第6章细胞的能量转换──线粒体和叶绿体2011

第七章 细胞的能量转换 -线粒体和叶绿体 线粒体与氧化磷酸化 叶绿体与光合作用 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器第一节 线粒体与氧化磷酸化线粒体的形态结构氧化磷酸化一、线粒体的形态结构 线粒体的形态、大小、数量与分布p形态： 一般呈粒状或杆状 。p大小：一般直径 0.51m ，长 1.53.0m 。巨线粒体：在胰脏外分泌细胞中，长达 1020m 。p数目：一般数百到数千个， 线粒体的数目还与细胞的生理功能和生理状态有关，在新陈代谢旺盛的细胞中线粒体较多。几种线粒体的结构形态几种线粒体的结构形态(A)高等动物细胞的常见线粒体；高等动物细胞的常见线粒体；(B)蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；蜗牛黏液腺细胞长蛇形线粒体；(C)酵母细胞的网状线粒体。酵母细胞的网状线粒体。 线粒体向需能部位的集中线粒体向需能部位的集中(A)在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间在心肌中，线粒体紧密排列在肌原纤维之间 (B)在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围在精子的轴丝部位，线粒体呈环状紧绕在轴丝周围线粒体的 超微结构线粒体由两层彼此平行的单位膜套叠而成的封闭的囊状结构。p外膜p内膜p膜间隙p嵴p基质线粒体的结构 外膜 (outer membrane）：起界膜作用，含 孔蛋白(porin)，通透性较高。 单胺氧化酶是外膜的标志酶。 内膜（ inner membrane）：位于外膜内侧，把膜间隙和膜基质分开的一层单位膜结构，高度不通透性。含有与能量转换相关的蛋白 。 细胞色素氧化酶是内膜的标志酶。F0F1内膜内膜F0F1-ATP酶酶 (ATP合成酶合成酶 )线粒体基粒 膜间隙（ intermembrane space）：内外膜之间的腔隙，含许多可溶性酶、底物及辅助因子。 腺苷酸激酶是膜间隙的标志酶。嵴嵴 (cristae) ： 内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，内膜向内折叠形成嵴，扩大内膜面积，增加了内膜的代谢效率增加了内膜的代谢效率嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！嵴的数量与线粒体氧化活性的强弱程度有关！需需 能能 多多 需需 能能 少少酶类酶类遗传系统遗传系统内膜以内内膜以内均均 质质 的的胶状物质胶状物质 丝状物质丝状物质 (环状环状 DNA和和 RNA)致密颗粒状物质致密颗粒状物质 (含含 Ca2+、 Mg2+或或 Zn2+等等 ) 三羧酸循环的有关酶类三羧酸循环的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类脂肪酸氧化的有关酶类氨基酸降解的有关酶类氨基酸降解的有关酶类核糖体核糖体 基质（ matrix）： 苹果酸脱氢酶是基质的标志酶。三、线粒体的功能p 进行氧化磷酸化，合成 ATP，为细胞生命活动提供直接能量 （动物细胞的 80%ATP 都是在线粒体中合成的）；p 参与细胞中氧自由基的生成、细胞凋亡；p 储存钙离子，参与细胞的信号转导。p 氧化磷酸化 (oxidative phosphorylation)的分子基础完整线粒体亚线粒体小泡超声波处理超声波处理尿素或胰蛋白酶处理光滑小泡重建电子传递电子传递磷酸化磷酸化电子传递电子传递亚线粒体小泡的产生和亚线粒体小泡的产生和重建实验图解重建实验图解整个电子传递链整个电子传递链 存在存在于于 内膜内膜 本身本身氧化磷酸化作用氧化磷酸化作用 则由则由ATP酶复合物酶复合物 来承担来承担(一一 )电子传递链电子传递链 (呼吸链呼吸链 ) 在线粒体内膜上存在有关氧化磷酸化的脂蛋白复合体，它们是传递电子的酶体系，能可逆的接受和释放电子或质子，在内膜上相互关联的有序排列。复合物复合物 : (NADH-Q-还原酶还原酶 ) (FMNFe-Sn)；复合物复合物 : (琥珀酸琥珀酸 -Q-还原酶还原酶 ) (FADFe-S)；复合物复合物 : (Q-细胞色素细胞色素 c还原酶还原酶 ) (bFe-Sc1)；复合物复合物 : (细胞色素氧化酶细胞色素氧化酶 ) (aa3-Cu2+ 1/2 O2 )。Green等人将脂蛋白复合物分为等人将脂蛋白复合物分为 4种：种：(一一 )电子传递链电子传递链 (呼吸链呼吸链 )成 分 性 质烟酰胺脱氢酶类 电子传递体 载氢体黄素脱氢酶类 电子传递体 载氢体铁硫蛋白类 电子传递体辅酶 Q类 电子传递体 载氢体细胞色素类 电子传递体在电子传递过程中，有几点需要说明在电子传递过程中，有几点需要说明 复合物复合物 、 、 组成主要的组成主要的 NADH呼吸链，催化呼吸链，催化 NADH的氧化；的氧化； 复合复合物物 、 、 组成组成 FADH2呼吸链，催化琥珀酸的氧化。呼吸链，催化琥珀酸的氧化。 电子传递起始于电子传递起始于 NADH脱氢酶催化脱氢酶催化 NADH氧化氧化 ，形成高能电子，形成高能电子 (能量转化能量转化 )， 终止于终止于 O2形成水形成水 。 电子传递方向按电子传递方向按 氧化还原电势递增氧化还原电势递增 的方向传递的方向传递 (NAD+/NAD最低，最低，H2O/O2最高最高 ). 高能电子释放的能量高能电子释放的能量 驱动线粒体内膜三大复合物驱动线粒体内膜三大复合物 (H+-泵泵 )将将 H+从基质侧泵从基质侧泵到膜间隙，到膜间隙， 形成跨线粒体内膜形成跨线粒体内膜 H+梯度梯度 .O2电子传递链的组分及其排列次序图解电子传递链的组分及其排列次序图解既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布既具有一定的流动性，又有一定的相对空间分布次呼吸链次呼吸链主呼吸链主呼吸链(二二 ) ATP合成酶（合成酶（ F-质子泵）质子泵）F0-F1偶联因子偶联因子线粒体线粒体 ATP合成酶的电镜图像和示意图合成酶的电镜图像和示意图膜部膜部(ATP酶活性酶活性 )F0头部头部F1ATP合成酶 (磷酸化的分子基础 ) 工作特点 ：可逆性复合酶，既能利用质子电化学梯度储存的能量合成 ATP, 又能水解 ATP将质子从基质泵到膜间隙 。（三）、氧化磷酸化的偶联机制（三）、氧化磷酸化的偶联机制电子传递水平磷酸化水平 相互密切偶联电子传递电子传递 电子传递链（呼吸链）电子传递链（呼吸链）磷酸化水平磷酸化水平 ATP 合成酶复合物合成酶复合物化学渗透假说化学渗透假说 (chemiosmotic coupling hypothesis )当电子沿呼吸链传递时， 所释放的能量将质子从内膜基质侧泵至膜间隙，由于线粒体内膜对离子是高度不通透的 ，从而使膜间隙的质子浓度高于基质，在内膜的两侧形成 pH梯度（ pH ）及电位梯度（ ），两者共同构成电化学梯度，即质子动力势（ proton-motive force, P）。荣获荣获 1978年诺贝尔化学奖年诺贝尔化学奖 !P.Mitchell, 1961NADH+H+ NAD 2H+ +1/2O2 H2O复合物复合物 I 复合物复合物 III 复合物复合物 IV线粒体内膜中电子传递的模式图解线粒体内膜中电子传递的模式图解2H+ 2H+2H+1对电子对电子 通过呼吸链中通过呼吸链中 电子载体和氢载体的交替传递电子载体和氢载体的交替传递 ，将，将 3对质子对质子 从从基质基质 抽提到抽提到 膜间隙膜间隙 中中 ，在经，在经 ATP合成酶合成酶 返回基质时可合成返回基质时可合成 3分子分子 ATP第二节 叶绿体与光合作用 叶绿体 (Chloroplast)的形态结构 叶绿体的功能 光合作用 (photosynthesis)侧面观的形态侧面观的形态 表面观的形态表面观的形态高等植物中：高等植物中：一一 叶绿体的形态大小叶绿体的形态大小光镜：光镜： 椭圆形或梭形的绿色颗粒椭圆形或梭形的绿色颗粒 ; 电镜：电镜： 扁平的椭圆形或卵圆形扁平的椭圆形或卵圆形藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体藻类和植物细胞中不同形状的叶绿体 低等植物低等植物 (藻类藻类 )中：中：各个物种的叶绿体形状差别大各个物种的叶绿体形状差别大第六章第六章 叶绿体与光合作用叶绿体与光合作用叶绿体的大小叶绿体的大小高等植物高等植物 ： 平均直径为平均直径为 410m, 厚厚 24m二、叶绿体的超微结构叶绿体叶绿体膜 -双层膜，外膜通透性大，内膜对物质通透具有选择性类囊体 -单位膜封闭形成的扁平小囊基质类囊体基粒类囊体基质二二 叶绿体的超微结构叶绿体的超微结构叶绿体外被叶绿体外被内膜内膜外膜外膜 基质类