6微生物的代谢.ppt

1、第六章 微生物的代谢,代谢(metabolism)是微生物细胞与外界环境不断进行物质交换的过程，它是细胞内各种化学反应的总和。由于代谢作用的正常进行，保证了微生物的生长与繁殖，代谢作用一旦停止，微生物的生命活动也就停止。代谢与微生物细胞生命的存在和发酵产物的形成密切相关。微生物的代谢包括物质代谢和能量代谢两部分。,第六章 微生物的代谢,代谢=物质代谢+能量代谢 物质在细胞内进行化学变化的过程，必然伴随有能量转移的过程。前者称为物质代谢，后者称为能量代谢。细胞物质的分解是一个产能过程，细胞物质的合成是一个耗能过程。,第一节 微生物的能量代谢,生命的存在不仅以物质代谢为基础，同时也以能量代谢为动力

2、。微生物细胞的主动运输、生物合成、细胞分裂、鞭毛运动、分解代谢等都要利用能量。热力学第一定律指出，能量既不能创生，也不能消灭，只能从一种形式转变成另一种形式。微生物生命活动所需要的化学能都是由微生物对环境所提供的能源(或本身储存的能源)进行能量形式的转变而获得的，,第一节 微生物的能量代谢,我们把微生物体内的这种能量转变过程称为微生物的能量代谢。 一.化能异养菌的生物氧化和产能 物质在细胞内经过一系列连续的氧化还原反应，逐步分解并释放能量的过程，称为生物氧化，这是一个产能代谢过程。绝大多数微生物是化能异养型微生物，它们的能源物质是有机化合物，因此只能通过降解有机化合物而获得能量。,第一节 微生

3、物的能量代谢,发酵 发酵(fermentation)在发酵工业上，是指任何利用好氧或厌氧微生物来生产有用代谢产物的一类生产方式。而在生物氧化或能量代谢中，是指微生物细胞在无氧条件下，将有机物氧化释放的电子直接交给底物本身未完全氧化的某种中间产物，同时释放能量，并产生各种不同的代谢产物。在发酵条件下，有机物只是部分地被氧化，,第一节 微生物的能量代谢,因此只能释放出一小部分的能量。生物体体内葡萄糖被降解主要分为四种途径：EMP途径、HMP途径、ED途径和磷酸解酮酶途径。 EMP途径(Embden-Meyerhof-Parnas pathway)。EMP途径又称为糖酵解途径(glycolysis)

4、。 整个EMP途径大致可分为两个阶段。第一阶段是葡萄糖分子转化成1，6二磷酸果糖后，,第一节 微生物的能量代谢,在醛缩酶的催化下，裂解成两个三碳化合物分子，是一个准备阶段，要消耗两个分子ATP。第二阶段是3-磷酸-甘油醛氧化成1，3二磷酸甘油酸后，经一系列酶的作用转化成丙酮酸，同时通过基质水平磷酸化产生4个ATP以及2分子NADH2。NADH2可经呼吸链的氧化磷酸化产生3个分子ATP，或者被用作还原反应中H+的来源。EMP途径的反应过程分10步完成)。,第一节 微生物的能量代谢,EMP途径是绝大多数生物所共有的基本代谢途径，因而也是酵母菌、真菌和多数细菌所具有的代谢途径。在有氧条件下，EMP途

5、径与TCA循环(三羧酸循环)连接，并通过后者把丙酮酸彻底氧化成二氧化碳和水。在无氧条件下，丙酮酸可进一步代谢，在不同的生物体内形成的产物不同。例如在酵母细胞中丙酮酸被还原成为乙醇，并伴有二氧化碳的释放，,第一节 微生物的能量代谢,而在乳酸菌细胞中丙酮酸被还原成乳酸。 HMP途径(hexose monophosphate pathway)。 EMP途径不能解释合成RNA、DNA所必需的核糖是如何从葡萄糖转化来的，也不能解释微生物为什么能利用戊糖及其他糖类作为能源。而HMP途径的发现，解决了以上问题。HMP途径又称为磷酸戊糖途径或单磷酸己糖途径，,第一节 微生物的能量代谢,这是一条能产生大量NAD

6、PH2形式的还原力和多种重要中间代谢物的代谢途径。 HMP途径可概括成三个阶段。第一阶段是葡萄糖分子通过几步氧化反应产生5-磷酸核酮糖和二氧化碳；第二阶段是5-磷酸-核酮糖发生同分异构化(isomerization)、表异构化(epimerization)而分别产生5-磷酸-核糖和5-磷酸-木酮糖；,第一节 微生物的能量代谢,第三阶段是上述各种磷酸戊糖在没有氧参与的条件下发生碳架重排，产生了磷酸己糖和磷酸丙糖，然后磷酸丙糖可通过以下两种方式进一步代谢：其一为通过EMP途径转化成丙酮酸再进入TCA循环进行彻底氧化。另一方式为通过果糖二磷酸醛缩酶和果糖二磷酸酶的作用而转化为磷酸己糖。,第一节 微生

7、物的能量代谢,在一定条件下，反应中产生的3磷酸甘油醛也可通过生成葡萄糖的反应重新合成6磷酸葡萄糖。因此，HMP途径要进行一次周转就需要6个6-磷酸-葡萄糖分子同时参与。 HMP途径在微生物生命活动中有着极其重要的意义，具体表现在： 为核苷酸和核酸的生物合成提供磷酸戊糖。,第一节 微生物的能量代谢,产生大量的NADPH2形式的还原力。它不仅是合成脂肪酸、类固醇等重要细胞物质的供氢体，而且可通过呼吸链产生大量能量，这些都是EMP途径和TCA循环所无法完成的。因此，凡存在HMP途径的微生物，当它们处在有氧条件下时，就不必再依赖于TCA循环以获得产能所需的NADH2了。,第一节 微生物的能量代谢,如果

8、微生物对戊糖的需要超过HMP途径的正常供应量时，可通过EMP途径与本途径在1、6-二磷酸-果糖和3-磷酸-甘油醛处的连接来加以调剂。 反应中的4-磷酸-赤藓糖可用于合成芳香族氨基酸，如苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸和组氨酸。 由于在反应中存在着C3C7的各种糖，使具有HMP途径的微生物的碳源利用范围更广,例如它们可以利用戊糖作碳源。,第一节 微生物的能量代谢,通过HMP途径可产生的重要发酵产物很多。例如核苷酸、若干氨基酸、辅酶和乳酸(异型乳酸发酵)等。 ED途径(EntnerDoudoroff pathway)。 ED途径又称2-酮-3-脱氧-6-磷酸-葡萄糖酸(KDPG)裂解途径。ED途径其特点是

9、葡萄糖只经4步反应即可快速获得由EMP途径需经10步才能获得的丙酮酸，,第一节 微生物的能量代谢,是少数缺乏完整EMP途径的微生物所具有的一种替代途径。 ED途径在革兰氏阴性菌中分布较广，是少数EMP途径不完整的细菌，如一些假单胞菌(Pseudomonas spp.)和一些发酵单胞菌(Zymomonas spp.)等所特有的利用葡萄糖的替代途径。其特点是利用葡萄糖的反应步骤简单，产能效率低，反应中有一个6碳的关键中间代谢物KDPG。,第一节 微生物的能量代谢,葡萄糖醛酸、果糖酮酸、甘露糖醛酸等都可转化成KDPG，然后进入ED途径降解。KDPG在脱水酶和醛缩酶的作用下，产生一分子3-磷酸-甘油醛

10、和一分子丙酮酸。然后3-磷酸-甘油醛再进入EMP途径转变成丙酮酸。 磷酸解酮酶途径。 磷酸解酮酶途径的特征性酶是磷酸解酮酶。,第一节 微生物的能量代谢,根据解酮酶的不同，把具有磷酸戊糖解酮酶的称为PK途径，把具有磷酸己糖解酮酶的称为HK途径。 PK途径(Phospho-pentose-ketolase pathway)。 这条途径是HMP的变异途径，从葡萄糖到5-磷酸-木酮糖均与HMP相同，然后又在这条途径的关键酶磷酸戊糖解酮酶的作用下，生成乙酰磷酸和3-磷酸-甘油醛。,第一节 微生物的能量代谢,以这条途径进行糖代谢的微生物可以利用葡萄糖和戊糖(D核糖、D木糖、L阿拉伯糖)作为能源，但经这条途

11、径一分子的葡萄糖只产生一分子丙酮酸，所得ATP也只是EMP途径的一半。 HK途径(Phospho-hexose-ketolase pathway)。,第一节 微生物的能量代谢,这条途径是EMP途径的变异途径，从葡萄糖到6-磷酸-果糖与EMP相同，然后又在这条途径的关键酶磷酸己糖解酮酶的作用下，生成乙酰磷酸和4-磷酸-赤藓糖。 在糖降解过程中生成的丙酮酸可被进一步代谢，在无氧条件下不同的微生物分解丙酮酸后会积累不同的代谢产物。目前发现多种微生物可以发酵葡萄糖产生乙醇。,第一节 微生物的能量代谢,能进行乙醇发酵的微生物包括酵母菌、根霉、曲霉和某些细菌。不同的微生物进行乙醇发酵时，其发酵途径也各不相

12、同。如酵母将葡萄糖经EMP途径降解为丙酮酸，然后丙酮酸脱羧生成乙醛，乙醛作为氢受体使NAD+再生，发酵终产物为乙醇。运动发酵单胞菌(Zymomonas mobilis)和厌氧发酵单胞菌(Zymomonas anaerobia)是利用ED途径降解葡萄糖为丙酮酸，,第一节 微生物的能量代谢,最后得到乙醇。对于某些生长在极端酸性条件下的严格厌氧菌，如胃八叠球菌(Sarcina ventriculi)和肠杆菌(Enterobacteriaceae)则是利用EMP途径进行乙醇发酵。 许多细菌能利用葡萄糖产生乳酸，这类细菌称为乳酸细菌。根据产物的不同，乳酸发酵有三种类型：同型乳酸发酵、异型乳酸发酵和双歧发

13、酵。,第一节 微生物的能量代谢,呼吸 葡萄糖分子降解时，如果有氧或其他外源电子受体存在，底物分子可被完全氧化为二氧化碳，且在此过程中合成的ATP量大大高于发酵，因此呼吸是大多数微生物用来产生能量ATP的一种主要方式。微生物在降解底物的过程中，将释放出的电子交给NAD(P)+、FAD或FMA等电子载体，,第一节 微生物的能量代谢,再经电子传递系统传给外源电子受体，从而生成水或其他还原型产物，并释放出能量的过程，称为呼吸作用。其中，以分子氧作为最终电子受体的称为有氧呼吸(aerobic respiration)，以氧化型化合物作为最终电子受体的称为无氧呼吸(anaerobic respiratio

14、n)。呼吸作用与发酵作用的根本区别在于：,第一节 微生物的能量代谢,电子载体不是将电子直接传递给葡萄糖分子降解的中间产物，而是交给电子传递系统，逐步释放出能量后再交给最终电子受体。 有氧呼吸。 在发酵过程中，葡萄糖经糖酵解作用形成的丙酮酸，在厌氧条件下转变成不同的发酵产物。而在有氧呼吸过程中，,第一节 微生物的能量代谢,丙酮酸经三羧酸循环(tricarboxylic acid cycle，简称TCA循环)与电子传递链(electron transport chain)两部分的化学作用，前者使葡萄糖完全氧化成二氧化碳，后者使脱下的电子交给分子氧生成水，并伴随有ATP生成。 一分子葡萄糖经糖酵解和

15、好氧呼吸后，可彻底分解成二氧化碳和水，并产生38个ATP。,第一节 微生物的能量代谢,无氧呼吸。 某些厌氧和兼性厌氧微生物在无氧条件下进行无氧呼吸。无氧呼吸的最终电子受体不是氧分子，而是像N03-、NQ2-、SO42-、S2O32-、CO2等这类外源受体。无氧呼吸也需要细胞色素等电子传递体，并在分级释放过程中伴随有磷酸化作用，也能产生较多的能量，用于生命活动。,第一节 微生物的能量代谢,但由于是部分能量随电子转移给最终电子受体，所以生成的能量不如有氧呼吸产生的多。 硫酸盐还原细菌能以有机物作为氧化的基质，氧化放出的电子可以使SO42-逐步还原成硫化氢。如脱硫弧菌属(Desulfovibrio)

16、以乳酸作为氧化的基质，但氧化不彻底，最终积累的有机物是乙酸，并放出硫化氢。,第一节 微生物的能量代谢,SO42-+8e-+8H+S2-+4H2O 产甲烷细菌能在氢、乙酸和甲醇等物质的氧化过程中，以二氧化碳作为最终的电子受体，通过厌氧呼吸最终使二氧化碳还原成甲烷，这就是通常所说的甲烷发酵。,二.自养菌的生物氧化和产能,自养微生物和异养微生物在生物氧化上的本质是相同的，即都包括脱氢、递氢和受氢三个阶段，其间经过磷酸化反应相偶联，就可产生生命活动所需的通用能源ATP。从具体类型来看，自养微生物中的生物氧化与产能的类型很多，途径复杂，但无论是化能自养型菌还是光能自养型菌，,二.自养菌的生物氧化和产能,

17、在它们生命活动中最重要的反应就是把二氧化碳先还原成CH2On水平的简单有机物,然后再进一步合成复杂的细胞物质。这是一个大量耗能和耗还原力的过程。 化能自养菌的生物氧化和产能 一些微生物可以从氧化无机物获得能量，这类微生物就是好氧型的自养型微生物。,二.自养菌的生物氧化和产能,它们分别属于氢细菌、硫化细菌、硝化细菌和铁细菌。这些细菌广泛分布在土壤和水域中，并对自然界物质转化起着重要的作用。 氢的氧化。 氢细菌都是一些呈革兰氏阴性的兼性化能自养菌，它们能利用分子氢氧化产生的能量同化二氧化碳，也能利用其他有机物生长。,二.自养菌的生物氧化和产能,氢细菌：H2+1/2O2 H2O+237.2kJ 硫的

18、氧化。 硫杆菌能够利用一种或多种还原态或部分还原态的硫化合物(包括硫化物、元素硫、硫代硫酸盐、多硫酸盐和亚硫酸盐)作能源。硫化氢首先被氧化成元素硫，随之被硫氧化酶和细胞色素系统氧化成亚硫酸盐，最后被氧化成硫酸盐，放出的电子在传递过程中可以偶联磷酸化反应产生能量。,二.自养菌的生物氧化和产能,硫细菌：S2-+2O2 SO42-+794.5kJ 氨的氧化。 硝化细菌是一些专性好氧的革兰氏阳性菌，大多数是专性无机营养型。铵盐(NH4+)和亚硝酸盐(NO2-)是用作能源的最普通的无机氮化合物，它们能被硝化细菌所氧化。硝化细菌有两种类型：一种类型是将铵盐氧化成亚硝酸盐的亚硝酸细菌，它们利用铵盐氧化过程中

19、放出的能量生长；,二.自养菌的生物氧化和产能,另一种类型是将亚硝酸盐氧化成硝酸盐的硝化细菌，它们则是利用亚硝酸氧化过程中放出的能量生长。这两类细菌往往是伴生在一起，在它们共同作用下将铵盐氧化成硝酸盐，避免亚硝酸积累所产生的毒害作用。这类细菌在自然界氮素循环中也起着重要作用。,二.自养菌的生物氧化和产能,亚硝化细菌：NH4+2/3O2 NO2-+H2O+2H+270.7kJ 硝化细菌：NO2-+1/2O2 NO3-+77.4kJ 铁的氧化。 自然界中有些细菌能够将亚铁离子氧化为高铁离子，并利用这个过程所产生的能量和还原力同化二氧化碳进行自养生长，这些细菌统称为铁细菌。大部分铁细菌是专性化能自养菌

20、。,三.光能自养菌的生物氧化和产能,光能是一种辐射能，它不能直接被生物利用，只有当光能通过光合生物的光合色素吸收并转变成化学能ATP以后，才能用来支持生物的生长。可见光能转换是光合生物获得能量的一种主要方式。光能自养菌利用光合色素即叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素，吸收光能，通过光合磷酸化作用，生成生物可利用的能量。,三.光能自养菌的生物氧化和产能,光合反应是由两个光系统启动的。叶绿素可分离出两个光系统，即光系统I(简称PSl)和光系统II(简称PSII)，每个光系统具有特殊的色素复合体和一些物质。前者的光能吸收峰是700nm，后者为680nm。 微生物在其能量代谢过程中，可通过三种方式获得ATP，

21、它们分别是：,三.光能自养菌的生物氧化和产能,底物水平磷酸化(substrate level phosphorylation)。 物质在生物氧化过程中，常生成一些含有高能键的化合物，而这些化合物可直接偶联ATP或GTP的合成。这种产生ATP等高能分子的方式称为底物水平磷酸化。底物水平磷酸化既存在于发酵过程中，也存在于呼吸作用过程中。,三.光能自养菌的生物氧化和产能,氧化磷酸化(oxidative phosphorylation)。 物质在生物氧化过程中形成的NADH2和FADH2，可通过位于线粒体内膜和细菌质膜上的电子传递系统，将电子传递给氧或其他氧化型物质。在这个过程中偶联着ATP的合成，这

22、种产生ATP的方式称为氧化磷酸化。一分子NADH2和FADH2可分别产生3个和2个ATP。,三.光能自养菌的生物氧化和产能,光合磷酸化(photophosphorylation)。 在光能转变为化学能的过程中，当一个叶绿素分子吸收光量子时，叶绿素即被激活，导致叶绿素(或细菌叶绿素)释放一个电子而被氧化，释放出的电子在电子传递系统的传递过程中偶联着ATP的合成，称为光合磷酸化。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,微生物的物质代谢由分解代谢和合成代谢两个过程组成，即： 物质代谢=分解代谢+合成代谢 分解代谢是指细胞将大分子物质降解成简单小分子物质，并在这个过程中产生能量。合成代谢是指细胞利用简单

23、的小分子物质合成复杂大分子物质，在这个过程中要消耗能量。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,合成代谢所利用的小分子物质来源于分解代谢过程中产生的中间产物或环境中的小分子营养物质。 一.分解代谢，大分子物质的降解 由于分解代谢能释放出能量供细胞生命活动用，因此微生物体内只有进行旺盛的分解代谢，才能更多地合成微生物的细胞物质，并使其迅速地生长繁殖。可见分解作用在微生物代谢中是十分重要的。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,多糖的分解 糖类物质是微生物赖以生存的主要碳源物质与能源物质。自然界广泛存在的糖类物质主要是多糖，包括淀粉、纤维素、半纤维素、果胶和几丁质等。 淀粉的分解。 淀粉是葡萄糖通过

24、糖苷键连接而成的一种大分子物质。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,淀粉有直链淀粉和支链淀粉两种。直链淀粉中的葡萄糖单位以-1，4-糖苷键结合，排成长链；支链淀粉带有分枝，葡萄糖单位除以-1，4-糖苷键结合外，在直链与支链交接处以-1，6-糖苷键结合。一般在自然淀粉中，直链淀粉占1020，支链淀粉占8090。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,以淀粉作为生长碳源与能源的微生物，它们能利用本身合成并分泌到胞外的淀粉酶，将淀粉水解生成双糖与单糖后，被微生物吸收，然后再被分解与利用。淀粉酶包括下面四种类型。 -淀粉酶。 此酶可从淀粉分子内部任意水解-1，4-糖苷键，但不能作用于淀粉的-1，6-糖

25、苷键以及靠近-1，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,6-糖苷键的-1，4-糖苷键。水解终产物为麦芽糖、低聚糖和含-1，6-糖苷键的糊精，作用的结果使原来淀粉溶液的黏度下降，故称为液化型淀粉酶。在微生物中许多细菌、放线菌和霉菌均能产生液化淀粉酶。枯草芽孢杆菌(Bacillus subtilis)通常用作-淀粉酶的生产菌株。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,-淀粉酶。 此酶从淀粉分子的非还原性末端开始作用，以双糖为单位，逐步作用于-1,4-糖苷键，生成麦芽糖。但它不能作用于淀粉分子中的-1，6-糖苷键，也不能越过-1，6-糖苷键去作用于-1，4-糖苷键，即遇到-1，6-糖苷键时，此酶的作用

26、停止。水解终产物为麦芽糖和-极限糊精。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,葡萄糖苷酶。 此酶也是从淀粉分子的非还原末端开始作用，依次以葡萄糖为单位，逐步作用于-1，4-糖苷键，生成葡萄糖。它虽也不能作用于淀粉分子中的-1，6-糖苷键，但能够越过-1，6-糖苷键去继续作用于-1，4-糖苷键。因此，糖化酶作用直链淀粉后的水解终产物几乎全是葡萄糖，作用支链淀粉后的水解终产物是葡萄糖与带有-1，6-糖苷键的寡糖。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,根霉和曲霉普遍都能合成与分泌糖化酶。 异淀粉酶。 此酶专门作用于淀粉分子中的-1，6-糖苷键，将整个侧支切下而生成直链糊精。 纤维素的分解。纤维素是植物

27、细胞壁的主要成分。它是葡萄糖通过-l，4-糖苷键连接而成的直链大分子化合物。不溶于水，在环境中比较稳定。只有在产生纤维素酶的微生物作用下，才被分解成简单糖类。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,纤维素酶根据作用方式大致可分为三种： C1酶。C1酶主要是作用于天然纤维素，使之转变成水合非结晶纤维素。 Cx酶。Cx酶主要作用于水合非结晶纤维素。Cx酶又分为两种类型：Cxl酶是一种内切的纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子内部作用于-1，4-糖苷键，生成纤维糊精、纤维二糖和葡萄糖；,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,Cx2酶则是一种外切型纤维素酶，它从水合非结晶纤维素分子的非还原性末端作用于-l,

28、4-糖苷键，逐步一个一个地切断-1，4-糖苷键生成葡萄糖。 -葡萄糖苷酶。此酶水解纤维二糖、纤维三糖及低分子的纤维寡糖成为葡萄糖。然后葡萄糖在需氧性纤维素微生物作用下，可彻底氧化成二氧化碳与水；,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,在厌氧性纤维素微生物作用下进行丁酸型发酵，产生丁酸、丁醇、乙酸、乙醇、二氧化碳、氢等产物。 半纤维素的分解。 半纤维素在植物组织中的含量很高，仅次于纤维素，真菌的细胞壁中也含半纤维素。半纤维素是由各种五碳糖、六碳糖及糖醛酸组成的大分子。根据其结构可概括为两类：,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,一类是同聚糖，仅包含一种单糖，如木聚糖、半乳聚糖、甘露聚糖等；另一类是

29、异聚糖，包括两种以上的单糖或糖醛酸，几种不同的糖同时存在于一个半纤维素分子中。最常见的半纤维素是木聚糖，它约占草本植物干重的一半，也存在于木本植物中。 与纤维素相比，半纤维素容易被微生物分解。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,但由于半纤维素的组成类型很多，因而分解它们的酶也各不相同。例如木聚糖水解由木聚糖酶催化，阿拉伯聚糖水解由阿拉伯聚糖酶催化等。生产半纤维素酶的微生物主要有曲霉(Aspergillus)、根霉(Rhizopus)与木霉(Trichoderma)等属。半纤维素酶通常与纤维素酶、果胶酶混合使用，从而可以改善植物性食物的质量，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,提高淀粉质发酵

30、原料的利用率、果汁饮料的澄清与加酶洗涤的使用效果等。 果胶质的分解。 果胶质是构成高等植物细胞间质的主要物质。这种物质主要是由D-半乳糖醛酸通过-1，4糖苷键连接起来的直链高分子化合物，其分子中大部分羧基形成了甲基酯。不含甲基酯的果胶质称为果胶酸。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,天然的果胶质是一种水不溶性的物质，它通常被称为原果胶。在原果胶酶作用下，它被转化成水可溶性的果胶。再进一步被果胶甲酯水解酶催化去掉甲酯基团，生成果胶酸，最后被果胶酸酶水解，切断-1，4-糖苷键，生成半乳糖醛酸。半乳糖醛酸最后进入糖代谢途径被分解放出能量。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,几丁质的分解。 几丁质

31、是一种由N-乙酰葡萄糖胺通过-1，4糖苷键连接起来，不容易被分解的含氮多糖类物质。它是真菌细胞壁和昆虫体壁的组成成分，一般的生物都不能分解与利用它，只有某些细菌(如溶几丁质芽孢杆菌)和放线菌(链霉菌)能分解与利用它进行生长。这些能分解几丁质的细菌能合成与分泌几丁质酶，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,使几丁质水解生成几丁二糖，再通过几丁二糖酶进一步水解生成N-乙酰葡萄糖胺。N-乙酰葡萄糖胺再经脱氨基酶作用，生成葡萄糖和氨。 含氮有机物的分解 蛋白质、核酸及其不同程度的降解产物通常是作为微生物生长的氮源物质或作为生长因子(如氨基酸、嘌呤、嘧啶等)。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,但在某

32、些条件下，这些物质也可以作为某些机体的能源物质。例如，某些氨基酸就可以作为厌氧条件下生长的梭状芽孢杆菌(Clostridium)的能源物质。 蛋白质的分解。 蛋白质是由许多氨基酸通过肽键连接起来的大分子化合物。蛋白质的降解分二步完成：首先在微生物分泌的胞外蛋白酶的作用下进行水解生成短肽；,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,然后短肽在肽酶的作用下进一步被分解成氨基酸。 蛋白酶 肽酶 蛋白质多肽 氨基酸 许多微生物在生长过程中，可以合成并分泌蛋白酶到胞外环境中，因而它们也就具有分解蛋白质的能力。但是，微生物不同，分解蛋白质的能力也不同。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,一般是真菌分解蛋白质的

33、能力强，并能分解天然的蛋白质，而大多数细菌不能分解天然蛋白质，只能分解变性蛋白以及蛋白质的降解产物，因而微生物分解蛋白质的能力是微生物分类依据之一。 在食品工业中，传统的酱制品，如酱油、豆豉、腐乳等的制作也都利用了微生物对蛋白质的分解作用。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,目前已能利用枯草杆菌(B.subtilis)、栖土曲霉、放线菌等微生物来生产蛋白酶，用它来进行皮革脱毛、蚕丝脱胶、蛋白胨生产，还可用作抗血栓药物等。 氨基酸的分解。 蛋白质分解的产物氨基酸通常是被微生物直接用来作为合成新的细胞质的原料，但在厌氧与缺乏碳源的条件下，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,也能被某些细菌用作能

34、源与碳源物质，维持机体的生长。微生物分解氨基酸的方式很多，但主要是通过脱羧与脱氨两种作用，产生的分解物可进一步参与代谢。 脱羧作用。 许多微生物细胞内通常都具有氨基酸脱羧酶，它可以催化氨基酸脱羧生成相应的胺。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,如酪氨酸脱羧形成酪胺、精氨酸脱羧形成精胺、色氨酸脱羧形成色胺，这些物质可以作为评定食品新鲜程度的指标。氨基酸脱羧酶具有高度的专一性，基本上是一种氨基酸由一种脱羧酶来催化它的分解。 有机胺在有氧条件下可被氧化成有机酸；在厌氧条件下可以被分解成各种醇和有机酸。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脱氨作用。 有机含氮化合物经微生物作用后放出氨的生物学过程，

35、通常称为氨化作用(ammonification)。在氨基酸脱氨作用中，由于微生物类型、氨基酸种类与环境条件不同。脱氨的方式也不同。脱氨作用主要有以下几种： 氧化脱氨。 氨基酸在有氧条件下脱氨生成-酮酸和氨。因而是好氧性微生物进行的脱氨的方式。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,还原脱氨。 在无氧条件下，氨基酸经还原脱氨的方式转变成有机酸和氨。某些专性厌氧细菌，如梭状芽孢杆菌属(Clostridium)在厌氧条件下生长时，可以进行还原脱氨。它们往往是利用一种氨基酸作为氢的供体，另一种氨基酸作为氢的受体，在这两种氨基酸之间进行氧化还原反应，并利用反应中放出的能量进行生长，,第二节 微生物的分解代

36、谢与合成代谢,这个反应被称为斯提克兰(Stikland)反应。在斯提克兰反应中，丙氨酸、缬氨酸、亮氨酸常用作氢供体；甘氨酸、羟脯氨酸、脯氨酸则常用作对应的氢受体。 CH3CHNH2COOH+CH2NH2COOH+H2O-CH3COCOOH+CH3COOH+2NH3 水解脱氨。 氨基酸经水解产生羟酸与氨，羟酸经脱羧生成一元醇。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,因此，氨基酸在水解脱氨过程中同时伴随有脱羧过程，并生成一元醇、氨和二氧化碳。有些好氧性微生物可进行此种脱氨方式。如米曲霉(Aspergillus oryzae)可使亮氨酸水解脱氨后生成-羟基-甲基-戊酸。,第二节 微生物的分解代谢与合成

37、代谢,分解脱氨。 氨基酸直接脱去氨基，生成不饱和酸与氨，即为分解脱氨基。 核酸的分解。 核酸的分解代谢的第一步是水解连接核苷酸之间的磷酸二酯键，生成低级多核苷酸或单核苷酸；只能作用于核酸的磷酸二酯键的酶，称为核酸酶。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,水解核糖核酸的称核糖核酸酶（RNase)；水解脱氧核糖核酸的称脱氧核糖核酸酶DNase)。核苷酸在核苷酸酶的作用下分解成磷酸和核苷，核苷再经核苷酶作用分解为嘌呤或嘧啶、糖。 某些微生物能利用嘌呤或嘧啶作为生长因子、碳源和氮源。微生物分解嘌呤或嘧啶生成氨、二氧化碳、水以及各种有机酸。 脂肪和脂肪酸的分解,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脂肪是

38、自然界广泛存在的重要的脂类物质。它是由甘油与三个长链脂肪酸通过酯键连接起来的甘油三酯。当环境中有其他容易利用的碳源与能源物质时，脂肪类物质一般不被微生物利用。但当环境中不存在除脂肪类物质以外的其他能源与碳源物质时，许多微生物能分解与利用脂肪进行生长。 脂肪和脂肪酸作为微生物的碳源和能源，一般利用缓慢。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脂肪不能进入细胞，细胞内贮藏的脂肪也不可直接进入糖的降解途径，因此要在脂肪酶的作用下先行水解。 脂肪在微生物细胞合成的脂肪酶的作用下（胞外酶对胞外的脂肪作用，胞内酶对胞内脂肪作用），水解成甘油和脂肪酸。使含616个碳的脂肪酸靠基团转移机制进入细胞，同时形成酯酰

39、CoA，随后在细胞内进行脂肪酸的-氧化。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脂肪酸的-氧化，在原核细胞的细胞膜上和真核细胞的线粒体内进行。若脂肪酸分子的碳原子数为偶数，最终得乙酰CoA；若脂肪酸分子的碳原子数为奇数，则同时也得到丙酰CoA。乙酰CoA直接进入TCA循环降解，丙酰CoA则经琥珀酰CoA进入TCA循环被氧化降解，或以其他途径被氧化降解。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脂肪酶一般广泛存在于真菌中，假丝酵母(Candida)、镰刀菌(Fusarium)和青霉菌(Penicillium)等属的真菌产生脂肪酶能力较强，而细菌产生脂肪酶的能力较弱。二.合成代谢，生物大分子肽聚糖等的合

40、成 微生物利用能量代谢所产生的能量、中间产物以及从外界吸收的小分子物质，合成复杂的细胞物质的过程称为合成代谢。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,因此，能量、还原力与小分子前体物质是细胞合成代谢的三要素。 能量：合成代谢所需要的能量由ATP和质子动力提供。还原力：主要是指还原型的烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH2)和还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸磷酸(NADPH2)，它们在糖降解与TCA循环中生成。在这过程中产生的NADH2在微生物里有三个去向：一个是通过发酵使糖分解产生的某些中间产物,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,还原成相应的发酵产物；第二个是通过呼吸产生ATP；第三个去向是用于细胞物质合

41、成，不过用于细胞物质合成的NADH2通常要先经转氢酶作用，转变成NADPH2之后才被用于细胞物质合成。 小分子前体物质：通常是指糖代谢过程中产生的中间体碳架物质。这些物质是可以直接用来合成生物分子的单体物质，如三磷酸甘油醛、丙酮酸、乙酰CoA、草酰乙酸等。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,二氧化碳的固定 将空气中的二氧化碳同化成细胞物质的过程，称为二氧化碳的固定作用。微生物同化二氧化碳的方式主要有： 卡尔文循环(Calvin cycle)。卡尔文循环同化二氧化碳的途径可划分为三个阶段。 二氧化碳的固定。31，5-二磷酸核酮糖+3CO263-磷酸甘油酸,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,二

42、氧化碳的还原。3-磷酸甘油酸3-磷酸甘油醛 二氧化碳受体的再生。53-磷酸甘油醛31，5-二磷酸核酮糖 每循环一次需要3分子1，5-二磷酸核酮糖、3分子二氧化碳、9分子ATP和6分子NAD(P)H2合成一个己糖分子则需循环两次。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,总反应式为：6CO2十18ATP十12NAD(P)H2C6H1206+18ADP+12NAD(P)+18Pi 这个途径存在于所有化能自养微生物和大部分光合细菌中。 还原性三羧酸循环固定二氧化碳。还原性羧酸循环的反应是： 乙酰CoA+C02+还原型铁氧还蛋白丙酮酸+CoA+氧化型铁氧还蛋白,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,丙酮酸+

43、ATP磷酸烯醇式丙酮酸+ADP 磷酸烯醇式丙酮酸+CO2草酰乙酸 草酰乙酸+NAD(P)H2+FADH2琥珀酸+NAD(P)+FAD+ 琥珀酸+CoA+ATP琥珀酰CoA+ADP 琥珀酰CoA+CO2+还原型铁氧还蛋白-酮戊二酸十CoA+氧化型铁氧还蛋白,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,-酮戊二酸+CO2+NADPH2柠檬酸+NAD(P)+ 柠檬酸草酰乙酸+乙酸 乙酸+CoA+ATP乙酰CoA十ADP 每循环一次，可固定4分子二氧化碳，合成1分子草酰乙酸， 消耗3分子ATP、两分子NADPH2和1分子FADH2。这个途径存在于光合细菌和绿硫细菌中。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,氮的

44、固定 所有微生物都需要氮，氮的最初始来源是无机氮。虽然大气中约有79是氮，但大多数微生物都不能利用氮。凡能使氮还原成氨，氨进而合成细胞内有机氮化物的微生物，称为固氮微生物。 氮还原成氨是由固氮酶所催化，固氮酶由铁蛋白和钼蛋白两个组分组成。固氮作用是一个耗能反应，固氮反应必须在ATP的参与下才能完成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,固氮反应的总式为： N2+6e-+6H+12ATP2NH3+12ADP+12Pi 糖类的合成 微生物在生长过程中，要不断地从简单化合物合成糖类，以构成细胞生长所需要的单糖、多糖等。单糖在微生物中很少以游离形式存在，一般以多糖或多聚体形式，或是以少量的糖磷酸酯和糖

45、核苷酸形式存在。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,单糖和多糖的合成对自养和异养微生物的生命活动十分重要。 单糖的合成。 无论自养微生物还是异养微生物，其合成单糖的途径一般都是通过EMP途径逆行合成6-磷酸葡萄糖，然后再转化为其他的糖。 糖原的合成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,在糖原合成中，6-磷酸葡萄糖是一个关键中间代谢物。它可通过单糖互变方式合成其他单糖。但6-磷酸葡萄糖必须首先转化为糖核苷酸，即UDP-葡萄糖。 在糖原合成中，通常是以UDP-葡萄糖作为起始物，逐步加到多糖链的末端，使糖链延长。 葡萄糖基转移酶 （UDPG）n+GmUDPn+Gm+n,第二节 微生物的分解代谢与

46、合成代谢,因此，糖核苷酸在微生物细胞中具有两种功能：第一是为某单糖的合成提供一种转换合成的底物；第二是为多糖的合成提供糖基。 肽聚糖的合成。 肽聚糖是组成细菌和放线菌细胞壁骨架结构，是异型多糖。它由很多称为胞壁肽(二糖五肽)的基本单位构成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,各类细菌肽聚糖的合成过程基本相同，一般可以分成三个阶段： 第一阶段是合成肽聚糖的前体物质“park”核苷酸。此反应在细胞质中进行，分二步完成。 由6-磷酸葡萄糖合成N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸 由N-乙酰胞壁酸合成“park”核苷酸,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,第二阶段是由“park核苷酸合成肽聚糖单体。此反

47、应在细胞膜中进行。要使在细胞质中合成的亲水性化合物“park核苷酸穿过细胞膜至膜外，并进一步接上N-乙酰葡萄糖胺和甘氨酸五肽桥(如果是金黄色葡萄球菌的肽聚糖合成，则有五个甘氨酸接到短肽的L-Lys上)，最后把肽聚糖单体插入到细胞壁生长点处，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,必须依靠一种称为类脂载体的物质来运送。 “类脂”载体是十一异戊烯磷酸，它可通过磷酸基与UDP-N-乙酰胞壁酸分子的磷酸基相接，使糖的中间代谢物呈现很强的疏水性，从而能顺利通过疏水性很强的细胞膜。类脂载体的结构为：,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,第三阶段是合成完整的新的肽聚糖。此反应在膜外完成。从十一异戊烯-P-P载

48、体上转移下来的肽聚糖单体，通过两步反应转移到正在延伸的肽聚糖受体(细胞壁)上。 一是通过转糖基作用或聚合作用使肽聚糖分子延伸；二是通过转肽反应，使肽聚糖上邻近的短肽链之间相互连接起来形成一个完整的网状结构。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,一些抗生素能抑制细菌细胞壁的合成，但是它们的作用位点和作用机制是不同的。现概述如下： 衣霉素：它的结构与十一异戊烯磷酸载体结构相似，因此它能够阻止N-乙酰葡萄糖转移到十一异戊烯-P-P-N-乙酰胞壁酰-五肽上，从而抑制十一异戊烯二糖-五肽的形成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,环丝氨酸：由于环丝氨酸与D-丙氨酸结构相似，因此它能够作为D-丙氨酸的拮

49、抗物而影响D-丙氨酰-D-丙氨酸二肽的合成，进而影响“park核苷酸的合成。万古霉素：可抑制肽聚糖分子的延长。 杆菌肽：由于杆菌肽能够与十一异戊烯-P-P络合，因此抑制了焦磷酸酶的作用，也就阻止了十一异戊烯磷酸载体的再生，从而使肽聚糖的合成受阻。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,-内酰胺类抗生素(青霉素、头孢霉素)：青霉素是肽聚糖单体五肽尾末端的D-丙氨酰-D-丙氨酸的结构类似物，它们两者可相互竞争转肽酶的活力中心。 当转肽酶与青霉素结合后，因前后两肽聚糖单体间的肽桥无法交联，因此只能合成缺乏正常机械强度的缺损“肽聚糖”，从而形成了细胞壁缺损的细胞。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,氨

50、基酸的合成 在各氨基酸合成中，主要包括两个方面的问题：各氨基酸碳骨架的合成以及氨基的结合。合成氨基酸的碳骨架来自糖代谢产生的中间产物，而氨有以下几种来源：一是直接从外界环境获得；二是通过体内含氮化合物的分解得到；三是通过固氮作用合成；四是由硝酸还原作用合成。另外，在合成含硫氨基酸时，还需要硫的供给。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,氨基酸的合成主要有三种方式：一是氨基化作用；二是通过转氨基作用；三是糖代谢的中间产物为前体合成氨基酸。氨基化作用。 氨基化作用指-酮酸与氨反应形成相应的氨基酸。氨基化作用是微生物同化氨的主要途径。 转氨基作用。转氨基作用是指在转氨酶催化下，使一种氨基酸的氨基转移

51、给酮酸，,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,形成新的氨基酸的过程。转氨作用普遍存在于各种微生物内，是氨基酸合成代谢和分解代谢中极为重要的反应。 前体转化。 前体转化指20种氨基酸除了可以通过上述途径合成氨基酸以外，还可通过糖代谢的中间产物，如3-磷酸甘油醛、4-磷酸赤藓糖、草酰乙酸、3-磷酸核糖焦磷酸等，经一系列的生化反应而合成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,根据前体的不同，可将它们分成六组。 核苷酸的合成 核苷酸主要用于合成核酸和参与某些酶的组成。它由碱基、核糖和磷酸三部分组成。核苷酸在细胞内不是由这三部分直接聚合而成，而是由糖代谢过程中的中间体，通过一系列反应逐步合成的。 嘌呤核

52、苷酸的生物合成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,嘌呤核苷酸的生物合成过程可以分成三个阶段：第一阶段是由5-磷酸核糖合成5-氨基咪唑核苷酸；第二阶段是由5-氨基咪唑核苷酸合成次黄嘌呤核苷酸(IMP)；第三阶段是由次黄嘌呤核苷酸转化成鸟嘌呤核苷酸(GMP)与腺嘌呤核苷酸(AMP)。 嘧啶核苷酸的生物合成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,嘧啶核苷酸的生物合成过程也可以分为三个阶段：第一阶段是由氨甲酰磷酸与天门冬氨酸合成乳清酸(尿嘧啶甲酸)；第二阶段是由乳清酸与5-磷酸核糖焦磷酸合成尿嘧啶核苷酸(UMP)；第三阶段是由尿嘧啶核苷酸转化成尿嘧啶核苷三磷酸(UTP)后，再与NH3反应合成胞嘧啶

53、核苷三磷酸(CTP)。 脱氧核苷酸的合成。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,脱氧核苷酸是由核苷酸糖基第2位碳上的OH还原为H而成，是一个耗能的过程。通常脱氧核苷酸是在核苷二磷酸的水平上被还原形成的。 脂肪酸的合成 微生物可以利用乙酰CoA与二氧化碳等物质合成脂肪酸。脂肪酸的合成必须借助一种对热对酸都稳定的酰基载体蛋白(ACP)。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,首先乙酰CoA与二氧化碳通过羧化反应产生丙二酰CoA，再经过转移酶作用转到ACP上，生成丙二酰-ACP。脂肪酸链是周期性地逐步延长，每一个周期增加两个碳原子，每次增加的两个碳原子均由丙二酰-ACP提供，并放出一个二氧化碳。 三.

54、分解代谢和合成代谢的关系,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,合成代谢与分解代谢既有明显的差别，又紧密相关。分解代谢为合成代谢提供能量及原料；合成代谢又是分解代谢的基础。它们在生物体中偶联进行，相互对立而又统一，决定着生命的存在与发展。 微生物细胞内的物质代谢是一个完整而统一的过程，这些物质代谢过程是密切地相互促进和相互制约的。,第二节 微生物的分解代谢与合成代谢,细胞内各类有机物的分解代谢和合成代谢的密切关系，主要表现于它们合成代谢和 分解代谢有共同的中间代谢物。这些重要的中间代谢物将各类有机物的代谢密切地联系在一起， 使得细胞内各类有机物可以互相转化，形成了一个微生物的代谢网络。,第三节

55、微生物初级代谢和次级代谢的关系,微生物体内存在着相互联系、相互制约的代谢过程，微生物的生长是细胞内所有反应的总和。 微生物细胞内的代谢有初级代谢和次级代谢两种类型。它们既有区别，又相互联系。初级代谢的关键性中间产物往往是次级代谢的前体物质，因此，次级代谢是建立在初级代谢基础上的。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,微生物的初级代谢 初级代谢是指微生物从外界吸收各种营养物质，通过分解代谢和合成代谢，生成维持生命活动所需要的物质和能量的过程。这一过程的产物，如糖、氨基酸、脂肪酸、核苷酸以及由这些化合物聚合而成的高分子化合物(如多糖、蛋白质、酯类和核酸等)，即为初级代谢产物。,第三节 微生物初

56、级代谢和次级代谢的关系,1.酶活性的调节 酶活性的调节是指在酶分子水平上的一种代谢调节。它是通过改变酶分子活性来调节新陈代谢的速率，包括酶活性的激活和抑制两个方面。 酶活性的激活。 最常见的酶活性的激活是前体激活。它常见于分解代谢途径，即代谢途径中后面的反应可以被该途径较前面的一个产物所促进。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,如粪链球菌(Streptococcus faecalis)的乳酸脱氢酶活性被前体物质1，6-二磷酸果糖所促进。 酶活性的抑制。 酶活性的抑制主要是反馈抑制。它主要表现在某代谢途径的末端产物(即终产物)过量时，这个产物可反过来直接抑制该途径中第一个酶的活性，,第三节

57、 微生物初级代谢和次级代谢的关系,促使整个反应过程减慢或停止，从而避免了末端产物的过多累积。反馈抑制具有作用直接、效果快速以及当末端产物浓度降低时又可重新解除等优点。 直线代谢途径中的反馈抑制。 这是一种最简单的反馈抑制类型。如大肠杆菌(E.Coli)在合成异亮氨基酸时，当异亮氨酸过多时，可抑制途径中第一个酶苏氨酸脱氢酶的活性，,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,从而使-酮丁酸及其后一系列中间代谢物都无法合成，最终导致异亮氨酸合成的停止。 反馈抑制 分支代谢途径中的反馈抑制。 在有两种或两种以上的末端产物的分支代谢途径中，调节方式较为复杂。为避免在一个分支上的产物过多，影响另一分支上产物

58、的供应，微生物有下列多种调节方式。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,同工酶调节：同工酶(isoenzyme)是指能催化同一种化学反应，但其酶蛋白本身的分子结构组成却有所不同的一组酶。同工酶调节的特点是在分支途径中第一个酶有几种结构不同的一组同工酶，每一分支代谢产生的终产物只对一种同工酶具有反馈抑制作用，只有当几种终产物同时过量时，才能完全阻止反应的进行。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,协同反馈抑制：在分支代谢途径中，几种末端产物同时都过量时，才对途径中的第一个酶具有抑制作用。 若某一末端产物单独过量则对途径的第一个酶无抑制作用。 累积反馈抑制：在分支代谢途径中，任何一种末端产

59、物过量时都能对共同途径中第一个酶起抑制作用，而且各种末端产物的抑制作用互不干扰。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,当各种末端产物同时过量时，它们的抑制作用是累加的。 顺序反馈抑制：分支代谢途径中的两个末端产物，不能直接抑制代谢途径中的第一个酶，而是分别抑制分支点后的反应步骤，造成分支点上中间产物的积累，这种高浓度的中间产物再反馈抑制第一个酶的活性。因此，只有当两个末端产物都过量时，才能对途径中的第一个酶起到抑制作用。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,枯草芽孢杆菌合成芳香族氨基酸的代谢途径就采取这种方式进行调节。 2.酶合成的调节 酶合成的调节是一种通过调节酶的合成量进而调节代谢速率的调节机制。这是一种在基因水平上的代谢调节。它包括酶的诱导和阻遏。 诱导。 凡能促进酶生物合成的现象，称为诱导(induction)。,第三节 微生物初级代谢和次级代谢的关系,阻遏。 凡能阻碍酶生物合成的现象，称为阻遏(repression)。 末端产物反馈阻遏。 末端产物阻遏是指由某代谢途径末端产物的过量累积时而引起的反馈阻遏，是一种较为重要的反馈阻遏。 分解代谢物阻遏