课件：2第二章-真菌(半知菌).ppt

第六节 半知菌类真菌,2019,-,1,内容,一、半知菌类真菌的特征 二、半知菌的分类 三、丝孢纲 (HyPhomycetes) 四、腔孢纲(Coelomycetes) 小 结 本节重点,2019,-,2,一、半知菌类真菌的特征,营养体为发达的有隔菌丝,形成子座、菌核,分生孢子梗； 无性繁殖发达且具有经济意义，产生各种分生孢子； 没有或不常见其有性生殖，但大多可进行准性生殖； 若存在有性生殖，产生子囊孢子或担孢子，多属于子囊菌门，少数属担子菌门、接合菌门真菌； 目前这类真菌也称之为“有丝分裂孢子真菌”（Kendrick,1989）,2019,-,3,（一）分生孢子,1. 分生孢子的产生 以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子，它们形成在分生孢子梗上 分生孢子梗着生的方式也不同，有散生的，有聚生并形成特殊结构-载孢体 载孢体：由菌丝特化而用于承载分生孢子的结构称为载孢体。 分生孢子的形态变化很大，可分为单胞、双胞、多胞，砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型,2019,-,4,分生孢子形态,2019,-,5,2. 分生孢子的形成方式（110页）,按照分生孢子个体发育的基本形式，其形成方式分为： 体生式(thallic )分生孢子 芽生式(blastic)分生孢子,2019,-,6,（1）体生式分生孢子,体生式分生孢子（又称节孢子）： 它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的，这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式，又分为全壁体生式和内壁体生式。,2019,-,7,全壁体生式节孢子,全壁体生式节孢子：是由菌丝细胞整个地转化而来的，产孢菌丝的完整细胞壁形成了节孢子的壁。 有的是同时形成的；有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子（向基式成熟），这种节孢子又称为粉孢子，如白粉菌的分生孢子 。,白粉菌的分生孢子和分生孢子梗示意图,2019,-,8,内壁体生式节孢子,内壁体生式节孢子在形成过程中，产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁，因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,全壁体生式示意图,内壁体生式示意图,2019,-,9,（2）芽生式分生孢子,芽生式分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。 产孢细胞产生分生孢子时，产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大，形成分生孢子。 芽殖型分生孢子可分为全壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic )两种类型。划分依据与体生式相同。,2019,-,10,外壁芽生式、内壁芽生式的概念,外壁芽生式的分生孢子形成时，产孢细胞上的某个点产生突起并膨大，产孢细胞的胞壁随着它的生长同时延伸，形成分生孢子的细胞壁 内壁芽生式的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出，产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸，因而不参与孢子细胞壁的形成,2019,-,11,（二） 载孢体的类型（109页）,载孢体：菌丝特化而用于承载分生孢子的结构。 包括 分生孢子梗：由菌丝特化成的、其上着生分生孢子的一种丝状结构。 孢梗束：分生孢子梗基部紧密联结而顶端分散的一束孢子梗，顶生或侧生分生孢子。 分生孢子座：是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成，顶端产生分生孢子。 以上几种载孢体形成后肉眼观察为粉状或霉层。,2019,-,12,分生孢子盘：垫状或浅盘状，上面有成排的短分生孢子梗，顶端产生分生孢子。分生孢子盘的四周或中央有时还有深褐色的刚毛。寄生性真菌的分生孢子盘多半产生在寄主的角质层或表皮下，成熟后露出表面（肉眼观察时为小黑点） 分生孢子器：一般有固定的孔口和拟薄壁组织的器壁。在内壁上形成分生孢子梗，梗的顶端着生分生孢子。分生孢子器生在基质的表面或者部分或整个埋在基质或子座内。（肉眼观察时为小黑点）,2019,-,13,2019,-,14,（三）芽生式产孢梗的产孢方式（110页）,产孢梗(产孢细胞)在芽殖产生分生孢子的过程中，有的长度基本不变，有的逐渐伸长或缩短，有的不分枝或发生分枝，产孢方式进一步划分为多种类型。 常见的产孢方式主要有：合轴式；环痕式；芽生式 ；瓶梗式；孔生式。,2019,-,15,1. 合轴式,产孢梗(细胞)以合轴方式分枝产生孢子，多为全壁芽生式。分生孢子形成后，产孢梗在孢子基部侧面分枝并向前延伸，顶端形成新的孢子，并依此多次重复分技和产生孢子。孢子梗顶部呈曲膝状。有时将这种方式产生的孢子称为合轴孢子。,合轴式生产分生 孢子的方式示意图,2019,-,16,2. 环痕式,环痕式是全壁芽生式孢子的一种产孢方式。产孢梗顶端的分生孢子形成后，产孢点以内部层出的方式向上延长一次，顶端又产生孢子，结果在分生孢子梗顶部留下一个个的环痕。以这种方式产生孢子有时称作环痕孢子。,环痕式产生分生 孢子的方式示意图,2019,-,17,3. 芽生式,产孢细胞以全壁芽生方式产生孢子，形成单生或串生的分生孢子。串生的孢子链是由于产孢细胞上产生的孢子成熟后转化为产孢细胞，继续芽殖产生新的孢子，如此不断重复产生的。有的产孢细胞可以膨大成头状，上面有多个产孢点，形成簇生的分生孢子。以这种方式产生的孢子有时称为芽孢子。,芽殖方式产生孢子 方式示意图,2019,-,18,4. 瓶梗式,产孢细胞呈瓶状，孢子从瓶梗型顶部孔口长出，产孢过程中产孢梗(细胞)长度不变，所产生的孢子有时称作瓶梗孢子，均为内壁芽生式。,瓶梗式产生分生孢子 方式示意图,2019,-,19,5. 孔生式,内壁芽生式的一种产孢方式。产孢过程中产孢细胞长度可以变化，孢子从产孢梗顶部或侧面的产孢孔道内长出。这种孢子有时又称孔出孢子。,孔生式产生分生 孢子方式示意图,2019,-,20,常见的产 孢方式,2019,-,21,二、半知菌的分类,传统分类是采用萨卡度(Saccardo，1899)的分类系统 (1) 从梗孢目(Moniliales ) (2) 黑盘孢目(Melanconiales ) (3) 球壳孢目(Sphaeropsidales) (4) 无孢菌类(Mycellia sterilia ) Ainsworth1973的分类系统: 芽孢纲(Blastomycetes ) 丝孢纲 (HyPhomycetes) 腔孢纲(Coelomycetes ) 注意：半知菌的分类单元和性质与其他真菌是不同的,2019,-,22,Hawksworth1995，取消半知菌分类阶元，提出了有丝分裂孢子真菌(mitosporic fungi)的概念：其特点是 缺少或尚未发现产生子囊和子囊孢子，担子和担孢子的真菌；缺少或尚未发现减数分裂或有丝分裂的繁殖结构；具备借助有丝分裂产生分生孢子的形式。 下分三纲：无孢纲、丝孢纲和腔孢纲,2019,-,23,（一）命名的交叉问题,由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段，这些真菌的有性阶段分在于囊菌或担子菌中，它们的无性阶段又分在半知菌中，因此，同一个种就交叉分在不同的分类单元中，随着带来的问题就是同一个种就有两个学名 如玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。但均承认，且后者应用更普遍,2019,-,24,（二）Ainsworth(1973)的分类系统中，半知菌亚门分3个纲：,芽孢纲(Blastomycetes )：营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝，产生芽孢子繁殖。 丝孢纲 (HyPhomycetes) 营养体是发达的菌丝体，分生孢子不产生在分生孢盘或分生孢子器内。 腔孢纲(Coelomycetes )：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。,2019,-,25,三、丝孢纲 (HyPhomycetes),特征： 营养体是发达的菌丝体， 分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上，梗上着生分生孢子，但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 此外，有些种类除产生厚垣孢子外，不产生分生孢子。,2019,-,26,（一）丝孢纲真菌的分类,丝孢纲分为4个目，已知有11 000种左右 1无孢目(Agonomycetales ) ： 除厚垣孢子外，不产生其他分生孢子 2丝孢目(Moniliales) ：分生孢子梗散生 3束梗孢目(Stilbellales ) ：分生孢子梗聚生形成孢梗束 4瘤座菌目(Tuberculariales ) ：分生孢子梗着生在分生孢子座上,2019,-,27,（二） 无孢目(Agonomycetales ),菌丝体发达，有的可以形成厚垣孢子或菌核；但无性繁殖不产生分生孢子 有些是重要的植物病原菌，如丝核菌属(Rhizoctonia)、小核菌属(Sclerotium)等。,2019,-,28,（1）丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分技处缢缩，褐色； 菌核表面粗糙，褐色至黑色， 表里颜色相同，菌核之间有 丝状体相连，菌丝组织疏松。 常见种是立枯丝核菌（R.solani） 引起作物立枯病和纹枯病,丝核菌属示意图,2019,-,29,丝核菌属显微照片,2019,-,30,水稻纹枯病症状,2019,-,31,2019,-,32,2019,-,33,2019,-,34,2019,-,35,茄基腐病症状,2019,-,36,（2）小核菌属(Sclerotium),菌核不规则形， 外表黑色， 里浅色。 菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起多种白绢病。,小核菌属示意图,2019,-,37,马铃薯白绢病症状,水稻小球菌核病症状,2019,-,38,（三） 丝孢目,分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分 生孢子梗上产生 丝孢目的分科： 淡色孢科：分生孢子和分生孢子梗色淡 暗色孢科：分生孢子和分生孢子梗色暗,2019,-,39,1. 淡色孢科的重要属,梨孢属(Pyricularia ) 青霉属(Penicillium） 粉孢属(Oidium) 轮枝孢属(Verticillium ) 葡萄孢属(Botrytis ) 柱隔孢属(Ramularia ),2019,-,40,（1）梨孢属(Pyricularia ),特征是分生孢子梗细长，淡褐色，曲膝状弯曲； 分生孢子梨形，无色至淡橄榄色， 大多3个细胞少数2个或4个细胞。 为害水稻引起稻瘟病。,梨形孢属示意图,2019,-,41,梨孢属显微照片,稻瘟病的症状,2019,-,42,2019,-,43,（2）青霉属(Penicillium）,分生孢子梗无色，顶部有多次分枝， 排列成帚状；最上层分枝(产孢细胞) 瓶状，顶端形成串生的分生孢子 (瓶梗孢子)； 分生孢子单细胞，近球形，无色。 引起柑桔青霉病和绿霉病。,青霉属示意图,2019,-,44,柑橘绿霉病症状,柑橘青霉病症状,青霉属扫描电镜照片,2019,-,45,（3）粉孢属(Oidium),菌丝体表生； 分生孢子梗直立，顶部产生 体生式的分生节孢子(粉孢子)。 分生孢子串生，单胞，无色。 引起白粉病， 为大多数白粉菌的无性阶段。,粉孢属示意图,2019,-,46,粉孢属扫描电镜照片,2019,-,47,小 麦 白 粉 病 症 状,2019,-,48,（4）轮枝孢属(Verticillium ),分生孢子梗轮状分枝， 产孢细胞基部略膨大； 分生孢子为内生芽殖型， 单细胞，卵圆形至椭圆形， 单生或聚生。 引起棉花等黄萎病。,轮枝孢属示意图,2019,-,49,茄子枯萎病症状,棉花黄萎病症状,2019,-,50,（5）葡萄孢属(Botrytis ),分生孢子梗无色，顶端细胞膨大 成球形，上面有许多小梗； 分生孢子单胞，无色，椭圆形， 着生小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物幼菌、果实及 贮藏器官的猝倒、落叶、花腐、 烂果及烂窖。即灰霉病,葡萄孢属示意图,2019,-,51,葡 萄 孢 属 显 微 照 片,2019,-,52,番茄灰霉病症状,2019,-,53,（6）柱隔孢属(Ramularia ),分生孢子梗无色，短小不分枝，以合轴式产生外生芽殖型分生孢子，产孢梗顶端曲膝状；分生孢子双细胞，串生，圆柱形，两端钝圆。引起棉花白斑病。,柱隔孢属示意图,2019,-,54,2. 暗色孢科的重要属,尾孢属(Cercospora ) 链格孢属(Alternaria ) 黑星孢属(Fusicladium ) 内脐蠕孢属(Drechslera )、平脐蠕孢属(Bipolaris)和突脐蠕孢属(Exserohilum ),2019,-,55,（1）尾孢属(Cercospora ),分生孢子梗青褐色 至黑褐色，合轴式产生 多细胞尾鞭形分生孢子， 分生孢子梗呈曲膝状； 引起白菜白斑病和 花生褐斑病等。,尾孢属示意图,2019,-,56,白菜白斑病,2019,-,57,花生褐斑病,2019,-,58,（2）链格孢属(Alternaria ),分生孢子梗深色， 以合铀式延伸，顶端 单生或串生淡褐色至深褐色、 砖隔状的分生孢子。 分生孢子 倒棍棒形、椭圆形或卵圆形， 顶端有喙状细胞。 引起白菜黑斑病、番茄早疫病等。,链格孢属示意图,2019,-,59,链格孢属显微照片,2019,-,60,白菜黑斑病症状,番茄早疫病症状,2019,-,61,（3）黑星孢属(Fusicladium ),分生孢子梗黑褐色，合轴式延伸， 顶端着生分生孢子，分生孢子脱落 后有明显的孢子痕，分生孢子梗的 生长尖上又可形成新的分生孢子， 分生孢子广梭形，基部平截， l2个细胞，深褐色。 引起梨黑星病。,黑星孢属示意图,2019,-,62,梨黑星病症状,2019,-,63,黑星病菌形态,2019,-,64,（4）内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属,过去，把它们看作同1个属，长蠕孢属（Helminthosporium）。但后来发现，它们不是同一类生物，形态上有差异，危害对象也不同。如： 内脐蠕孢属(Drechslera ) 引起大麦条斑病和大麦网斑病 平脐蠕孢属(Bipolaris) 引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病 突脐蠕孢属(Exserohilum ) 引起玉米大斑病,2019,-,65,内脐蠕孢属(Drechslera ),内脐蠕孢属(Drechslera )： 分生孢子梗粗状，顶部合轴式延伸；分生孢子芽殖型，圆筒状，多细胞，深褐色，脐点腔孔状，凹陷于基细胞内；分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。,2019,-,66,大麦条斑病,2019,-,67,平脐蠕孢属(Bipolaris),平脐蠕孢属(Bipolaris)：分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。 脐点略突起。引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病。,2019,-,68,水稻胡麻叶斑病、玉米小斑病,2019,-,69,突脐蠕孢属(Exserohilum ),突脐蠕孢属(Exserohilum ) 分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。脐点强烈突出；引起玉米大斑病。,2019,-,70,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属病原形态,内脐蠕孢属示意图,平脐蠕孢属示意图,突脐蠕孢属示意图,2019,-,71,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属引起的病例,玉米大斑病症状,玉米小斑病症状,水稻胡麻叶斑病,2019,-,72,（四） 瘤座菌目(Tuberculariales),特征：分生孢子着生在分生孢子座上。,2019,-,73,瘤座菌目的重要属,镰孢属(Fusarium ) ： 大型分生孢子多细胞，镰刀形； 小型分生孢子单细胞，椭圆形 至卵圆形。 引起多种禾本科植物赤霉病 或枯萎病。,镰孢属示意图,2019,-,74,瓜类枯萎病症状,大豆赤霉病,2019,-,75,四、腔孢纲(Coelomycetes),特征：分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。,2019,-,76,（二）球壳孢目,球壳孢目的特征：产生分生孢子器,分生孢子器示意图,2019,-,77,（1）茎点霉属（Phoma）,分生孢子梗极短； 分生孢子单细胞，很小， 卵形至椭圆形。 引起石刁柏茎枯病等。,茎点霉属示意图,2019,-,78,甜菜蛇眼病,2019,-,79,（2）拟茎点霉属(Phomopsis),分生孢子器内产生两种分生孢子： 甲型分生孢子卵圆形至纺锤 形，单细胞，能萌发； 乙型分生孢子线形，一端弯 曲呈钩状，不能萌发。 引起茄褐纹病。,拟茎点霉属示意图,2019,-,80,茄褐纹病症状,2019,-,81,（3）大茎点菌属(Macrophoma ),形态与茎点霉属相似。分生孢子较大，一般超过15m。引起苹果、梨的轮纹病。,大茎点菌属示意图,2019,-,82,梨轮纹病,2019,-,83,（4）壳针孢属(Septoria),分生孢子多细胞，细长筒形、针形或线形，直或微弯，无色。引起小麦颖枯病，芹菜斑枯病。,壳针孢属示意图,芹菜斑枯病症状,2019,-,84,（5）壳囊孢属(Cytospora),分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内；分生孢子器腔不规则地分为数室；分生孢子香蕉形。引起梨树腐烂病。,壳囊孢属示意图,梨树腐烂病症状,2019,-,85,（6）色二孢属(Diplodia),分生孢子器散生或集生；分生孢子初时单细胞，无色，椭圆形或卯圆形，成熟后转变为双细胞，深褐色至黑色。引起棉铃黑果病。,色二孢属示意图,2019,-,86,棉花黑果病,2019,-,87,（三）黑盘孢目,2019,-,88,（1）炭疽菌属(Colletotrichum ),分生孢子盘生在寄主表皮， 有时生有褐色、具分隔的刚毛； 分生孢子梗无色至褐色， 产生内生芽殖型的分生孢子； 分生孢子无色，单胞，长椭 圆形或新月形。 引起苹果、梨、棉花、葡萄、 冬瓜、黄瓜、辣椒、茄子等 的炭疽病。,炭疽菌属示意图,2019,-,89,黄瓜炭疽病症状,辣椒炭疽病症状,2019,-,90,2019,-,91,（2）痂圆孢属(Sphaaceloma),分生孢子梗极短，不分枝，紧密地排列在子座组织上；分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。引起柑桔疮痂病。,痂圆孢属示意图,柑桔疮痂病症状,2019,-,92,（3）盘二孢属(Marssonina ),分生孢子盘极小，分生孢子卵圆形成椭圆形，无色，双细胞大小不等，分隔处缢缩。引起苹果褐斑病。,盘