第七章植物的生长生理

L/O/G/O第七章 植物的生长生理第三节 植物生长的相关性第一节 细胞的生长与分化第二节 植物的生长第四节 植物生长的环境效应 第五节 植物的运动植物的生长 （ growth）是指植物在体积、重量等形态指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。植物分化 （ differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。发育 （ development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官，这种质的转变就是发育。生长、分化与发育细胞分裂使细胞数目增多；生长使体积扩大。一、细胞分裂的生理细胞数目增加。最显著的生化变化是核酸含量，尤其是 DNA变化，因为 DNA是染色体的主要成分。细胞分裂素起作用。二、细胞伸长的生理植物细胞的生长：分裂期（慢）伸长期（快）分化期（慢）细胞壁的可塑性增加；增加细胞壁及原生质的物质成分；细胞吸水，体积增大。赤霉素和生长素促进细胞伸长。第一节 细胞的生长与分化三、细胞分化的生理细胞分化是指形成不同形态和不同功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。分化的机制不十分清楚，但与植物激素和营养成分有关。CTK/IAA比值高，促进芽的分化； CTK/IAA 比值低，促进根的分化； CTK/IAA 中等，只生长不分化。 IAA/GA比值高，分化木质部； IAA/GA比值低，分化韧皮部； IAA/GA比值中等，既有木质部又有韧皮部。蔗糖浓度高，分化韧皮部；蔗糖浓度低，分化木质部；蔗糖浓度中等，既有韧皮部，又有木质部，中间有形成层。四、极性与再生作用极性 （ polarity）：表现在植物的器官、组织或细胞的形态学两端在生理上的差异性（异质性）。例如植物的形态学上端总是长芽，下端总是长根。极性产生的原因：极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。Ca2+梯度和微丝聚集使细胞产生极性而引起不均等分裂。再生作用 （ regeneration）：指与植物体分离了的部分具有恢复其余部分的能力。四、组织培养（一）组织培养的概念及理论基础组织培养 （ tissue culture）是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。理论基础： 细胞的全能性所谓细胞全能性（ totipotency）是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。细胞的全能性是细胞分化的基础。（二）外植体的选择及培养程序从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外值体（ explant）。不同的外植体要求的培养条件有差异，生长与分化表现也不同，如上端取下的外植体容易分化出花芽。组织培养的程序：选取外植体（消毒）配培养基（灭菌）接 种（无菌操作）在控制光、温、湿的条件下培养。（三）组织培养的形式和培养条件据外植体的不同 : 胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花药培养、原生质体培养等等；根据培养过程 : 初代培养、继代培养；培养基物理状态： 固体培养、液体培养；组织培养的条件因外植体与培养条件而异。控制光、温、湿度。（四）脱分化与再分化脱分化（ dedifferentiation）： 已分化的细胞失去原有的形态和机能，形成没有分化的无组织的细胞团或愈伤组织的过程。再分化（ redifferentiation）： 脱分化状态的细胞再度分化形成另一种或几种类型有组织结构的细胞的过程。植物体 外植体 愈伤组织 组织、器官、植株分离 脱分化 再分化诱导愈伤组织时加入 2,4-D，诱导分化时加入 IAA和激动素（五）培养基培养基的基本成分无机营养物 ：包括大量元素与微量元素等。碳源 ：蔗糖，还可以维持渗透势的作用。维生素 ：硫胺素，烟酸、维生素 B6、和肌醇。生长调节物质 ： 2,4 D、 NAA、激动素等。有机附加物： 氨基酸、水解蛋白、酵母汁、椰子乳等。比较普遍使用的 MS（ Murashige-Skoog）培养基。(六 )组织培养的应用1、培育作物新品种2、快速无性繁殖植物3、获得无病毒植株4、保存和运输种质资源5、生产药用成分6、可用于生长、分化、遗传等方面的基础研究第二节 植物的生长一、种子的萌发种子萌发必须的外界条件2. 充足的氧气3.适宜的温度4. 光1.水可使种皮膨胀软化，氧容易透过种皮，增加胚的呼吸，也使胚易于突破种皮；2.水分可使凝胶状态的原生质转变为溶胶状态，使代谢加强，酶活性提高，使胚乳的贮藏物质逐渐转化为可溶性物质，供幼小器官生长之用；3.水分促进可溶性物质运输到正在生长的幼芽、幼根，供呼吸需要或形成新细胞结构的有机物；4.促使束缚态植物激素转化为自由态，调节胚的生长；5.胚细胞的分裂与伸长离不开水。不同作物种子的吸水量不同：蛋白质种子 淀粉种子（一）影响种子萌发的外界条件1. 足够的水分脂肪较多的种子（如花生、向日葵）比淀粉种子要求更多的氧。水稻种子对缺氧有特殊的适应本领。充足是氧气，保证旺盛的呼吸，为种子的萌发提供能量。不同作物种子萌发时需要的温度，与原产地有关。变温条件更有利于种子萌发。中光种子： 大多数作物的种子属于此类；需暗种子（ dark seed）： 萌发时见光受抑制，黑暗则促进萌发，如西瓜、甜瓜、番茄、洋葱、茄子、苋菜等植物的种子，又称嫌光种子。需光种子（ light seed）： 萌发时需要光，如烟草、莴苣、胡萝卜、桑和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子。（二）种子萌发的生理生化变化1.种子的吸水三个阶段急剧的吸水滞缓吸水重新迅速吸水急剧吸水阶段的温度系数（ Q10）相当低（ 1.5 1.8），这说明是物理过程而不是代谢过程，即以吸胀作用为主；重新大量吸水，是与代谢作用紧密相关的渗透性吸水，温度系数高。死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。2. 呼吸作用的变化和酶的形成初期的呼吸主要是无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。萌发种子酶的来源有两种：（ 1）从束缚态酶释放或活化而来；如支链淀粉葡萄糖苷酶，出现早。（ 2）诱导合成的蛋白质形成新的酶。如淀粉酶，出现晚。3.有机物的转变以含量最多的有机物为根据淀粉种子，如小麦、玉米、水稻。油料种子，芝麻、向日葵、花生。豆类种子，大豆、豌豆、蚕豆。蛋白质新的器官新 的氨基酸 NH3 酰胺等CO2 有机酸糖细胞壁组成膜 脂肪种子贮藏脂肪 乙醛酸循环淀粉 糖 蔗糖有机酸 CO2酰胺、其它含N化合物NH3氨基酸蛋白质运输(三 )种子寿命和生活力种子的生命力： 是指种子生命的有无，即成活与否。种子生活力（ seed viability）：是指种子的发芽潜力，即发芽力。种子活力 （ seed vigor）：指种子的健壮度，包括发芽潜力及生长潜势和生产潜力；种子寿命 （ seed longevity）：是指种子从采收至失去发芽力的时间。种子的寿命与植物种类及贮藏条件有关。通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。种子生活力快速检查种子生活力常用标准条件下测得的发芽力表示。但测定较慢。常用的快速检测方法：组织还原法：染色法：萤光法：活的种子有呼吸作用，呼吸作用产生还原力，后者可使氯化三苯基四唑（简称 TTC，无色）还原成三苯甲 zan（ TTF或 TPF，红色） 。活种子的细胞膜不能透过红墨水，胚不染色；死种子染色。活种子产生的蛋白质、核酸发出荧光。(四）种子的老化种子成熟后在贮藏过程中，活力逐渐降低。种子老化或称种子劣变：用一定浓度的聚乙二醇（ PEG）溶液浸种，使种子吸胀达一定含水量，有利于修复种子贮藏中的损伤，提高种子萌发和初期生长，这就是渗透调节法。二、 植株的生长植物生长的基本特性： 局部性、有限性与无限性、不断分化性。生长的有限性： 花、果实、叶片等到一定的阶段和大小时就停止生长发育，然后衰老、死亡。生长的无限性： 根、茎等营养器官的生长具有潜在的无限性。（一）植物的分生组织（ meristem）（自学）（二）植物根、茎、叶的分化（自学）原细胞 ：分生组织内衍生各种组织的原始细胞称为原细胞（ initial cell） .其性质类似动物的 干细胞 （ stem cell） .即原细胞分裂产生的两个子细胞，一个保持组织原细胞的特性，另一个进入特定的分化进程，经过若干次分裂后开始分化。（一）生长量的表示方法 两种表示方法 生长积累生长速率(1) 绝对生长速率（ absolute growth rate， AGR）：指单位时间内植物的绝对生长量。或者式中： Q 数量，可用重量、体积、面积、长度、直径或叶片数目来表示； t 时间，可用 s、 min、 h、 d等表示。三、植物生长的周期性植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化，这种现象叫植物生长的周期性（ growth periodicity）。（ 2） 相对生长速率（ relative growth rate， RGR）：指单位时间内的增加量占原有数量的比值，或者说原有物质在某一时间内的增加量。或者式中： Q 原有物质的数量； dQ/dt 瞬间增量。（二）植物生长大周期与生长曲线无论是细胞、组织、器官，还是个体乃至群体，在其整个生长进程中，生长速率均表现出 “ 慢快慢 ” 的节奏性变化。通常，把生长的这三个阶段总和起来，叫做生长大周期（ grand period of growth）。假若以时间为横座标，以生长量为纵座标，就可以给出一条曲线，叫生长曲线（ growth curve）。生长大周期的曲线则为 S形曲线；如以绝对生长量 (或者生长速率 )来表示，生长曲线则为一抛物线S型曲线可分为四个时期： 停滞期（ lag phase），处于细胞分裂和原生质积累时期，生长较缓慢； 对数期（ logarithmic growth phase），细胞体积随时间而呈对数增大，因为细胞合成的物质可再合成更多的物质，细胞越多，生长越快； 线性期（ linear growth phase），生长继续以恒定速率（通常最高速率）增加； 衰减期（ senescence phase），生长速率下降，细胞成熟并开始衰老。生长大周期产生的原因：对于某一器官或组织来说，生长大周期与细胞生长的三个阶段有关（分裂期、伸长期、分化期）。对个体与群体来说，生长大周期的出现与光合面积有关 .幼苗时光合面积小，光合产物积累少，生长慢；中期光合面积大，叶片功能强，光合产物积累多，生长快；后期衰老，叶片功能衰退，光合产物积累少，生长慢。（三）植物生长的昼夜周期性植物的生长随着昼夜交替变化而呈现有规律的周期性变化，叫做植物生长的昼夜周期性（ daily periodicity）。植物在一年中。生长随季节变化呈现出一定的规律性，即所谓生长的季节周期性（ seasonal periodicity growth）。（四）植物生长的季节周期性第三节 植物生长的相关性植物各部分之间相互联系、相互制约、协调发展的现象，叫做生长的相关性（ correlation）。由于两者在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。原因一、地上部分与地下部分的相关地上部分与地下部分的相关是由于它们在营养上的相互依赖与供求矛盾造成的。地上部分为地下部分提供光合产物、生长素和维生素 B1；地下部分为地上部分提供水分、矿质盐、部分氨基酸、生物碱（如烟碱）、细胞分裂素等。1.相互协调2.相