线粒体和叶绿体ppt课件

第六章 细胞的能量转换 线粒体和叶绿体第一节 线粒体与氧化磷酸化一、 线粒体（ mitochondrion）的形态结构二、 线粒体的功能第二节 叶绿体与光合作用一、 叶绿体 (Chloroplast)的形态结构二、 叶绿体的功能 光合作用第三节 线粒体和叶绿体是半自主性细胞器一、 线粒体和叶绿体的 DNA二、 线粒体和叶绿体的蛋白质合成三、 线粒体和叶绿体蛋白质的运送与组装第四节 线粒体和叶绿体的增殖与起源一、 线粒体和叶绿体的增殖二、 线粒体和叶绿体的起源作业（一）线粒体的形态、大（一）线粒体的形态、大小、数量与分布小、数量与分布1、多形性：线状、颗粒、多形性：线状、颗粒状、环形、哑铃型、枝装状、环形、哑铃型、枝装2、易变性：形状、大小、易变性：形状、大小改变改变3、运动性：、运动性：4、适应性：、适应性：5、大小不等、数量不等、大小不等、数量不等、分布不均匀、分布不均匀（二）线粒体的结构与化学组成双层单位膜套叠而成封闭的囊状结构线粒体的 超微结构 外膜：含 孔蛋白 ，通透性较高。 内膜 ：高度不通透性，向内折叠形成嵴， 含有与能量转换相关的蛋白 ：执行氧化反应的电子传递链； ATP合成酶；内膜转运蛋白 膜间隙：含许多可溶性酶、底物及辅助因子 基质：含三羧酸循环酶系、线粒体基因表达酶系等以及线粒体 DNA, RNA，核糖体。二、线粒体的功能（ 一）氧化代谢真核细胞中糖类、蛋白质和脂肪的氧化代谢概况糖类、蛋白质和脂肪消化水解为 各自的构件 分子，然后进一步降解为 共同产物 乙酰 CoA后， 进入 TCA循环 。所有 20种氨基酸，都可被分解成 丙酮酸 或 乙酰 CoA或TCA循环的中间产物 。TCA循环是细胞内主要分解代谢途径的 聚合点 ，线粒体成为绝大多数细胞代谢过程中 最终的能量转换和输出 中心 。细胞中糖代谢：在 细胞质基质 中， 糖酵解 产生 丙酮酸和 NADH。如果 缺氧 ，丙酮酸被 NADH还原成 乳酸 ，反应中生成的 NAD+被糖酵解重新利用；如果 有氧 存在，丙酮酸在 膜转运蛋白的协助下进入 线粒体基质 ，在 丙酮酸脱氢酶系 催化下 氧化脱羧 ，形成乙酰 CoA，同时 NAD+还原 成 NADH。糖酵解产生的 NADH自身不能进入线粒体 ，但 NADH上的 电子 可通过 两种 不同的穿梭途径 进入线粒体，然后将线粒体中的 NAD+还原为 NADH， FAD还原为 FADH2。乙酰 CoA通过 TCA循环，产生 NADH和FADH2，这些 分子中的电子通过呼吸链最终传递给氧，生成水 。如果 1分子葡萄糖 被彻底氧化为 CO2和H2O，可产生大约 30个 ATP分子 。甘油 -3-磷酸穿梭系统甘油 -3-磷酸穿膜过程甘油 -3-磷酸穿梭过程中，线粒体 外 的 NADH在细胞质中 甘油 -3-磷酸脱氢酶 催化下，电子从 NADH转移给 二羟丙酮磷酸 生成 甘油 -3-磷酸 ，进入 膜间隙 ，被 内膜 中的以 FAD为辅基的线粒体甘油 -3-磷酸脱氢酶催化 脱氢，生成 二羟丙酮磷酸 和 FADH2， FADH2中的 电子 从 复合物 进入呼吸链，二羟丙酮磷酸又穿梭回到细胞质。（二）电子传递链和电子载体1、电子载体 : 黄素蛋白、细胞色素、泛醌、铜原子线粒体内膜呼吸链电子传递示意图线粒体内膜两条呼吸链的组分、排列及氧化磷酸化的 偶联 部位 NADH呼吸链，由复合物 、 、 组成，传递氧化 NADH释放的电子。 FADH2呼吸链，由复合物 、 、 组成，传递氧化 FADH2的电子。以上情况是根据接受代谢物上脱下的氢的 原初受体 不同而区分的。 复合物 ： NADH-CoQ还原酶复合物（既是电子传递体又是质子移位体）组成 ：含 42个蛋白亚基，至少 6个 Fe-S中心 和 1个黄素蛋白。 作用 ：催化 NADH氧化，从中获得 2个高能电子 辅酶 Q； 泵出 4 H+。 复合物 ：琥珀酸脱氢酶复合物（是电子传递体而非质子移位体）组成 ：含 FAD辅基， 2Fe-S中心。作用 ：催化 2个低能电子 FADFe-S辅酶 Q (无 H+泵出 )。 复合物 ：细胞色素 bc1复合物（既电子传递体又是质子移位体）组成 ：包括 1cyt c1、 1cyt b、 1Fe-S蛋白作用 ：催化电子从 UQH2cyt c；泵出 4 H+ （ 2个来自 UQ， 2个来自基质） 复合物 ：细胞色素 C氧化酶（既是电子传递体又是质子移位体）组成： 二聚体，每一单体含 13个亚基， 三维构象 ， cyta, cyta3 ,Cu, Fe 作用 ： 催化电子从 cyt c分子 O2 形成水， 2 H+泵出， 2 H+ 参与形成水。在电子传递过程中，有几点需要说明 四种类型电子载体： 黄素蛋白（ FMN）、细胞色素 (含血红素辅基 ,aa3铜 )、 Fe-S中心、辅酶 Q。 前三种与蛋白质结合，辅酶 Q为脂溶性醌（ QH、 QH2）； 电子传递起始于 NADH脱氢酶催化 NADH氧化，形成高能电子 (能量转化 )， 终止于 O2 形成水； 电子传递 方向 按氧化还原电势递增的方向传递(NAD+/NAD最低， H2O/O2最高 )； 高能电子释放的 能量 驱动线粒体内膜三大复合物(H+-泵 )将 H+从基质侧泵到膜间隙，形成跨线粒体内膜 H+梯度 (能量转化 )； 电子传递链各 组分 在膜上不对称分布。（三）质子转移和质子驱动力的形成电子通过复合物 途径的 Q循环图中标出的 H+数是有一个电子传递所产生的。细胞色素氧化酶 的结构及 电子流经 4个氧化还原中心 示意图羧酸循环基质膜间隙丙酮酸ATP合成器（四） ATP形成机制 氧化磷酸化1、 ATP合酶的结构与组成F1： 突出于 膜外 ，由 3、 3、 、 、 9个亚基组成， 33组成“橘瓣 ”状结构， 亚基有催化ATP合成 或 水解 的活性， 亚基一起形成 “转子 ”，位于 33中央，共同旋转以调节 3个 亚基催化位点的开放与关闭。F0： 嵌于 膜内 ，由 ab2c10 12组成， a、 b、 亚基组成 “定子 ”线粒体 ATP合酶的结构ATP合成及其水解示意图2、能量耦联与 ATP合酶的作用机制 化学渗透假说 （英国，Mitchell,1961 1978诺贝尔化学奖） ：电子传递链各组分在线粒体内膜中呈不对称分布，当高能电子沿其传递时，所释放的能量将 H+从基质泵到膜间隙，形成 H+电化学梯度（质子动力势）。在这个梯度驱使下，H+穿过 ATP合成酶回到基质，同时合成 ATP,电化学梯度中蕴藏的能量储存到 ATP高能磷酸键。质子移动势质子移动势 膜电位H+浓度梯度线粒体内膜中通过呼吸链进行氧化磷酸化的图解质子移动势质子移动势 膜电位浓度梯度质子移动势质子移动势 膜电位浓度梯度线粒体内膜两侧的质子动力势与浓度的示意图ATP合成酶的作用机制 结合变构机制 (Boyer 1979)）： 质子梯度的作用并不是用于形成 ATP，而是使 ATP从酶分子上解脱下来； ATP合酶上的 3个 亚基的氨基酸序列是相同的，但它们的构象却不同，即在任意时刻， 3个催化亚基以 3种不同构象存在，与核苷酸具有不同的亲和性； ATP通过旋转催化而合成，在此过程中，通过 F0“ 通道 ” 的质子流引起 c亚基环和附着于其上的 亚基纵轴在 3 3的中央进行旋转，旋转是由 F0质子通道所进行的质子跨膜运动来驱动的。图示： 亚基 3个催化位点构象的周期性变化（ L、 T、 O），不断将 ADP和 Pi加合在一起，形成 ATP。在 T构象（紧密结合态），酶与 ADP和 Pi的结合很紧，并能自动形成 ATP，并能与 ATP牢牢结合，当 亚基旋转并将 复合物转变成 O型则会释放 ATP ； L构象（松散结合态），酶同 ADP和 Pi的结合较强； O构象（空置态）：酶几乎不与 ATP、 ADP和 Pi结合。 结合变构 旋转催化机制：质子通过 F0时，引起 c亚基构成的环旋转，从而带动 亚基旋转，由于 亚基的端部是高度不对称的，它的旋转引起 亚基 3个催化位点构象的周期性变化（ L、 T、 O），不断将ADP和 Pi加合在一起，形成 ATP日本的吉田（ Massasuke Yoshida）等人将 3 3固定在玻片上，在 亚基的顶端连接荧光标记的肌动蛋白纤维，在含有 ATP的溶液中温育时，在显微镜下可观察到 亚基带动肌动蛋白纤维旋转。F0和旋转的实验验证1994年， Walker发表的牛心线粒体 F1-ATP酶晶体结构细菌、线粒体和叶绿体的内膜上 ATP合酶示意图各种生物体内膜上的 ATP合酶（一）叶绿体 (Chloroplast)的形状、大小和数量 香蕉形 ，象双凸或平凸透镜，长径 5 10um，短径 2 4um，厚 2 3um。叶肉细胞一般含50 200个叶绿体，占细胞质的 40%。（二） 叶绿体的结构 和化学组成外被 （ chloroplast envelope）：亦称叶绿体膜，双层单位膜外膜：厚度 6 8nm， 通透性大， 。内膜： 厚度 6 8nm， 通透性选择性强，有酶和脂类。膜间隙：宽度 10 20nm，内、外膜之间的空腔。类囊体 （ thylakoid）：呈扁平膜囊状。 基粒及基粒类囊体， 0.25 0.8um，厚度 0.01um，每个叶绿体含有 40 60个，一个基粒由 5 30个 基粒类囊体组成；片层或基质类囊体；基质。类囊体膜： PSI、 PSII、细胞色素 bf、 CF0-CF1ATP酶分布类囊体腔 :膜囊与基质隔开的区室，建立电化学梯度和 ATP合成有关。基质 （ stroma）：叶