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第三章 植物的光合作用,有收无收在于水 收多收少在于肥 万物生长靠太阳,第三章 植物的光合作用,假设光合作用是一个物质 生产过程，那么： 1）原料、产品是什么？ 2）工厂、车间是什么？ 3）工人有哪些？ 4）生产流程是怎样？ 5）制约因素有哪些？,第三章 植物的光合用,教学目标 掌握叶绿体结构及光合色素种类和性质； 了解叶绿素的生物合成及其影响因子； 初步弄清光合作用机理（重点和难点）； 了解光呼吸的基本过程和主要生理功能； 弄清光合作用的影响因素。,第一节 光合作用概述,1 光合作用发现简史 1771年英国化学家j.priestley发现植物可净化空气，他实际上发现了植物放氧制氧.swf； 1779年荷兰人jan ingenhousz发现植物只有在光下才净化空气,证明光的参与； 1782年瑞士科学家j.sennebier发现co2可以促进植物在光下产生“纯净“空气； 1864年j.sachs观察到光照下叶绿体中的淀粉粒增大，证明光合中有有机物产生； 1941年ruben等用h2o*证明氧气来源于水光解,光合作用概图,绿色植物光合作用的总反应式为 光 co2+2h2o-(ch2o)+o2+h2o 叶绿体 光合细菌 利用光能，以某些无机物或有机物作供氢体，把co2合成有机物的过程。 co2+2h2s 光 光合硫细菌(ch2o)+2s+h2o h2a代表一种还原剂，可以是h2o、 h2s、有机酸等。,2 光合作用的重要意义,co+ho(cho)o (g=478kj/mol) 44 18 30 32 重量比,1.把无机物变为有机物 约合成5千亿吨/年 有机物 “绿色工厂” 吸收2千亿吨/年 碳素 (6400t/s) 2.把太阳能转变为可贮存的化学能 将3.21021j/y的日光能转化为化学能 3. 维持大气中o2和co2的相对平衡 释放出5.35千亿吨氧气/年 “环保天使”,光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径 光合作用是“地球上最重要的化学反应”,问题：为什么没有光合作用也就没有繁荣的生物世界？,第二节 叶绿体和光合色素,1 叶绿体的结构和成分 1.1 叶绿体的外部形态 高等植物叶绿体多呈扁平椭球形，主要分布在叶片的栅栏组织和海绵组织中。,叶绿体的形态与分布,1.2 叶绿体的基本结构叶绿体的基本结构.swf a）被膜：有外膜和内膜两层，内膜具选择透性。 b）基粒：由类囊体垛叠而成的。光能的吸收、传递、转换场所。 c）间质：为叶绿体膜以内的基础物质。主要是可溶性蛋白质（酶），为co2固定与转化场所。 e）类囊体:由自身闭合的双层薄片组成，呈压扁了的包囊状。类囊体膜称为光合膜。 d)嗜锇滴: 在叶绿体的基质中有一类易与锇酸结合的颗粒。储藏脂质。,1.3 叶绿体的主要成分 水分（75） 蛋白质（30-45） 脂类（20-40） 色素（8） 干物质（25） 无机盐（10） 储藏物质（10-20）,2 光合色素 2.1 光合色素的种类 光合色素：指植物体内含有的具有吸收光能并将其用于光合作用的色素色素的提取与分离.swf。 1） 叶绿素：主要有叶绿素a（呈蓝绿色）和叶绿 素b（呈黄绿色） 2） 类胡萝卜素：主要有胡萝卜素（多为-型， 呈橙黄色）和叶黄素（黄色） 3）藻胆素：蓝藻、红藻等藻类进行光合作用的 主要色素，常与蛋白质结合为藻胆蛋白。,叶绿素不溶于水，能溶于酒精、丙酮等有机溶剂。 叶绿素a c55h72o5n4mg叶绿素b c55h70o6n4mg,类胡萝卜素不溶于水，能溶于有机溶剂。类胡萝卜素也有收集和传递光能的作用，还有防护叶绿素免受多余光照伤害的功能。,2.2 光合色素的分布 1）叶片中的分布 正常叶片中: a) 叶绿素和类胡萝卜素的分子比例约为3:1 b) chla与chlb的分子比例也约为3:1 c) 叶黄素与胡萝卜素约为2:1,思考：下图两叶片中光合色素的分布如何？,2）叶绿体中的分布 光合色素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合在一起。各色素分子间的距离和取向较固定，使得能量传递或电子传递可有效地进行。,叶绿体中光合色素的分布,2.3 光合色素的光学性质 a. 吸收光谱的概念 某一物质对各种不同的光有不同程度吸收，将这种吸收作为波长的函数作图，就得到了此物质的吸收光谱。,b.物质波谱及太阳光的光谱,光的性质与叶绿素,光是一种电磁波 粒子性质 光子的能量与其波长成反比 紫光波长最短，能量最大；红光波长较长，能量小 日光经过棱镜折射，形成连续不同波长的光，即可见光谱,光的性质,6,c.叶绿素的吸收波谱,问题:为什么植物都是绿色的？,荧光现象 ：叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为荧光现象。,叶绿素的光激发,2.4 叶绿素的生物合成 1. 叶绿素生物合成过程（自学p65-66） 要点： a）起始物：是什么? b）需光：哪一步? c）叶绿素b是怎么来的?,叶绿素生物合成过程 a）起始物：-氨基酮戊酸 ； b）需光：原脱植基叶绿素a只有在光下才能转变为脱植基叶绿素a； c）叶绿素b由叶绿素a氧化而来。,2 影响叶绿素生物合成的因素 因素之一-光 原脱植基叶绿素a经过正常光照，才能顺利合成叶绿素。 例外：藻类、苔藓、蕨类和裸子植物的松柏科植物，在黑暗中也可以形成一些叶绿素。,因素之二-温度 温度影响酶的活性，从而间接影响叶绿素的合成。一般来说，叶绿素形成的最适温度约为30，其下限是2-4，上限是40。,因素之三-矿质元素 mg、n是叶绿素的组成成分，fe、mn、cu、zn、k等元素是叶绿素生物合成有关酶的成分或激活剂，这些元素的缺乏会导致缺绿病矿质营养实验1.swf,因素之四-水分 缺水影响叶绿素的合成，并促进叶绿素的分解，故缺水会导致叶黄。,第三节 光合作用的机理,概述-光合过程几点认识光反应和暗反应过程.swf a）光合作用过程相当复杂，光合作用靠光发动，但并非全过程都需要光。根据需光与否，可将光合作用过程分为光反应和暗反应。,b）从物质代谢角度看，光合作用过程是植物利用光能将无机物（co2和水），通过一系列复杂的化学变化，合成碳水化合物等有机物的过程。,c）从能量代谢角度看，光合作用过程是植物将光能转变为化学能的过程。依此可将光合过程分为3大步骤： 1）原初反应：光能的吸收、传递和转换为电能； 2）电子传递和光合磷酸化：电能转变为活跃的化学 3）碳同化：活跃的化学能再转变为稳定的化学能。,2 原初反应 2.1 原初反应的概念 为光合作用 最初的反应，它 包括对光能的吸 收、传递以及将 光能转换为电能 的具体过程。,光子照射到某些生物分子 电子跃迁到更高的能量水平 激发态：,叶绿素分子是一种可以被可见光激发的色素分子，在光子驱动下发生的得失电子反应是光合作用过程中最基本的反应。,光与叶绿体的相互作用,2.2 参加原初反应的色素 1）作用中心色素： 为少数叶绿素a分子， 既能吸光，又能在吸光后 被激发，释放一个高能电 子，并发生光化学反应。 2）聚光色素： 为大多数色素分子，只 吸收光能，不引起光化学 反应，仅把吸收的光能传 到作用中心色素，又叫做 天线色素。,2.3 原初反应的基本过程 dpa dp*a dp+a- d+pa- dpa 为光系统或反应中心 acceptor （原初电子受体） pigment （作用中心色素） donor（原初电子供体）,dpa,3 电子传递和质子传递 3.1 水的光解 h2o是光合作用中o2来源，也是光合电子的最终供体。水光解的反应： 2h2oo24h+4e- 锰、氯和钙是放氧反应中必不可少的物质，可影响放氧。,3.2 光合链 1）ps和ps的概念 ps：作用中心色素为p700，p700被激发后，把电子供给fd。 ps：作用中心色素 为p680，p680被激发 后，把电子供给pheo （去镁叶绿素），并 水裂解放氧相连。,光系统 由叶绿素分子及其蛋白复合物、天线色素系统和电子受体等组成的 单位称为光系统。光反应由两个光系统及电子传递链来完成。 光系统i（psi）含有被称为“p700”的高度特化的叶绿素a分子 光系统ii（psii）含有另一种被称为“p680”高度特化的叶绿素a分子 叶绿素b 胡萝卜素 天线色素复合物吸收或捕获太阳能 传递给p700和p680 反应中心叶绿素分子被激发 放出高能电子,光系统i中 p700被光能激发 原初电子受体 传给铁氧还蛋白 最终电子受体nadp+ 一个氢质子被结合形成还原型的nadph 形成电子空穴 光系统ii的反应中心p680分子受光激发 电子传递链 原初电子受体质体醌、细胞色素b6-f复合物和质体蓝素到p700 填充了p700的电子空穴 电子传递时 能量逐渐下降 形成跨膜的质子梯度 导致atp的形成 在光系统ii中被激发后失去电子的p680分子如何再生？ 水裂解 填补空穴 氧气释放 提供氢质子用以形成nadph.,光能传递和电子传递链,2）光合电子传递链（光合链） 连接两个光反应系统、排列紧密而互相衔接的电子传递物质被称为光合链。 由于各电子传递体具不同的氧化还原电位，负值起越大代表还原势越强，正值越大代表氧化势越强，据此排列呈“z”形，又称为“z方案”。,非环路的光合磷酸化途径和电子传递链,3.3 光合磷酸化 3.3.1 光合磷酸化的概念 叶绿体在光下 把无机磷酸和adp 转化为atp，形成 高能磷酸键的过程。 光 adp+pi atp,3.3.2 光合磷酸化的方式,1）非循环式光合磷酸化3.exe ： ps所产生的电子经过一系列的传递，在细胞色素复合体上引起atp的形成，继而将电子传至ps，提高能位，最后用去还原nadp+。这样，电子经ps传出后不再返回。,2）循环式光合磷酸化： 从ps产生的电子，经过fd和细胞色素b563等后，引起了atp的形成，降低能位，又经pc回到原来的起点p700，形成闭合回路。,3.3.3 光合磷酸化的机理 -p.mitchel的化学渗透学说 光合电子传递所产生 的膜内外电位差和质子 浓度差(二者合称质子动 力势)即为光合磷酸化的 动力。h+有沿着浓度梯 度返回膜外的趋势，当 通过atp合酶返回膜外 时做功:adppiatp。,a）光反应靠光发动，它包括原初反应、电子传递和光合磷酸化等步骤。 b）经原初反应，完成对光能的吸收、传递，并将之转化为电能。 c）电子传递和光合磷酸化通过两个光系统的一系列光化学反应，把水光解成质子(h+)和电子，同时放出氧，质子h+与细胞中nadp+结合形成nadph；同时，在电子传递过程中，其携带的能量使细胞中的adp与无机磷酸结合形成atp。 d）有了atp和nadph，叶绿体便可在暗反应中同化二氧化碳，形成碳水化合物等有机物。故又将atp和nadph称为“同化力”。,附：光反应小结,光反应小结,4 碳同化 4.1 碳同化的概念 碳同化是指co2同化成碳水化合物的过程 。,4.2 碳同化的途径 a)卡尔文循环（又叫c3途径）：是最基本、最普遍的，且只有该途径才可以生成碳水化合物. b) c4途径（又叫hatch-slack途径） c)景天科酸代谢途径（cam）. c4和cam途径都是c3途径的辅助形式,只能起固定、运转、浓缩co2的作用，单独不能形成淀粉等碳水化合物。,三个阶段： 固定 还原 更新 g3p的走向： （1）叶绿体内合成淀粉 （2）细胞质内合成蔗糖 （3）叶绿体内变为rubp,卡尔文循环,c4 途径的解剖学和生物化学,5 光呼吸 5.1 光呼吸的概念 光呼吸是指植物的绿色细胞在光照条件下进行的吸收o2并放出co2的过程。 5.2 光呼吸的生物化学 （1）呼吸的本质就是乙醇酸的生物合成和氧化 （2） 乙醇酸途径中，氧的吸收发生在叶绿体和过氧化体，co2的放出发生在线粒体中。即乙醇酸途径是叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器的协同活动下完成的。 （3）乙醇酸途径是循环的,故又称为c2循环 5.3 光呼吸的生理功能,第四节 影响光合作用的因素,1 外界因素 1）光照 2） co2 3）温度 4）矿质营养 5）水分 6）光合速率的日变化棉花光合日变化.bmp 2 内部因素 1）不同部位 2）不同生育期,光合作用的指标是光合速率（photosynthetic rate）。光合速率通常以每小时每平方分米叶面积吸收二氧化碳的毫克数（微摩尔数）表示。一般测定光合速率的方法都没有把叶子的呼吸作用考虑在内，所以测定的结果实际是光合作用减去呼吸作用的差数，叫做表观光合速率或净光合速率。如果我们同时测定其呼吸速率，把它加到表观光合速率上去，则得到真正光合速率： 真正光合速率=表观光合速率+呼吸速率,第五节 影响光合作用的因素,光照 同一叶子在同一时间内，光合过程中吸收的co2和光呼吸过程中放出的co2等量时的光照强度，就称为光补偿点（light compensation point）。一般来说，阳生植物的光补偿点为918 m ol光子m-2s-1，而阴生植物的则小于9 m ol光子m-2s-1。 当光照强度在光补偿点以上继续增加时，光合速率就呈比例地增加，如光辐射继续加强超过一定范围之后，光合速率的增加转慢；当达到某一光强度时，光合速率就不再增加，这种现象称为光饱和现象（light saturation）。大体上，阳生植物叶片饱和光强为360450 m ol光子m-2s-1或更高，阴生植物的饱和光强为90180 m ol光子m-2s-1。,co2: 在一定范围内，植物净光合速率随co2浓度增加而增高，当co2达到一定浓度时，再增加co2的量，净光合速率不再增加，此时环境中co2浓度即为co2饱和点。超过co2饱和点时，会使光合作用降低，有时还会中毒。但一般植物在光合作用时都处于co2饥饿状态，当降到光合作用吸收的co2量等于呼吸作用释放的co2的量时，外界的co2的量就叫co2补偿点(co2 compensation paint)。植物只有在co2补偿点以上时，才能维持正常生命活动。在生产中，增加co2的量，可以提高光合速率，其措施有：增施有机肥(可发酵产生co2)；薄膜覆盖栽培；增施co2肥料(nh4co3.caco3+h2so4，干冰等)。,第六节 植物对光能利用率（efficiency for solar energy utilization）,一、植物的光能利用率（p91） 植物的光能利用率约为5%。（2%） 落在叶面的太阳光能100% 不能吸收的波长，丧失能量 60% 反射和透光，丧失能量 8% 散热，丧失能量 8% 代谢用，丧失能量 19% 转化，贮存于糖类的能量 5% 漏光率30%，反光率20%，吸光率50%。,每还原1分子co2需812个量子，贮藏于糖类中的化学能是478kj。例如，波长400 nm的蓝光的爱因斯坦所持的能量是259kj。还原1分子co2需要10个量子计算，则其能量转化率为： 能量转化率=还原1分子co2所需的日光/（量子需要量爱因斯坦值）100% =478 /（10259） 100% = 18.46% 172 =27.79