部分双列杂交的遗传分析

部分双列杂交的遗传分析一、交配设计设有 个亲本供试验。若按双列杂交设计，则每一亲本都将与 个亲本杂交，从而p (1)p共产生 个（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）杂交组合。当(1)1()2p较大时，这种设计的工作量是令人生畏的。例如，对一个被研究的群体抽取 个亲0本，不能说是不合理的。但是，若想通过双列杂交进行研究，就至少要配制个杂交组合。这在杂交制种和环境设计等方面，都将有很大的困难。1()49502p部分双列设计是将 个亲本的每一个都与、且仅与 个亲本杂交，而 。ps2(1)sp因而总共产生 个（包括正交和反交）或 （只包括正交或反交）杂交组合。仍以s12p为例，若令 ，则只要配制 个或 个杂交组合；若仍然配制10p550s50s4950 个杂交组合，则 可以增大到 1980 个。所以，部分双列杂交的突出优点是，在一定的p试验规模下能够包含的亲本数，要比在双列杂交多得多，从而可以提高有关遗传参数估计、特别是一般配合力变异估计的代表性和精确性。部分双列杂交是需要按一定规则进行设计的，其一般程序可归纳为：（1）将 个亲本p随即编号，然后按 顺序排列。 （2）计算与第 1 亲本杂交的起始亲本号码 ：,2p 1k（1）()kps这里必须保证 为一整数，因而 和 要奇偶相配，不得均为奇数或偶数。 （3）写出 个杂s ps交组合的名单：（2）1()2()()()311()(1)()()kkikpkssisis 在上述名单中， （）内的数值若大于 ，则记为减去 后的值。例如pp的部分双列杂交设计，其中 杂交组合的名单为（表8,3()23pk241）：142536475861728346781235在植物方面，大多数性状不存在细胞质效应，即正反交不存在遗传差异，因而 较受12ps重视。 设计的杂交组合数只有 设计的一12psps半，以表 1 为例，既应用对角线上方（或下方）的 12 个杂交组合。如果根据（2）直接书写杂交组合名单，则只要将（）内数值大于 的组合数皆弃之不写即可。在实际试验中，部分双列设计的 值是需要有s所考虑的。 当然不能 。但是，小的 值与参s2数估计的大误差相连结，会大大降低测验的灵敏度。根据各方面的研究，一般而言， 应 ，但5不必 。由于 时，部分双列已变成10(1)sp“完全”双列，故当只有几个亲本时，没有必要作部分双列设计。用于部分双列设计的亲本，通常是从一个被研究群体中抽取的随机样本，即亲本效应为随机型。在此情况下，研究的目的是估计抽取亲本的那个群体的加性方差、显性方差等遗传参数，以评定该群体的育种潜力。但是，亲本效应也可以是固定型的，即亲本都是根据某种要求特意挑选的。这时的研究目的应是分析配合力，为亲本选择提供依据。以上两种模型的差别源于亲本的不同抽样方式，进而使统计推断的内容也不相同，在实践上不可混淆。二、分析方法部分双列设计试验结果的分析，与双列设计类似。下面以 设计为例，着重说明它与12ps设计的相区别部分。1()2p表 1 的部分双列杂交设计8,3psk1 2 3 4 5 6 7 81 2 3 4 5 6 7 8 设将 个杂交所得种子，种12ps成 次重复的随机区组，获得r个小区值。则当各杂交组合基因型间存在显著差异时，可象设计那样，列出各组合1()2p平均数的“三角形”表和各亲本的总和数。例如表 1 设计，其平均数和总和数可列成表 2。表 2 的 具ijx数学模型：（2）ijijijxgs其中 为总平均数； 和 分igj别为第 和第 亲本的一般配合力 效应； 为第 和第 亲本杂交的特殊配合力ij()caijsj效应； ；且具限制 （对于任一 或 ） 。由此()sca,12,;pij 0,iijgsij可得各个总和数 的分量为：iT114562256733678447815581612377238345;sggTsggTss（此处 ） 。将上述 个式子移项，并写成矩阵方程形式既有：p（3）123456780101001gTss ssgTss AGY表 2 部分双列设计 个8,3psk12ps组合的平均数和总和数亲本 平均数 ijx总和数 iT1 4x15614156x2 2272273 36x3836384 474741T5 58x5825x6 61637 72748 8385T,2ijxTpsi（3）中的 称为部分双列的设计矩阵； 为一般配合力效应列向量； 为观察的常数项列AGY向量。这一结果是很容易一般化的；当有 个亲本供试验时， 阶对称矩阵，其主对pAp角线元素取值 ，发生杂交的格子元素取值为 1，其余未发生杂交格子的元素取值 0，这在设s计部分双列时即可写出； 和 则皆为 阶列向量。因此，各亲本的 效应 可由YgcaG（4）1G解出，而 效应的变异平方和 则为：gcagS（5）1(),(1)pTgi gSsdfpY效应的 和 的计算和 双列相同，即：scaijssS2（6）ijijijxg（7）2(),()/2sijVgsSrdfp（7）中的 是以小区值为基础的组合间平方和。从 可看出，若要估计 ， 必须 ；sdfijSs2若 ，则所有的 皆为 0。2sijS由上述结果，就可得到 设计的配合力的方差分析于表 3。当亲本效应为固定模型时，12ps应由 和 分别测验 和 。若 被否定，geFMseFMS0:iHg0:ijs0H应进一步对 和 作多重比较。这里我们应注意到： 就是 的标准的方差协方差矩iijS1Ai阵，而且也是对称的。若将 的第一行元素取值依次记为：1A0123,pcc则第 行元素的取值即可依次写出为：p101222 3310412340,ppppcccc 因此可得到：（8）0var()iegcMS（9）|2()ijij eS（9）说明 会随亲本 和 的不同而不同。在 较大时，为简便计，可用所有arijijp的平均数 作为公共方差：vr()ijgvr()ijg（10）01a2()ij epcMSs在测验 间的差异显著性时，可用以下近似方差（略去协方差部分的结果）：ijS（11）0(1)21var()2()ijik epcss Sp（12）0()r()()ijik eMs当亲本效应为随机模型时，应由 和 分别测验gsFSseFS和 。若 被否定，则可估计：0:iHg0:ijs0H（13）2(1)2gsgssepMS在加性显性模型下， 、 和加性方差 、显性方差 的关系为：2gs2d2h（14）2224,11dghsFF（14）中的 为亲本的近交系数。由此就可进一步作出遗传变异度、遗传力、平均显性度等分析，方法如常。三、一个简单例子7 个小麦品种（1=泰山 1 号，2=宁麦 1 号，3= 郑州 742，4=74-5254N. P. E. P，5=鉴15，6=偃大， 7=大肚黄）按 部分双列设计配成 个组合，在4,2sk142ps的随机区组试验中，得各小区的千粒重（观察值减去 40，单位：克）于表 4。表 4 的方3r差分析列于表 5，结果表明组合间有极显著差异 ，因而可进一步作配合力的方差(14.86)F分析。将表 4 的各组合平均数 （由 次重复平均而得）列成表 6，由之可得ijx3r， 和 。45.613.2479iT4i即 中元素，因此我们有：iTY(.,.,.1,12586974586.)表 4 的设计矩阵 为：A01014011表 4 小麦部分双列设计的千粒重组合ij ij13 4.6 5.1 4.5 4.7314 2.1 2.3 2.8 2.4015 5.5 7.6 8.7 7.2716 3.5 2.2 3.4 3.0324 2.5 2.9 3.5 2.9725 7.2 7.8 7.9 7.6326 5.0 3.8 5.1 4.6327 0.9 3.5 5.3 3.2335 4.1 5.6 2.4 4.0336 6.3 7.5 2.0 5.2737 0.3 1.9 1.9 1.3746 -1.8 -1.3 -1.7 -1.6047 -1.5 -4.1 -4.3 -3.3057 3.0 3.8 4.6 3.80表 5 表 4 资料的常规方差分析变异来源 dfSMF区组 2 1.74组合 13 345.80 26.60 14.86误差 26 46.54 1.79总 41 394.08表 6 计算表 4 资料的 iTs亲本 3 4 5 6 7 iiTs1 4.73 2.40 7.27 3.03 17.43 4.44142 2.97 7.63 4.63 3.23 18.46 5.47143 4.03 5.27 1.37 15.40 2.41144 -1.60 -3.30 0.47 -12.51865 3.80 22.73 9.74146 11.33 -1.65867 5.10 -7.8886总和 45.46 90.92 -0.0002*可证明 ，此处为-0.0002 系计算误差()0iTs由之得出其逆阵 为：1A1275397609371936025160897927531973760325 这样就得到： 12314567.530426.97.8032.5ggGAY和 14(35.80).13.62TgsSY于是就有配合力的方差分析结果于表 7。表 7 说明，不论亲本效应属固定模型或随机模型， 间均为极显著， 间均为显著。casca如果亲本效应为固定模型，需进一步测验 间、 的差异显著性。对于 间的比较，igijSig例如 ，其标准误和 值为：12gt0|1201217539.()0.67.53868eeSEcMScS （ ，不显著）.534.6).5738.t df而 的标准误和 值则为：1gt 表 7 表 4 资料亲本配合力的方差分析变异来源 dfSMF固定型 随机型间gca6 102.1042 17.0174 28.52* 9.05*间s7 13.1625 1.8804 3.15* 3.15*误差 26 0.5967032175609.2().70.28eSEcMS（ ，极显著）1.54.7.tdf这样的比较共有 个，计算比较繁。若应用平均方差（10） ，则可计算：(1)2p0.51/6820.5967.214.051.3792SELD这就是， 间的差数，若 克为显著， 克为极显著。其结果可综合于表ig.1.828。该表说明，亲本 2、5、1 是粒重的高 亲本，4、7 是粒重的低 亲本亲本，3、6 则gcagca为中间型。对于 间的比较，首先由（6）算得 ，如：ijSijS（克）134.721.5304.190.5624（克）65(73)等。根据（11）和（12） ，在测验这些 的差异显著性时，若有一个相同亲本，其差数标准ijS误为：（克）7(125/678)241. 0.5967.2SE若 4 个亲本皆不相同，其差数标准误为：（克）(/).2.1.4646这些 的 皆为 26，测验方法如常，不.SEdf赘述。如果亲本效应为随机模型，则需进一步估计被抽样总体粒重性状的基本遗传参数，由表 7 的 和表 3 的 可得方程：MSS表 8 间的显著性测验ig亲本i 差异显著性0.50.12 2.5056 a A5 1.8866 a A B1 1.5304 a b A B3 0.5149 b c B C6 -0.7093 c C D7 -2.3558 d D E4 -3.3724 d E2213217.048.596esge由之解得： 。由于本试验各亲本皆为自交纯系，具220.7,1.