植物生理学课件ch8植物的生长物质

1、第八章,PLANT GROWTH SUBSTANCES,植物生长物质,植物生长物质：指一些能够调节植物生长发育的物质。可以分为两类： 1.植物激素（plant hormone or phytohormone）：指在植物体内合成，并从产生之处运送到别处，对生长发育产生显著作用的微量有机物。 2.植物生长调节剂（plant growth regulator）：指具有植物激素活性的人工合成的物质。,目前公认的植物激素有五大类： 生长素（Auxin） 赤霉素（Gibberellin，GA） 细胞分裂素（Cytokinins，CTK） 脱落酸（Abscisic Acid，ABA） 乙烯（Ethylene

2、，Eth）,植物体内一些具有植物激素功能的物质： 茉莉酸（Jasmonic Acid，JA） 水杨酸（Salicylic Acid，SA） 油菜素内酯（Brassinolide，BR） 多胺（Polyamine）,一些常用的植物生长调节剂： 2，4-D NAA GA 多效唑（PP333） ABA 乙烯利,第一节 生长素类,一.生长素的发现： 1.生长素的发现 1）1880，Darwin,2)1913,Boysen-Jensen 光的刺激可以通过琼脂传递，但不能通过不透水的云母。,3）1919，Paal 生长刺激物在顶部产生，并具有化学物质的本质。,4）1926,Went 生长刺激物可以扩散到琼

3、脂中，并设计了一个利用胚芽鞘弯曲度测定生长素含量的方法。,5）1934，Kogl 从玉米油、根霉、麦芽分离和纯化刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（IAA）。,Indole-3-acetic acid (IAA),2.植物体内的生长素 1）吲哚乙酸（indole acetic acid，IAA） 2）吲哚丁酸（indole butyric acid，IBA）,3）4-氯-3-吲哚乙酸（4-chloro-3-indole acetic acid，4-Cl-IAA）,4）苯乙酸（phenylacetic acid，PAA,二.生长素在植物体内的分布运输 1.生长素在植物体内的分布： 1）生长素在植物

4、体内分布很广，根、茎、 叶、花、果实、种子及胚芽鞘中都有； 2）含量甚微：10100ng/g FW； 3）在生长旺盛的部位（胚芽鞘、芽、根尖、 分生组织、形成层、受精后的子房、幼 嫩的种子等）含量较高，而趋向衰老的 组织和器官含量很低。,2.生长素在植物体内的存在状态 1）自由生长素（free auxin） 易于用各种溶剂从植物中提取的生长素。 2）束缚生长素（bound auxin） 通过酶解、水解、自溶等作用从束缚物 释放出来的生长素。,3）束缚型生长素可能的生理作用 （1）贮藏形式 （2）运输形式 （3）解毒形式 （4）调节自由生长素含量,3.生长素在植物体内的运输 1）生长素在植物体内

5、的运输方式 （1）自由运输 （2）极性运输（polar transport）,A:质膜上的H+-ATPase将H+泵出细胞，使细胞壁胞质保持酸性条件； B:生长素以IAAH状态被动进入细胞或以IAA-状态通过载体运入胞内； C:在胞内正常的pH条件下，生长素保持离子状态； D:离子状态的生长素，通过集中于细胞基部的载体运出胞外。,（3）生长素极性运输的抑制剂：,三.生长素的生物合成与降解 1.生长素的生物合成 色氨酸是生长素生物合成的前体。 1）吲哚丙酮酸途径（indole pyruvate pathway） 2）色胺途径（tryptamine pathway） 3）吲哚乙醇途径（indole

6、 ethanol pathway） 4）吲哚乙腈途径（indole acetonitrile pathway）,2.生长素的降解 1）酶促降解 （1）脱羧降解：IAA氧化酶 （2）不脱羧降解 2）光氧化,四.生长素的作用机理,1.生长素的信号转导 1）受体 （1）激素受体（hormone receptor）：指那些特异地识别激素并能与激素结合，进一步引起生理生化变化的物质。 （2）生长素受体（auxin receptor） （结合蛋白，auxin-binding protein） 多位于质膜，也有位于细胞内部，与生长 素结合后，引起进一步的信号转导过程。,2）信号转导过程 （1）磷酸酯酶C参与

7、生长素的信号转导； （2）参与生长素信号转导的第二信使： 包括IP3、DAG、Ca2+等。,3）细胞壁的酸化作用,2.生长素诱导的基因 1)早期基因(early gene),560min 2)晚期基因(late gene),五.生长素的生理作用,Water Auxin,1.促进作用： 1）增加雌花：黄瓜、凤梨 2）单性结实：番茄 3）光合产物分配：授粉、子房发育 4）伤口愈合：诱导愈伤组织 5）形成不定根：插条生根 6）座果： 7）顶端优势：,2.抑制作用 1）抑制花朵脱落 2）抑制侧枝生长 3）抑制块根形成 4）抑制叶片衰老,六.人工合成的生长素类及其应用,1.人工合成的生长素种类： 1）2

8、，4-二氯苯氧乙酸（2，4-D）,纯品为白色结晶，熔点135138，难溶于水，溶于乙醇、乙醚、丙酮等有机溶剂。 毒性：LD50为500mg/Kg,作用： 较低浓度：0.51.0mg/L，培养基； 中等浓度：125mg/L，防止落花落果、诱导无籽果实和果实保鲜、插条生根等； 更高浓度：1000mg/L，作为除草剂可以杀死多种阔叶类杂草。,2）a-萘乙酸（NAA）,无色针状结晶，不溶于冷水，易溶于乙醇、丙酮等有机溶剂。 毒性：1000mg/kg 作用： 刺激生长、插条生根、疏花疏果、防止落花落果、诱导开花、抑制抽芽。,3）吲哚丁酸（IBA）,不溶于水，溶于醇、醚、丙酮等有机溶剂，对人畜低毒。 作用

9、 主要用于插条生根。,2.人工合成生长素类的应用： 1）促进插条生根 2）阻止器官脱落 3）促进结实 4）促进菠萝开花,第二节 赤霉素类,1.发现 发现：日本人黑泽英一1926年从水稻恶苗病的研究中发现的。1938年分离出赤霉素结晶，1959年确定其化学结构。 19982008年，121136种,2.赤霉素的结构 双萜，可分为C19、C20两类，前者包括的种类多，生理活性高。都含有羧酸，因此赤霉素呈酸性。 结合型与自由型,3.赤霉素的分布和运输 广泛分布于被子植物、裸子植物、蕨类植物、褐藻、绿藻、真菌和细菌中。高等植物11000ng/g。 多存在于植株生长旺盛的部分（分段测定）。 赤霉素的运输

10、是没有极性的。上行通过导管，下行通过筛管运输。,4.赤霉素的生物合成 1）合成器官： 发育着的果实或种子，伸长着的茎端和根部。,2）合成部位：微粒体、内质网、胞质 可溶部分,3）合成途径 （1）甲瓦龙酸（甲羟戊酸）前体 A.甲瓦龙酸 牻牛儿牻牛儿焦磷酸 B.牻牛儿牻牛儿焦磷酸 内根-贝壳杉烯 C.内根-贝壳杉烯 GA12-7-醛 D. GA12-7-醛 各种GA （2）GA12-7-醛：各种GA转变的分支点。,分支点,4）人工合成: 六十年代开始人工合成，已经能够合成GA3、GA1、GA19等。 目前使用的GA主要是从赤霉菌培养液中提取的，成本较低。,5赤霉素的作用机理 1）促进茎的伸长 （1

11、）降低细胞壁中的Ca+浓度 （2）提高木葡聚糖内转糖基酶活性,2）促进RNA和蛋白质的合成 对禾谷类种子a-淀粉酶的诱导作用,无胚 有胚,6.赤霉素的生理作用及应用 生理作用 促进：雄花形成、单性结实、某些植物开花、抽薹种子萌发果实生长； 抑制：成熟、衰老、块茎形成,抽薹,应用： 1）促进麦芽糖化 2）促进营养生长 3）防止脱落 4）打破休眠,果实膨大,第三节 细胞分裂素类,1.发现 1913，Haberlandt，筛管汁液促进马铃薯细胞分裂 1948，Skoog和崔澂发现腺嘌呤具有促进细胞分裂的活性 1954，Jablonski发现髓需与维管束接触，才可分裂,1955，Miller，Skoo

12、g，鲱鱼精DNA 1956，鉴定结构 1963，Letham，玉米未成熟子粒中得到玉米素 1965，Skoog等建议CTK（cytokinin，CK）,2.种类和化学结构 腺嘌呤的衍生物 1）天然的细胞分裂素 游离的： 玉米素 玉米素核苷 二氢玉米素,tRNA中的 结合的；,2）人工合成的细胞分裂素,CPPU,2.分布和运输 分布：细菌、真菌、藻类植物和高等植物； 主要存在于进行细胞分裂的部位：茎尖、根尖、未成熟、萌发的种子等。 根部合成通过木质部运输主要,3.生物合成与代谢 合成： 器官组织：根尖、其他部位， 部位：微粒体 合成：甲瓦龙酸，AMP,途径：水解 降解：细胞分裂素氧化酶,4.作用

13、机理 1）受体：结合蛋白 2）对转录和翻译的调节 tRNA,5.生理作用及应用 生理作用： 1）细胞分裂及扩大 2）CTK/Auxin根和芽的分化 3）延缓叶片衰老,细胞分裂及扩大,CTK/Auxin根和芽的分化,延缓叶片衰老,物质运输,叶绿体发育,抑制根的发育,应用： 组织培养 保鲜 防止落果,组织培养,第四节 乙烯,1.发现： 1901，Neljubow，照明气，三重反应 1934，Gane，证明乙烯是植物的天然产物 1935，Crocker，果实催熟剂 1965，Burg，提出乙烯是一种植物激素，并得到公认。,2.乙烯的分布与合成 1）分布 2）合成：部位液泡膜内表面。 合成前体：蛋氨酸

14、 直接前体:ACC(1-氨基环丙烷-1-羧基) 合成途径：蛋氨酸循环（杨氏循环）,3）调节（ACS、ACO、ACC丙二酰基转移酶）,AOA、AVG,4）代谢,3.作用机理 1）信号转导模式,4.生理作用和应用 生理作用： 1）三重反应,(1)抑制伸长生长（矮化） (2)促进横向生长（加粗） (3)地上部失去负向重性生长（偏上生长）,2）促进果实成熟,3）促进器官脱落,应用：乙烯利 （1） 催熟 （2） 促进次生物质排出（橡胶等） （3） 促进开花,第五节 脱落酸,1.发现 1964年，Addicott从未成熟将要脱落的棉桃脱落素II 1963，英国Wareing，漆树将要脱落的叶子-休眠素 1

15、965，确定化学结构 1967，统一定名为脱落酸（ABA）,2.化学结构与分布 1）化学结构：倍半萜 （+）-ABA 、（-）-ABA,2）分布、运输 存在于全部维管植物，包括被子植物、裸子植物和蕨类植物。各器官和组织都有存在，在脱落和休眠的组织和器官中较多。逆境条件下含量会迅速增加。 非极性运输,3.生物合成与代谢 1）合成部位：根、茎、叶、果实、种子都能合成ABA。 2）合成场所：细胞质，但大多存在于叶绿体。 3）生物合成：胡萝卜素途径（C40途径） 前体：甲瓦龙酸,2）代谢 （1）氧化降解途径： 单加氧酶红花菜豆酸,（2）结合失活途径：,ABA的运输和贮藏形式,4.作用机理 1）结合位点

16、；胞外,ABA,Ca2+,IP3,G蛋白,胞外受体,5.生理作用及应用 促进： 1） 促进脱落：叶柄脱落,2） 促进休眠,3） 促进气孔关闭,4） 提高抗逆性,抑制： 1）种子萌发,第六节 其他天然的植物生长物质,1.油菜素内酯,Brassinolide is an important growth hormone in plants. The brassinolide-deficient mutant det2 has light-growth phenotypes in the dark and a dwarf phenotype in light. It is compared here with a wild type plant (WT).,生理作用： 促进细胞伸长和分裂 酸生长 提高植物抗逆性,2.多胺 生理功能 促进生长、适应逆境、延迟衰老,3.茉莉酸 JA MJ,茉莉酸,生理作用： 促进：乙烯合成、叶片衰老、脱落、气孔关闭、呼吸作用、块茎形成 抑制：营养生长、花芽形成、光合作用、叶绿素合成、种子萌发,4.水杨酸 抗病,植物多肽激素,1）系统