核酸的一般性质,DNA 1061010或更大,RNA 104106 或更大,1. 分子大小,第五节 核酸的性质,一、核酸的一般性质,2. 性状,DNA为白色纤维状

24、固体,RNA为白色粉末,第五节 核酸的性质,一、核酸的一般性质,3. 溶解度,不溶于一般的有机溶剂,微溶于水,核酸的钠盐在水中溶解度较大,第五节 核酸的性质,二、核酸的紫外吸收,核酸中碱基的共轭双键,紫外区有强烈吸收 （最大吸收峰在260nm附近）,核酸的定性/定量测定,紫外分光光度法,摩尔磷消光系数法,第五节 核酸的性质,二、核酸的紫外吸收,1. 紫外分光光度法,首先根据A260/A280的比值判断核酸样品的纯度,纯RNA：A260/A280=2.0,纯DNA：A260/A280=1.8,样品中含有杂蛋白或苯酚导致A260/A280比值降低,纯的核酸样品可根据260nm的光吸收值算出其含量,

25、若260nm光吸收值为1：,相当于50g/ml双螺旋DNA,或相当于40g/ml单链DNA或RNA,或相当于20g/ml寡核苷酸。,第五节 核酸的性质,二、核酸的紫外吸收,2. 摩尔磷消光系数法,：摩尔磷消光系数,A：样品的光吸收值,C：每升溶液中磷的摩尔数,L：光径,（molar absorptivity）,知道了磷的含量就可知核酸的含量,在pH7.0时；DNA的 为6600, RNA的 为77007800,1. 核酸浮力密度的测定,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,经密度梯度沉降平衡法测出的密度,1. 核酸浮力密度的测定,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,氯化绝（CsCl）密度梯度沉降平衡

26、,用12个已知浮力密度的标准DNA样品作参考,：未知DNA的密度,0：标准DNA的密度,：角速度（弧度/秒）,r： 未知DNA与转轴之间的距离,r0：已知DNA与转轴之间的距离,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,1. 核酸浮力密度的测定,式中：,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,2. 核酸浮力密度的影响因素,G-C含量,DNA的构象,2. 核酸浮力密度的影响因素 G-C含量,G-C对的含量与浮力密度之间呈正比关系,Rolfe-Meselson导出了如下公式：,=0.100（G-C%）+1.658(g/cm3),知道了浮力密度就可计算出G-C对的含量,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,2.核酸浮

27、力密度的影响因素核酸的构象,：RNA环状DNA线状DNA蛋白质,DNA 沉降,第五节 核酸的性质,三、沉降特性,核酸研究中最常用的方法,优点：简单、快速、灵敏、成本低,通过凝胶电泳，可以：,（1）分离核酸，确定核酸的纯度,（2）测定核酸的分子大小,（3）估计核酸的构象,第五节 核酸的性质,四、核酸的凝胶电泳,凝胶电泳兼有分子筛效应和电荷效应,1. 琼脂糖凝胶电泳（agarose gel electrophoresis）,琼脂糖凝胶电泳的迁移率主要与分子大小、胶浓度、核酸构象、电流等有关。,适用于大分子核酸，一般用于DNA分析。,第五节 核酸的性质,四、核酸的凝胶电泳,2. 聚丙烯酰胺凝胶电泳

28、（polyacrylamide gel electrophoresis）,用于分析RNA或Mr小于1000bp的DNA片段,第五节 核酸的性质,四、核酸的凝胶电泳,1. 核酸变性的概念,第五节 核酸的性质,五、核酸的变性,主要指DNA的变性（denaturation）,指水溶液中，双股DNA分子在某些物理因素或化学因素的影响下，双螺旋结构中的碱基堆积力和碱基对之间的氢键受到破坏，严密的双螺旋结构变成了随机卷曲的、单一的多核苷酸链。,1. 核酸变性的概念,第五节 核酸的性质,五、核酸的变性,主要指DNA的变性（denaturation）,酸,碱,加热,某些变性剂（如尿素、胍）,某些有机溶剂（如乙

29、醇、丙酮等）,结构：螺旋线团,理化性质：紫外吸收 （ 增色效应） 粘度 比旋光度,生物活性：或丧失,第五节 核酸的性质,五、核酸的变性,2. 热变性,第五节 核酸的性质,五、核酸的变性,2. 热变性,熔点（Tm）,在DNA的热变性过程中，产生紫外吸收值跃变的温度。,通常以增色效应达到一半时的温度表示。,3. 影响Tm值的因素,DNA中G-C对的含量,第五节 核酸的性质,五、核酸的变性,经验式: (G-C)%=(Tm-69.3)2.44,盐离子强度,DNA的均一性,1复性（renaturation）的概念,理化性质: (p) 比旋光度 粘度,高于Tm值5,复性 也称退火,生物活性得到部分恢复,第

30、五节 核酸的性质,六、核酸的复性,2. 影响复性的因素,样品的性质,DNA的浓度,DNA片段的大小,温度,离子强度,第五节 核酸的性质,六、核酸的复性,3. 复性动力学,DNA的复性过程是一种双分子反应,S：single strand DNA,D：double strand DNA,经重排，积分得：,式中 C0：t=0时，起始DNA的浓度（mol/L）,C：t时间时，单链DNA的浓度（mol/L）,k：复性反应常数（L/molsec）,t：复性时间（sec）,第五节 核酸的性质,六、核酸的复性,Cot1/2:,时的Cot值，即指复性完成一半时的Cot值。,第五节 核酸的性质,六、核酸的复性,第

31、五节 核酸的性质,七、核酸的杂交,核酸的杂交（hybridization）,是指不同来源的单链核酸之间通过碱基互补配对形成双链结构。,单链DNA与单链DNA杂交（DNA-DNA）,单链DNA与单链RNA杂交（DNA-RNA）,单链RNA与单链RNA杂交（RNA-RNA）,利用核酸杂交可检测特定的核苷酸片段或研究同源性等。,用硝酸纤维素膜作为支持物进行杂交,1975年，英国E. M. Southern首创Southern印迹技术（ Southern blotting ）,原理,方法,探针：作为检测用的已知DNA序列或RNA序列的片段,第五节 核酸的性质,七、核酸的杂交,1977年G.K.Star

32、k首创Northern印迹 （ Northern blotting ）,Western blotting（Western 印迹）,第五节 核酸的性质,七、核酸的杂交,第五节 核酸的性质,八、核酸的水解,第六节 核酸的水解,核酸的酸水解,核酸的碱水解,核酸的酶水解,第六节 核酸的水解,一、核酸的酸水解,第六节 核酸的水解,二、核酸的碱水解,第六节 核酸的水解,三、核酸的酶水解,1. 核酸水解酶的概念,能水解核酸的酶,第六节 核酸的水解,三、核酸的酶水解,2. 核酸水解酶的种类,核酸水解酶,底物,作用方式,磷酸二酯键断裂的方式,其他,核糖核酸酶（ribonuclease, RNase),脱氧核糖核

33、酸酶 （deoxyribonuclease, DNase）,核酸内切酶（endonuclease）,核酸外切酶（exonuclease）,a型酶,b型酶,双链酶,单链酶,第六节 核酸的水解,三、核酸的酶水解,3. 核糖核酸酶类,牛胰核糖核酸酶 （pancreatic ribonuclease, RNase A或RNase I）,是一种b型内切酶，专门水解RNA多核苷酸链嘧啶核苷酸所在部位的磷酸二酯键，产物是3端含有嘧啶核苷酸磷酸的寡核苷酸片段。,核糖核酸酶T1 （ribonuclease T1，简称RNase T1）,第六节 核酸的水解,三、核酸的酶水解,3. 核糖核酸酶类,是一种b型内切酶，专门水解RNA多核苷酸链鸟苷酸所在部位的磷酸二酯键，产物是3端含有鸟苷酸的寡核苷酸片段。,是一种b型内切酶，