细胞生物学课件：4-细胞基本结构3

1、细胞的基本结构3,核编码蛋白质的线粒体转运,线粒体中有大约有1500种蛋白，其中仅37种由线粒体基因组编码，因此线粒体内大多数参与电子传递链的蛋白都是核编码的线粒体蛋白。 线粒体所需要的大部分蛋白质需要由核基因编码，且是在细胞质中合成后再运进线粒体，所以线粒体的生长和增殖受核基因组和线粒体基因组的共同控制，也称线粒体是具有半自主性的细胞器。,部分核编码的线粒体蛋白 线粒体定位 蛋白质 基质 乙醇脱氢酶（酵母） 氨甲酰磷酸合酶（哺乳动物） 柠檬酸合酶（citrate synthase）与其他柠檬酸酶 DNA聚合酶 F1ATP酶亚单位（除植物外）、（某些真菌） Mn2+超氧物岐化酶 鸟氨酸转氨酶（

2、哺乳动物） 鸟氨酸转氨甲酰酶（哺乳动物） 核糖体蛋白质 RNA聚合酶 内膜 ADP/ATP 反向转运体（antiporter） 复合体亚基1、2、5（铁-硫蛋白）、6、7 复合体（COX）亚基4，5，6，7 F0ATP酶 生热蛋白（thermogenin） 膜间腔 细胞色素c 细胞色素c过氧化物酶 细胞色素b2和c1（复合体亚基） 外膜 线粒体孔蛋白（porin）P70,通常前体蛋白N端有基质导入序列（matrix targeting sequence, MTS），多带正电荷，可与线粒体内外膜上相应的受体相互识别并结合，完成转运后被信号肽酶切除，就成为成熟蛋白。,这些蛋白质在在运输以前，以未折

3、叠的前体形式存在，与之结合的分子伴侣(molecular chaperone) hsc70保持前体蛋白质处于非折叠状态，从而防止紧密折叠构象的形成，也能防止已疏松蛋白的再聚集。,分子伴侣（molecular chaperone）是一类能够协助其它多肽进行正常折叠、组装、转运、降解的蛋白。,转运时大多数前体蛋白和hsc70结合形成复合物与外膜上的受体相结合，后者与内膜接触点共同形成跨膜通道使前体蛋白得以通过。,转运需要线粒体外膜/内膜上的转运体通道蛋白的帮助。,线粒体内的分子伴侣协助穿膜完成。,定位后在mtHsp60帮助下恢复天然构象,若蛋白定位于基质以外的区域，则除MTS外还需要不同的定位信号

4、。,定位于膜间隙,需要膜间隙导入序列（intermembrane space-targeting sequence, ISTS）或直接穿膜,Cyt C1,定位于外/内膜,除MTS外还有疏水性序列作为停止转运序列，然后被定位到膜上。,线粒体的起源、分裂与融合,内共生,分裂,融合,线粒体功能,线粒体的主要功能是进行细胞呼吸-分解营养物质，释放能量。 线粒体还参与了离子的转运。 细胞死亡也与线粒体有密切关系。,细胞骨架Cytoskeleton,The cytoskeleton is a network of protein filaments throughout the cells cytopla

5、sm.,微管（绿）微丝（红）,核骨架 nuclear skeleton,细胞膜,细胞外基质,微管Microtubule,呈中空的圆柱状结构，管壁由13条原纤维(protofilaments)纵向排列而成 主要成分是微管蛋白（tubulin）和微管结合蛋白。,微管蛋白（tubulin）,微管蛋白呈球形，主要有和两种亚单位，一般以异二聚体形式存在。,微管 Microtubule,异二聚体首尾相接构成一条原丝， 13条原丝围成一根微管。,微管蛋白（tubulin）,每一个异二聚体都有GTP/GDP、Mg2、Ca2 、秋水仙素和长春碱的结合位点,-tubulin ： 约占微管蛋白总量1%。 -tubu

6、lin ring complex（-TuRC） involved in nucleation process,微管结合蛋白,微管相关蛋白(microtubule-associated protein, MAP) ：结合在微管表面，可以稳定微管的结构，参与微管的装配。 微管聚合蛋白：增加装配起始点，提高起始速度。,微管的存在形式,单管(singlet)、二联管(doublet)、三联管(triplet),鞭毛横切面）,中心粒,微管的组装,纺锤丝 - 动态微管（dynamic microtubule） 鞭毛 - 稳定微管（stable microtubule）,微管的体外组装,微管的组装,按特定的

7、方式进行组装与去组装，受到严格的调控。 体外只要微管蛋白达到一定浓度，并存在适合离子及温度时可发生自发组装。,踏车现象,影响因素：GTP与蛋白浓度、温度、离子浓度、PH、药物,微管的组装,体内装配时受严格的时间与空间控制 时间：受细胞周期运行控制 - 纺锤体 空间：MTOC（microtubule organizing center）,微管由中心外周物质（pericentriolar material，PCM）中发射生长出来。,微管蛋白环状复合物起成核作用。,微管的功能,参与鞭毛、纤毛、中心粒的构造 构成网状支架，提供机械支持并维持细胞形状 参与细胞内物质运输 维持内膜系统的定位,中心粒与中心

8、外周物质,鞭毛/纤毛结构,基体-9+0,轴丝-9+2,微丝microfilament,由肌动蛋白(actin)组成的直径约7nm的骨架纤维，又称肌动蛋白纤维（actin filament）。,微丝的主要成分是肌动蛋白，单体形态为球形分子，称为G肌动蛋白，多聚体形态称为F-肌动蛋白。,G肌动蛋白由2个亚基组成，有阳离子、ATP/ADP与肌动蛋白结合蛋白的结合位点。 It can exchange bound ADP for ATP. ATP binds, along with Mg2+, within a deep cleft between subdomains 2 & 4.,微丝的组装,在溶液中若G肌动蛋白达到一定浓度，加入一定量的K 、Mg2或Na离子即可自发形成F-肌动蛋白。,在溶液中离子和ATP作用下， G肌动蛋白首尾连接形成肌动蛋白丝。,微丝的组装,影响因素：肌动蛋白结合蛋白（actin-binding protein）、药物（细胞松弛