《生命科学与生物技术导论》教学课件：专题 3 发育与生命多样性

1、专题三：有机体的发育与多样性的形成,个体发育与生长,从婴儿到成体,生命的结构本质：由分子构成细胞,Hair,Horn,Silk,蛋白多种多样,细胞周期存在严格的调控机制,精卵结合,胚 胎,细 胞,个 体,从细胞-组织-器官-有机体,体节的形成,体节的形成,胚胎的各结构的有序发育,Notch signaling and somite formation,发育异常：前肢的丢失或异常,1 对多细胞生物进化历史的回顾,三个主要生物类别的演进关系,寒武纪生命大爆发的起源埃迪卡拉动物群 埃迪卡拉（Ediacaran）动物群是Sprigg于1947年在澳大利亚中南部Ediacara地区的庞德砂岩层中首先发现

2、的。最初人们未能确定这一动物群的时代，后来终于确定为前寒武纪，年龄为6.7亿年。,埃迪卡拉动物群 埃迪卡拉动物群包含三个门，19个属，24种低等无脊椎动物。 三个门：腔肠动物门，环节动物门和节肢动物门。,埃迪卡拉动物群 水母有7属9种； 水螅纲有3属3种； 海鳃目（珊瑚纲）有3属3种； 钵水母2属2种； 多毛类环虫2属5种； 节肢动物2属2种。 多保存为印痕化石，尽管它们的形态、结构都很原始，但它们被认为是20 世纪古生物学最重大的发现之一。这一发现使科学界摈弃了长期以来认为在寒武纪之前不可能出现后生动物化石的传统观念。所谓后生动物即是指相对于原生动物的各种多细胞动物。,伊迪卡拉动物印痕化石复

3、员图,布尔吉斯岩动物复原图,化石发现于5.35亿年前的晚寒武纪加拿大西部布尔吉斯岩（Burgess Shale），同期化石还发现于中国云南澄江,寒武纪： 一个令进化生物学家头痛的地质年代,化石研究证明，地球上现存的和已经灭绝的生物门类，在寒武纪短短的几百万到一千万年之间全部形成，而寒武纪之后的5亿年内，地球上没有形成新的生物门类！,寒武纪生命大爆发（Cambrian Explosion）被称为古生物学和地质学上的一大悬案寒武纪生命大爆发。 生命大爆发，一直困扰着进化论等学术界。,大约6亿年前，在地质学上称做寒武纪的开始，绝大多数无脊椎动物门在几百万年的很短时间内出现了。这种几乎是“同时”地、“

4、突然”地出现在寒武纪地层中门类众多的无脊椎动物化石(节肢动物、软体动物、腕足动物和环节动物等)，而在寒武纪之前更为古老的地层中长期以来却找不到动物化石的现象，被古生物学家称作“寒武纪生命大爆发”，简称“寒武爆发”。,在国际上被誉为“20世纪最惊人的发现之一的澄江生物群，就为探索“寒武纪生命大爆发”的奥秘开启了一扇宝贵的科学之窗。 1984年7月1日，“澄江生物群”在云南省澄江县首次被发现，这一多门类动物化石群动物类型众多，且十分珍稀地保存了动物软体构造，首次栩栩如生地再现了远古海洋生命的壮丽景观和现生动物的原始特征，以丰富的生物学信息为“寒武纪大爆发”研究提供了直接证据。,如果生物是进化是缓慢

5、的的，那么为什么在寒武纪那个地质年代，突然出现了生物门类的大爆炸（Big Bang Theory）? 如果生物是进化的，为什么在后来的5亿年内没有出现新的能更适应于环境的生物门类？ Big Bang Theory一经产生，导致生物神创论和进化论的全球大辩论。,基本科学问题,浙江大学卷入了神创论和进化论的辩论！,基本科学问题,2005年1月8日“科学与宗教”研讨会 浙江大学西溪校区 人文学院主办 -Photo by 斯伯纳,浙江大学西溪校区 人文学院主办 浙江大学生态及进化生物学教授刘季科、丁平和常杰在讨论会上。,2005年1月8日“科学与宗教”研讨会,钱锟（Paul K. Chien）-反对达

6、尔文生物进化论的先锋,Jonathan Wells(钱锟/唐理明合译), Icons of Evolution：science or myth? 北京：中国文联出版社，2006,寒武纪大爆发之迷,1. 从化石印痕复原的形态比较分析看，伊迪卡拉动物和布尔吉斯页岩动物的出现是没有连续关系的两组完全独立的多细胞动物的发生过程，并且上述两次多细胞动物的发生都可以说是形态结构不同的各种动物在很短的时间里（约0.1亿年）“突然”地产生出来,2. 伊迪卡拉 动物和现存所有动物都显著地不同，不能纳入现代动物分类系统之中，并且在它们出现以后不久就相继全部绝灭了,3. 对照化石和今天的动物，布尔吉斯页岩动物不仅包

7、括了现今存在的所有的大约近2030个动物门类和其中的大约50个左右的目类的动物，而且也函盖了寒武纪以后历史上陆续绝灭的其他大量的动物门类，共计可达50个左右（有人说100多个）。 这表明在随后的5亿多年的动物演化中，再没有新的门级分类单元出现（有人认为苔藓动物可能是一个例外）,动物的门类体制和一些次级分类特征在寒武纪已经分化完成,虎斑宝贝（C.tigris）,红带织纹螺,玉螺（Polinices lewissi）,蜘蛛螺属Lambis,外唇极度扩张并生出棘状突起。如水字螺L. chiragra外唇生出6条均称的长棘状突起，略呈水字形。蜘蛛螺则伸出7条长棘状突起。,水字螺L. chiragra

8、有6条长棘,蜘蛛螺：有 7条长棘,冠 螺,鹦鹉螺（Nautilus）,乌 贼,真蛸（O.vulgaris）,寒武纪大爆发形成的两种分析,A 体制大爆发 B 体制类型扩增,多细胞生物的进化图案，特别是早期动物的门类爆发现象，是对传统的由于突变和选择的积累，生物物种逐渐分化、相互间差异不断扩大模式的挑战,人类需要思考的问题：1. 生命的各种存在形式，和其生活的环境是怎么协调的？,2. 从受精卵到成体结构的形成，存在着那些发育机制？,3. 多细胞生物体制的建立和进化之间存在怎样的协同机制,2 发育控制系统的演进在生物进化中发挥重要的作用,从四个方面考察发育控制系统的进化,1 有机体的结构受基因控制，

9、在进化上表现出高度的保守性 2 每一种有机体的基因组均存在对发育模式的特殊控制程序，使生物界呈现多姿多彩现象，结构复杂话。 3 各类有机体发育信号控制系统是怎样进化的？ 4 蛋白质分子的进化,保守的细胞骨架蛋白可构建形态各异的细胞,尽管形态结构很不一样，但是各种细胞都是采用同样的基本骨架成分 进化上细胞形态结构的差异和多样性的发生主要是来自骨架成分聚合或铰链方式的不同,生物进化带来了细胞分化调控方式多方面的变化，但它的核心机制极少改变，更多是对原有基础的修改和添加,不同动物细胞间的连接方式和结构会很不一样（如脊椎动物的紧密连接、桥粒，无脊椎动物的分隔连接），但是构成这种结构的分子成分（如脊椎动

10、物的occludin、claudin等紧密连接蛋白，和果蝇的Disclarge）有高度的同源性。,使神经小泡沿微管快速传递的重要成分驱动蛋白存在于所有真核细胞中，它的同源家族构成一个很大的家族，它对于细胞内小泡的转运同样发挥重要作用,肌球蛋白（myosin） Actin dependent 动力蛋白（Dynein）MT dependent 驱动蛋白（Kinesin）MT dependent,动力蛋白（Dynein）,驱动蛋白（Kinesin）,在肌动蛋白丝上运动的肌球蛋白Walking of myosin on actin filament,肌球蛋白,Nobutaka HIrokawa. Ki

11、nesin superfamily proteins and their various functions and dynamica. Experimental cell research,2004,Vicki Mountain. Dissecting the Role of Molecular Motors in the Mitotic Spindle. The anatomical Record,2000,眼的发生,眼是许多动物具有的重要的光感受器官，眼的结构极为精巧复杂，而不同动物眼的结构差别可能很大（如果蝇与脊椎动物）,进化研究发现，眼在动物界独立发生20次以上，而不同起源的眼其结构

12、可能极为相似（如乌贼与脊椎动物）,决定眼发育的核心基因,昆虫和脊椎动物的眼有很大的区别，但是，Pax-6是两者共同的与眼的发育有密切关系的基因，两者纯合突变均将没有眼发育，并且脊椎动物的pax-6基因还可以诱导果蝇眼的发育,致瘤病毒的发现劳氏肉瘤病毒（Rous Sarcoma Virus），它能引起鸡的癌症。,癌 基 因(oncogene),Peyton Rous （18791970）,The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1966 for his discovery of tumour-inducing viruses,3 从发育体制的比较和分析

13、中探察生物进化的线索,多细胞生物体制构建和器官发育编程中的同源基因现象,发育生物学的一个惊人发现,脊椎动物与节肢动物是在进化上很早就分开的两类不同的动物，它们在体制、形态结构、发育图案上存在着显著的区别，尽管在以后的进化上，它们独立地发展了一系列在功能上十分相似的器官结构，例如肢体、翅膀等，但是这些同功的器官的组建又很不一样。 因此，长期以来，它们只能被认为这是一种同功的生存适应的进化产物。人们对不同门类动物同功器官发生的内在联系和这些器官在进化上的分化机制，难于获得真正有价值的理解,发育生物学的研究给了人们一个惊人的发现，即在进化上相差很远的脊椎动物与昆虫，竟然它们的许多同功器官在发育调节和

14、基因利用上有着高度的同源性,鸡翅与果蝇翅轴向决定基因表达图案比较,虽然在形态和组织结构上鸡翅和果蝇翅相差很大，但将各自器官中表达的5对同源基因（黑色）的背-腹、前-后分布图案分别对应列出，明显地显示了它们的同功特征，尽管其中有的有所区别（如Wnt-7a/wingless、BMP-2/decapentaplegic)，也没有违背它们在功能上的一致性,HOX基因的倍增和进化,化石鱼与四足动物附肢骨骼比较,化石发掘表明，从鳍向四足的进化大约发生在4-3.6亿年前的泥盆纪。比较泥盆纪Panderichthys鱼叶状鳍和四足动物Tulerpeton的肢体的化石，发现它们的主要区别在于Tulerpeton

15、的肢体出现了远端指部的骨骼，而它们在Panderichthys鱼的叶状鳍中并不存在,鱼鳍和鸡肢体发育中HOX基因表达比较,1 图中，A.斑马鱼胸鳍芽的顶端外胚层褶从中胚层向外伸出，中胚层表达Hoxd12基因，产生近端软骨；B.鸡胚胎腿芽中胚层早期表达Hoxd11基因，晚期Hoxd11基因在远端又出现一次额外的表达 2 这一过程就好象是肢体近端的发育程序被再次重复利用，由此肢芽延伸并诱导新的远端结构建立,发育过程中生长速率的调整和异时作用可产生生物多样性和进化,人、蝙蝠、马肢骨的比较及马腿骨的进化,根据现有的发育生物学的知识分析，这种进化上的歧化现象在体制方面变化并不大，而突出的是发育图案各部位

16、生长规模的调整,异时现象与生物进化,任何发育图案的构建过程都包含着时间因素，即发育程序有着严格、精确的时间秩序 如果一个物种，它的发育程序出现时序性变更，将可能造成原有生物形态结构、生理习性的显著改变，这一过程在发育生物学中称为发育的异时现象,异时现象同样可造成物种的多样性分化，推动生物的进化,动物中常常可以发现一些物种性成熟设定与其近缘物种出现明显差异的现象,墨西哥钝口螈，其成体（性成熟）具有腮的结构并维持其水生习性。如果用其他两栖动物产生而它自己并不产生的甲状腺素来处理，则不仅腮退化了，成体的生活环境也由水生转为陆生。这种现象又称为发育的幼态成熟或幼态持续,不是两栖的两栖动物,蛙Eleut

17、hero dactylus发育中失去了蝌蚪的幼虫阶段，直接发育为成蛙。这种蛙的卵产在陆地上，不出现腮的发育，在神经管形成以后很快出现肢芽结构，并且它的尾在胚胎发育中成为呼吸器官，为保证胚胎直接向成体发育的“繁重”任务的完成，在卵细胞中还有超常量的卵黄物质的积累。这种不是两栖的两栖类动物的出现，进化上显然存在有发育异时和幼态成熟的作用,因为猿胚胎与人有很多相似的地方（例如面骨较为平坦，手掌拇指与其他四指对立程度低），有人提出人类可能起源于猿类动物的幼态成熟,对多细胞生物进化现象的进一步思考,目前，有人认为多细胞生物大约起源于15亿年前，而确定的化石发现在6亿年前左右 地球上现存有35个不同的动物

18、门类，所有这些区别的动物门类体制起码在5亿年前的寒武纪时代就已经建立了，并且从那以后就再没有（或者极少）新的门类区别的动物发生,普遍接受的假说是，多细胞后生动物的共同祖先是一种圆形扁虫（roundish flat worm），这种圆形扁虫应该已经有三胚层的分化、有数种分化细胞类型、有Hox基因对不同类型细胞进行空间定位和图案构建的控制系统、有神经系统和运动能力，被定名为干族后生动物（stem metazoan）,任重而道远,1 单细胞生物何以获得多细胞生物发育程序建立的基本条件而实现向多细胞生物的跨越,2 如果干族后生动物的假设是正确或者基本正确的，圆形扁虫何以迅速地分化出各门类动物,3 在以后的演进中动物的生殖细胞以何种方式获得发育程序演化的信息,4 发育生物学推动了生物进化现象的动力学研究