虾蟹养殖学第1章-22011

第三节 虾蟹类的繁殖 一、性征与繁殖方式 虾蟹类为雌、雄异体，一般从外形上易于辨别。 雌、雄个体通常不等大，对虾类雌体多大于雄体，斑节对虾性成熟雌虾的体重通常为 150 300g，雄虾的体重通常只有 100-150g。沼虾属的种类则雄性往往大于雌性。雌、雄个体通常在体色上亦有差别。 虾蟹类的第二性征明显，其形态、结构、位置等多为分类特征。 虾类的雌性交接器又称纳精囊，位于第四、五对步足基部之间的腹甲上。根据是否覆盖有甲壳、骨片可分为封闭式和开放式两种类型。 封闭式具一袋状或囊状的纳精囊，交配时精荚的豆状体即贮于其中。大多数的对虾属种类具封闭式的纳精囊。 开放式纳精囊则无甲壳、骨片等形成的囊状结构，仅在第四、五对步足间腹甲上由甲壳皱褶、凸起及刚毛等甲壳衍生物形成一区域用于接纳精荚，精荚多粘附其上。此种交接器者仅见于南半球产的对虾种类，如南美白对虾、南美蓝对虾等。对虾以外的虾类多属于此类交接器类型。封闭式纳精囊、开放式纳精囊 雄虾的交接器由第一腹肢特化而成，左右两片，可相互连锁，中央纵行曲卷呈筒形，交配时用以传递精荚，雄性在第二腹肢内缘基尚有一小的雄性腹肢。 生殖孔位置在雌性个体位于第三步足基部，雄性则位于第五步足基部。 蟹类的外部性征可由腹部形态及腹肢来辨别。 雄蟹腹部窄、呈长三角状，腹部退化，第一、二对腹肢特化为交接器。 雌蟹成熟后腹部宽大，多为半圆形、卵圆形，第二至第五对腹肢双肢型，刚毛多，用以抱持卵群。 对虾类的繁殖方式为 体外受精、体外发育 。具封闭式纳精囊的种类交配后精荚贮于纳精囊中，具开放式交接器的种类精荚则粘附于其中，产卵时也排出精子，在水中受精，受精卵在水中发育、孵化。真虾类则抱卵，受精卵粘附于母体腹肢的刚毛上发育，孵化后脱离母体。 蟹类繁殖为体内受精，体外发育。交配后精荚贮于母体内的受精囊中，卵产出过程中与受精囊中释放出来的精子相遇受精，再产出体外。卵产出后被抱持于母体腹部的腹肢上发育孵化。 二、配子与性腺发育 虾蟹类的精子无鞭毛，不能活动 ，表面有的有原生质突起。虾类的精子大多呈鸭梨状， 后部有一根很短的、不能摆动的小尾巴 。精子由精巢内精原细胞经初级精母细胞、次级精母细胞发育形成。对虾类的精子直径在 2 8um。精子成熟后，通过输精管下行至贮精囊，在输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块称之为精荚，交配之前被存于贮精囊中。 精子的形成是连续的，精巢内部由生殖上皮不断产生新的精细胞，形成精子，因此在 成熟的对虾精巢中可随时见到处于不同发育阶段的精细胞。成熟后的雄虾可持续地产生精子 ，具有多次交配的能力。 虾蟹类的卵多呈圆形或长圆形，卵黄丰富，外被卵膜。对虾类的卵比重略大于水，产在水中多沉于水底，其他种类的卵则由粘液缠裹，在母体腹部形成卵群附着。 随着卵子的发生、成熟，卵巢的体积、颜色有明显的变化 。初期的卵巢，体积纤细，无色透明，从外观难以辨认。随着卵巢的发育，透过甲壳可明显地看到卵巢色泽的变化，颜色由无色透明变为白色，而后土黄色、淡绿色，随着卵巢进一步发育成熟，颜色逐渐变为绿色、灰绿色、墨绿色，完全成熟的卵巢为褐绿色。卵巢的颜色与卵子发育、卵黄积累有关，某些种类呈现为橙色，如青蟹的卵巢成熟时颜色为橙红色。 关于虾蟹类卵巢发育的分期，比较混乱，各学者分期标准不一，多是将卵巢的大生长期定为发育期，并根据形态、色泽等变化人为地分为数期。由于卵黄的不断积累，卵径不断增大，卵巢体积迅速增加，颜色不断加深，对虾类卵黄为绿色，蟹类则为红黄色。 雌性与雄性性腺成熟速度随种类而异。有些种类同步成熟，交配后很快产卵；有些种类则具有两性成熟不同步的特点 。具封闭式纳精囊的种类雌性虾类及某些蟹类在交配时雄性发育成熟，而雌性性腺未成熟甚至尚未开始发育。 三、交 配 虾蟹类的交配在下午或夜间进行。一般自日落之后至子夜过后。具开放式交接器的种类在性腺成熟后交配，然后立即产卵。具封闭式纳精囊的种类在交配时仅雄性成熟，雌性尚未成熟，交配后须待卵巢发育成熟后方才产卵。 封闭式纳精囊的种类在交配前进行生殖蜕皮，在新甲壳完全硬化之前交配以利于精荚的植入。由于其能交配的时间非常短， Primarera(1985)推测雌性个体靠释放外激素来吸引雄性个体。 对虾类的交配行为大致相同，雄性个体尾随雌性个体，游到雌虾之下，翻转身体与雌虾相抱，同时以交接器将精荚输送给雌虾。 开放式交接器者精荚被粘附于第四、第五对步足之间的区域，随后产卵，使之受精。 封闭式纳精囊的种类交配时精荚通过纳精囊中央的纵缝被植入纳精囊中，并在此贮存。交尾过的雌虾不再蜕皮，直至卵巢成熟、产卵。如遇意外蜕皮导致精荚丢失，雌虾可与雄虾再次交配。 影响性腺成熟的因素 : 理化环境的影响主要是 温度、照度、盐度和主要水化指标的影响 。在繁殖适宜温度范围内，性腺的发育速度随水温的增高而加快。 性腺发育与 饵料的质量和数量 有关。人工饲养亲虾时，饵料充足则发育较快，不足则发育慢，甚至可导致发育不良。性腺发育迅速的对虾每日摄饵率可高达12 -15（ 湿重 ）。 饵料的种类亦很重要，投喂沙蚕可促进性腺的发育，估计与其富含脂类营养物（高度不饱和脂肪酸）有关。 控制性腺发育的 内分泌激素 的作用， X-器官分泌性腺抑制激素，抑制性腺发育，大颚器官分别分泌激素促进性腺发育及卵黄合成。 切除眼柄可有效地去除 X-器官对性腺发育的抑制作用，从而加快性腺发育的速度。 四、产卵 交配后的虾蟹类有些立即产卵，有些则需较长的时间间隔。具开放式纳精囊的种类大多在交配后数小时至数天内产卵，封闭式具纳精囊的种类则间隔时间较长。 虾类在交配后有些种类在几小时之内产卵，也有些在数天或数月后才产卵。 产卵均发生在夜间，通常为 20:00至 00:00左右。 对虾类在产卵前多静伏水底，临近产卵时游向水体表层，在水中缓慢游行，有时有躬身屈背的动作。卵子在游动中产出，呈雾状由生殖孔喷出，在腹肢的急速划动下分散于水中。 卵的比重略大于水，产出后缓慢下沉，在人工条件下稍加搅动即可在水中长时间悬浮。产卵时如亲虾匍匐于水底，会造成腹肢划水效果不良以致于卵子不能充分分散而粘连成块，影响正常受精和发育。抱卵的种类在产卵前往往先行清理腹部，卵自生殖孔产出后经附肢及刚毛的作用下移向腹部，在经过纳精囊时与精子相遇受精后被粘附于腹肢刚毛之上。 产卵活动持续时间因种类而异，对虾类一般仅持续数分钟。 虾蟹类的产卵量与个体大小有关，同时不同种类的产卵量差异很大。对虾类的产卵量多在 10万至 100万左右，通常为 40万 60万。 中国对虾、斑节对虾的产卵量可超过 100万粒 南美白对虾、日本对虾通常在 10 25万粒 龙虾类抱卵量可达 10万粒 海螯虾为 5万 9万粒 淡水种类一般抱卵较少，日本沼虾的抱卵量约为 600 5000粒，螯虾属的种类仅为数百粒，大型种类如罗氏沼虾一般抱卵 2万 8万粒，大型个体可达 10万 12万粒。 经济蟹类的抱卵量一般在 100万至 400万粒左右。锯缘青蟹的抱卵量多在 200余万粒，大者可达 400万粒，全甲宽 16 20cm的三疣梭子蟹的抱卵量则在 27万至 92万左右。 许多虾蟹类在繁殖季节可多次产卵。 五、受精与胚胎发育 卵子产出后与纳精囊放出的精子相遇受精。非抱卵种类受精卵在水中发育，从卵子的受精到无节幼体的孵化出膜约需 10 12小时。 抱卵种类的受精卵由腹部附肢基部粘液腺产生的粘液所包被，固着在腹肢上发育，粘着过程中，由粘液固化形成包被在受精卵外的卵壳及卵柄。 虾蟹类的受精过程至今仍不十分明了 。卵子在水中受精后，吸水举起卵膜，并开始卵裂；未受精的卵子在水中亦可举起卵膜，只是不会进行卵裂发育。 虾蟹类的卵富含卵黄，受精卵的 卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂 。 对虾类和河蟹等种类为完全卵裂，并有 螺旋 卵裂的特征。 真虾类的种类则多为表面卵裂类型。 卵在受精后 1 2h内开始卵裂，完全卵裂的种类，第一次为经裂，由卵的动物极至植物极分成两个等大的分裂球，第二次也是经裂，与前次分裂面成垂直方向分裂成四个分裂球，此时即出现螺旋卵裂的特征，四个分裂球交错排列；第三次为纬裂，形成八个等大的分裂球以后继续分裂，分裂球排列由于螺旋卵裂的影响而不规则，但分裂球的大小大致相等。 螯虾类、真虾类等表面卵裂的种类，卵裂后在胚胎的表面形成一层细胞，中央的卵黄并不分裂，每个囊胚细胞下形成放射状排列的卵黄锥。 胚胎依次出现第二触角原基、大颚原基及第一触角原基，此时胚胎可见到三对原基隆起，称之为 肢芽期 ，以后肢芽分化出内外肢并端生刚毛，胚体前端腹面中央出现红色眼点，胚体在卵膜内逐渐可以转动，此时胚胎称为 膜内无节幼体 ，不久幼体破膜而出，称为无节幼体 (Nauplius) 。 胚胎发育速度随水温而异，一般对虾类的胚胎发育需时 10 24h。中国对虾在水温低时胚胎发育时间可延长至 50h以上。 对虾类幼体发育至膜内无节幼体后孵化。 其他虾蟹类则要继续发育至 蚤状幼体 才孵化。孵化过程大多相似，幼体在膜内不断转动，以身体附生之刺和刚毛刺破卵膜，然后幼体摇动身体，甩掉卵膜而进入水中，成为自由生活的幼体。(a). Shrimp eggs (12 hrs after spawn) (b). Nauplii II stage(c). Zoea II stage (d). Mysis II stageThe Biology of shrimp larvae 六、幼体发育 虾蟹类的幼体发育复杂多样，孵化出的幼体要经复杂的变态发育才能变成与成体相似的幼虾或幼蟹。幼体在发育过程中每蜕皮一次，变态一次。随着蜕皮变态，其幼体的形态构造愈来愈完善，其生活习性也发生相应变化。 虾蟹类的幼体类型多样化，各类群幼体发育阶段也不尽相同，主要的幼体阶段包括无节幼体、蚤状幼体、糠虾幼体、后期幼体等阶段，其中各自又划分为不同的期别。 对虾的幼体发育 无节幼体 (nauplius)：幼体卵圆形、倒梨形，具三对附肢，为游泳器官， 体不分节 ，具尾叉， 幼体不摄食，卵黄提供营养，营浮游生活 ，一般分为六期。对虾类的初孵幼体为无节幼体。 蚤状幼体 (zoea)： 身体分为头胸部与腹部，分节明显，出现复眼 ，颚足双肢型为运动器官，后期尾肢生出，形成尾扇。蚤状幼体亦为浮游生活， 开始摄食，多为滤食性 ，后期开始具有捕食能力。 糠虾幼体 (mysis)： 腹部发达，出现腹肢 ，胸肢双肢型，穹背，营浮游生活，捕食能力强。 后期幼体 (post larvae)：虾类的后期幼体称仔虾， 具全部体节与附肢，外形基本与成体相似 。此时生活习性常有改变，底栖种类在此期放弃浮游习性，转入底栖生活。 对虾类的发育要经无节幼体 6期、蚤状幼体 3期、糠虾幼体3期、仔虾才能发育为幼虾。 蟹类的初孵幼体为蚤状幼体，经蚤状幼体 5期、大眼幼体即变态成为幼蟹。蟹类的蚤状幼体头胸甲具长刺，称为头胸甲刺。 沼虾类初孵幼体为蚤状幼体，经过蚤状幼体 11期，即变态成为仔虾。 龙虾类、海螯虾类的初孵幼体即糠虾幼体。龙虾类的糠虾幼体又称为叶状幼体，然后变态成游龙幼体。对虾各期幼体的形态特征 七、繁殖与环境 虾蟹类的繁殖活动与环境条件密切相关。动物性腺的成熟、交配活动、产卵孵化以及胚胎发育、幼体发育等过程无不在一定的环境条件下进行，环境条件的改变将阻滞或促进繁殖进程，而这在人工条件下对于虾蟹类的繁殖尤为重要。 1、盐度 ：海产虾蟹类繁殖一般需要 30左右的盐度。河口地区繁殖的种类繁殖所需要的盐度一般在 10 20。某些淡水种类在繁殖过程中必须在海水中进行，如罗氏沼虾、河蟹等。盐度不适时可能出现不产卵或产卵后不能抱卵以及卵子不能孵化、幼体不能正常发育等异常现象。 Bray等 (1988)发现斑节对虾在盐度 45下可以交配，但需要在 35的盐度下进行卵巢发育并产卵。罗氏沼虾受精卵可在淡水中孵化，但幼体必须在半咸淡水中才能成活。河蟹只有在半咸水或海水中才进行交配活动。 2、温度 ： 温度对于虾、蟹的繁殖的主要影响是在适温范围内，较高温度可促进繁殖进程。抱卵的虾蟹类在自然条件下有些种类需孵育数十天，而在人工条件下提高温度则仅需 15 20天即可完成。升高温度是促进性腺发育的有效方法。 热带种类繁殖的温度一般在 26 以上，以 27 29 最为常见， 26 以下的温度繁殖活动可能会受影响。 温带的种类可以适应较低的温度，日本对虾在 24 26 下可被诱导产卵，中国对虾性腺成熟及产卵可在 13 16 的温度下进行，是对虾类繁殖中的一个较为特殊的情况。虽然中国对虾可在较低的温度下产卵孵化 (14 16) ，幼体发育却可以在 28 温度下正常进行，表明中国对虾对温度适应的范围相当大。 3、光线 ： 光线对于繁殖的影响报道不一。中国对虾据认为在小于 500 Lx至 10000 Lx光强范围内卵巢成熟无显著差别，但一般认为弱光对性腺成熟有利。 光周期的作用在不同种类中也有不同结果，中国对虾在每日黑暗时间超过20h以上的情况下仍可正常成熟并产卵。 4、海水组成 ： 普通海水对繁殖无不利影响，在低盐度地区及人工配制海水用于繁殖时，海水的组成以及离子比例就显得十分重要了。在低盐地区以化学方法提高盐