课件：种内种间关系.ppt

第四节 种内与种间关系 the intraspecific and interspecific relationship,1,2019,-,一、种内关系 intraspecific relationship 种群内部个体与个体之间的关系。 植物种群：主要是个体之间的密度效应。 动物种群：领域性、社会等级制度,2,2019,-,（一）植物的密度效应（density effect） 植物种群个体数增加到一定程度时，邻接个体间的互相影响, 称之为密度效应或邻接效应。 邻接个体间的影响，还包括对个体上各构件如叶、枝、花、细根的影响。,3,2019,-,1. 最后产量恒值法则（law of constant final yield） 在相同的生长条件下，不管植物种群的密度如何变化，但最后的产量是基本一致的。 例如，在密度较低时，三叶草干物质数量随着播种密度的增加而增加，但干物质的增加很快趋于稳定。,开花期后,4,2019,-,在生长发育的初期阶段，干物质的数量仍然随着播种密度增加，产量恒定时的播种密度也较高。,不同发育阶段,5,2019,-,最后产量恒值法则的原因： 在高密度时，个体间竞争加剧，个体生长受阻，个体变小，构件数减少。 单位面积产量可用密度和平均单株重量表示： Y=wd 当密度不断加大时，平均单株重量不断下降，最终出现最后产量恒值现象。,6,2019,-,2. “-3/2”自疏定律 在高密度的种群中，某些个体因竞争而死亡，即出现种群“自疏现象”。 在种群自疏过程中，存活个体的平均单株重量（w）与种群密度（d）的关系为： w =cd-a Harper等发现，黑麦草在播种密度最高的样方首先出现自疏。其斜率为-3/2。 即： w =cd-3/2 lg w =-3/2lgd + lgc,7,2019,-,8,2019,-,（二）动植物的性行为 1.有性繁殖意义 对不良环境的适应 有性生殖后代变异类型更多，能保证少数个体型在不良环境下生存，并繁殖后代。所以多型性可能是一种很有效的生存对策。 蚜虫: 春夏无性繁殖，产生雌虫，卵为2倍体，后代是母本的翻版，这是回避减数分裂损失的对策。 秋季，两性个体交配产卵，产生不同基因型的个体，度过冬季的不良气候。,9,2019,-,2.有性繁殖持续保持的动力 种间竞争、捕食者-猎物间相互作用 例如，病原体的进攻，将淘汰遗传性一致的宿主种群。只有进行有性繁殖的种群，因基因型不断变化而存活下来； 宿主的多型又促使病原体进行有性繁殖，保持进攻多型宿主的能力。,10,2019,-,3.无性繁殖的意义 快速生殖：是对开拓暂时性新栖息地的一种适应方式。 克服有性生殖的困难：如缺少适宜传粉昆虫的植物。这是对缺乏传粉昆虫的反应。 带有亲本完整的基因：无性繁殖形成的每个子代都带有母本的整个基因组。,11,2019,-,（三）植物的性别系统 1. 植物有性繁殖器官的类型 雌雄同花：雌雄两性花。植物大多属此类。 雌雄异花：雌、雄花长于同一个体上，雌雄同株异花(如玉米等)。 雌雄异株：雌、雄花分别长在不同个体上。如银杏。雌雄异株在有花植物中约5%，多为热带具肉质果实的多年生植物。 雌雄异期：多年生草本三叶南星，个体先有雄花，长到更大时才有雌花。,12,2019,-,2. 雌雄异株的意义 减少同系交配，具有异型杂交的优越性； 回避两性竞争，增加两性利用不同资源的能力 减少食种子动物的压力； 减少传粉脊椎动物的压力。 穗状花序的藤露兜树有雌雄异株和雌雄同花2类。传粉动物沙蒙狐蝠在采食花的肉质苞片时，对雄花、两性花和雌花的危害率分别为96%、69%和6%。因此，藤露兜树沿雌雄异花方向进化。,13,2019,-,（四）动物的婚配制度 1.婚配制度的定义和进化 婚配制度：种群内婚配的类型。包括异性识别、配偶数、配偶持续时间以及对后代的抚育等。 高等动物婚配关系的特点 雌性的投资大于雄性。 雄性可多次交配，雌性更关心交配的成功率。 雌性是限制者，雄性是被限制者。 一雄多雌制最常见，一雄一雌制起源于一雄多雌制。,14,2019,-,2.婚配制度的类型 (1)单配偶制 鸟类较普遍，如鸳鸯、天鹅、丹顶鹤等。 哺乳类单配偶制较少，如狐、鼬和河狸。 晚成鸟类因幼雏发育不完善，需双亲共同抚育，所以，晚成鸟多为单配偶制； 早成鸟因雏鸟生长迅速，必须保证优质食物的供给，所以，早成鸟大多为多配偶制。,15,2019,-,（2）多配偶制 一雄多雌：最常见的婚配制度。 如海狗，雄兽到达繁殖基地，占领、保护领域。一只雄兽有雌兽3-40只。 一雌多雄：很稀少，鸟类仅l%。 距翅水雉是个典型。雌鸟与多只雄鸟交配，在不同地方排卵。孵窝育雏均由雄鸟完成。雌鸟个体大于雄鸟，具攻击性。（产卵机器）,16,2019,-,3.决定婚配制度类型的环境因素 资源分布：特别是食物和营巢地的时空分布情况。 优质资源均匀分布，有利于单配偶制形成。 优质资源斑块状分布有利于多配偶制形成。,17,2019,-,多配偶阈值：资源从优到劣连续变化时，从单配偶制转变到多配偶制的临界点。越过此点，多配偶制将比单配偶制更有利。 长嘴沼泽鹪鹩 优质栖息地单配偶制 在资源较差时，尽管有未婚雄鸟存在，但一雄多雌现象已很多。雄鸟领地资源质量越高，其配偶数越多。,18,2019,-,（五）领域性(territoriality) 1.概念 领域：由个体、家庭或其他社群单位所占据，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间。 领域行为(territorial behavior)：以鸣叫、气味、特异姿势、威胁或攻击方式驱赶入侵者，保卫领域的行为。 保护领域的目的：保证食物资源、营巢地，从而获得配偶和养育后代。,19,2019,-,2. 影响领域行为的因素 领域占有者的体重 领域的大小应能保证足够的食物供应，动物越大，需要食物越多，领域面积也就越大。 领域占有者的食性 食肉动物领域面积大于同样体重的食草动物，体重越大，这种差别也越大。 生活史 鸟类一般在营巢期中领域行为表现最强，面积也大。,20,2019,-,食性不同的鸟类领域面积与体重的关系,21,2019,-,3. 领域的特征 排他性：领域由一个个体或几个个体（一对配偶、一个家庭、无亲缘关系的群体）独占使用，不允许同种动物其他个体进入。 伸缩性：领域大小取决于物种，取决于资源的丰富程度。 替代性：领域占有者转移或死亡后，其领域会很快被其他新来者占领。,22,2019,-,4. 领域的意义 隔离作用：领域行为将可利用栖息地划分为若干单元，促进个体或群体的合理分布，减少种内竞争。 调节种群数量：无领域者不能繁殖。 有利于繁殖：有利于繁殖的领域会长期占领，否则，将另择他地。 自然选择：领域剔除了弱小个体，因此成为一种进化力量。,23,2019,-,（六）社会等级(social hierarchy) 动物种群中各个体的地位具有一定顺序的等级现象。 社会等级形成的基础是优势行为。 1. 社会等级的形式 一长式，独霸式：社群中只有一个优势个体，其他个体无等级。如悬猴、青长尾猴等灵长类动物。 单线式，系列式：群体中每个个体均有特定的等级地位。如甲-乙-丙-丁等。如家鸡，又叫啄食等级。 循环式，三角式；如甲-乙，乙-丙，丙-甲。常见于多雄群体的灵长类。,24,2019,-,2. 社会等级的特点 排他性：新个体被驱逐或处于最低等级。 社会惰性：等级形成后，很长时间内不再变化。 权力欲：幼小个体的成长和优势个体的衰老，等级地位接近的个体间出现权力斗争，优胜者等级地位上升。 雌、雄性等级分别建立。 优势个体的利他性：即优势个体在危险时刻会牺牲自己而保全群体的现象。,25,2019,-,3. 社会等级的意义 减少直接对抗：等级制度建立后，个体间的竞争更多地使用通讯、威胁等方式，避免了直接的争斗。 调节种群数量 资源不足时，优势个体优先获得食物而存活，从属个体则因饥饿而首先死亡。 部分弱势个体失去领地和交配机会，从而降低种群的增长速度。,26,2019,-,（七）他感作用(allelopathy) 1.概念(Molisch，1937) 植物通过向体外分泌化学物质，直接或间接影响其他植物生长发育的现象。 这也是种间关系的一部分，是生存竞争的一种特殊形式。,27,2019,-,2. 他感作用的物质 乙烯、香精油、酚及其衍生物，不饱和内脂、生物碱、配糖体等。 蒿叶分泌物：苦艾精(C25H20O4)，芳香族有机酸，抑制毗邻植物。 香桃木属、桉树属和臭椿属叶分泌酚类物质，如对羟基苯甲酸、香草酸和阿魏酸等，可抑制亚麻生长。,28,2019,-,3. 他感作用的生态学意义 （1）歇地现象 连作影响作物长势，降低产量的现象。 早稻，根系分泌对-羟基肉桂酸，强烈抑制早稻幼苗，连作时则长势不好，产量降低。,29,2019,-,（2）影响植物群落中的种类组成 黑核桃分泌的氢化核桃酮(1-4-5-三羟基萘)，被雨水冲洗到土中后，氧化成核桃酮，抑制其他植物的生长。因此，其树下很少有草本植物。 银胶菊是一种产橡胶的草本植物，其根系分泌反肉桂酸，抑制自身及其他植物生长。,30,2019,-,刺松分泌苦马酸，抑制东风菜、狗尾草和牛膝等植物的生长，它们在群落中的频度低、生活力弱；而荻、结缕草、华鸡矢藤、苍术和桔梗不受影响，在群落中出现的频度高，生活力强。 用刺松林下的土壤对相关植物进行盆栽试验。结果与用浸出液所做对照实验完全一致。,31,2019,-,(3)影响植物群落的演替 他感作用是引起植物群落演替的重要内因。 在北美草原弃耕地恢复第一阶段，野向日葵的分泌物，对强烈抑制自身幼苗生长，但不影响第二阶段的一年生禾草。因此，向日葵很快被一年生禾草所代替，形成一年生禾草阶段。,32,2019,-,（八）利他行为(altruism) 个体牺牲自我而使社群整体或其它成员获益的行为。 蚁穴遭侵犯时，兵蚁奋不顾身保卫群体 蜜蜂遭到攻击时也有同样的现象 亲代关怀 一些鸟类在捕食者接近鸟巢和幼鸟时，会假装受伤，以吸引捕食者追击自己而避免幼鸟受到伤害，然后再自己逃脱。,33,2019,-,二、种间关系 interspecific relationship 异种种群之间的相互关系 基本类型：有利(+)、不利(-)、无影响(),34,2019,-,35,2019,-,(一)正相互关系 1. 偏利共生 对一个物种有利，对另一个物种无关紧要的情况。 附生植物兰花生长于乔木的树枝上；地衣、苔藓附生于树木的树皮上； 鮣以其头顶上的吸盘固着在鲨鱼腹部等；,36,2019,-,2. 互利共生 对双方都有利的共生关系称为互利共生。 兼性共生：对共生双方都有好处，但二者无相互依赖性。 专性共生：共生双方相互依赖、离开对方就不能生存的共生关系。 自然界中，生物的互利共生的形式主要有：,37,2019,-,（1）种植-饲养型的互利共生 人类-农作物-家畜，典型的互利共生 切叶蚁-真菌 切叶蚁在土壤中挖掘容积达2-3立升的坑，从植物切下叶子铺在坑里培植真菌。整群蚁完全以此真菌为食。,38,2019,-,（2）植物与传粉动物、种子传播动物的互利共生 大多数靠动物传粉的植物，用花蜜或花粉吸引动物。形成花蜜是一种消耗，但可获得传粉的好处。 许多植物在果实上投入相当大的能量，以吸引动物传播其种子。,39,2019,-,（3）动物消化道中的互利共生 反刍动物瘤胃 具有特殊的细菌和原生动物，分解纤维素、合成维生素和菌体蛋白质。 反刍家畜的体温调节机制和反刍作用，使瘤胃成为微生物的良好培养室。 马的盲肠具有类似于瘤胃的功能。 白蚁消化道内的鞭毛虫，以木质素为食，分泌木质素消化酶，帮助白蚁消化食物。（专性共生）,40,2019,-,（4）高等植物与真菌的互利共生（专性的） 豆科植物与根瘤菌-生物固氮 典型的互利共生，研究也较多。 根瘤菌将分子氮转化为氮化合物，满足自身需要。此外也可供给豆科植物使用。 据估计，豆科植物年固氮量100 kg/ha。,41,2019,-,菌根 真菌利用根的糖类，并为根提供无机营养和生长素。根据根与菌根结合的紧密程度，分为三类： 菌丝生长于根周围，但不进入根内，称为周边营养型菌根，如松树、云杉、山杨、橡树等； 菌丝深入根细胞间隙，但不入细胞，叫做外营养菌根，如兰科植物、帚石楠等； 菌丝深入根细胞内，称为内营养菌根。 地衣：藻类和真菌互利共生。,42,2019,-,（5）生活于动物组织或细胞内的共生 蟑螂脂肪体中共生着许多细菌 蚜虫具有特化的菌苞体，内有酵母一样的共生体，此类共生体都可以通过卵传递给下一代，所以，这种共生是“遗传”的。 这种共生体的代谢活动目前还不清楚，通过抗生素清除这些共生的菌类，宿主会生病。,43,2019,-,3、原始合作 对双方都有利，但不发生依赖关系的种间关系。 寄居蟹背上的腔肠动物海葵对蟹能起伪装和保护作用，海葵通过寄居蟹的运动，扩大觅食范围；,44,2019,-,某些鸟类啄食有蹄类身上的体外寄生虫，当食肉动物来临时，它们会发出警报； 裂唇鱼专吃一些大型鱼类口腔和腮部的寄生物，起着清洁工的作用，而笛鲷则成为顾客。 现知有45种鱼为“清洁工”，它们具有领域。顾客光顾清洁站，清洁体外寄生虫或食物残渣。,45,2019,-,(二)负相互作用 1、竞争 （1）高斯假说（竞争排斥原理） 在资源有限的环境中，两个资源利用方式相同的物种不能长期共存。 三种草履虫在单独培养时均为典型S型增长曲线。 大草履虫和双小核草履虫混合培养时，二者初期均增长，但双小核增长更快。最后双小核在竞争中获胜(二者无相互攻击现象)。,46,2019,-,种间关系 草履虫单独和混合培养时的种群动态,47,2019,-,双小核草履虫和袋状草履虫混合培养时，则形成共存的结局。 双小核在试管的中、上部，以细菌为食， 袋状在试管底部，以酵母为食。 说明两个竞争种间出现食性与栖息环境的分化。,48,2019,-,（2）竞争的类型及其特征 i.竞争的类型 资源利用性竞争 两物种间无直接干涉，只通过资源竞争影响竞争对手。三种草履虫的竞争即属此类。 相互干涉性竞争 两种生物间不仅竞争资源，而且相互间还进行直接干涉。如：杂拟谷盗和锯谷盗在面粉中，既竞争食物，又相互吃卵。 植物化学它感作用，也属相互干涉性竞争。,49,2019,-,ii.竞争的特点 竞争后果的不对称性 这是种间竞争的共同特点，即竞争双方遭受竞争的影响不同。如大草履虫和双小核草履虫。 对一种资源的竞争，可影响对另一种资源的竞争。,50,2019,-,（3）种间竞争模型 i. Lotka-Volterra模型 假设有两个种群，单独生长时符合Logistic模型, 即：物种1：dN1/dt=r1N1(K1-N1/K1) 物种2：dN2/dt=r2N2(K2-N2/K2) (K-N) /K为剩余空间,51,2019,-,当两物种共用空间时，物种1和物种2的剩余空间： (K1- N1 - N2 )/K1 （物种1） (K2- N2 - N1 )/K2 （物种2） 其中：物种2对物种1的竞争系数 ：物种1对物种2的竞争系数,52,2019,-,二种群增长模型为： dN1/dt= r1N1(K1-N1-N2)/K1 （物种1） dN2/dt= r2N2(K2-N2-N1)/K2 （物种2）,53,2019,-,Lotka-Volterra模型的竞争结局 在物种1数量保持不变，即dN1/dt= 0时，两个极端： N1=K1 (全部空间为N1所独占) 或 N2= K1/ (全部空间为N2所独占) 连接两点，得种群1零增长线 （图a）； 在物种2数量保变，即dN2/dt=0时，两个极端情况： N2=K2 (全部空间为N2所独占)或 N1= K2/ (全部空间为种群1所占满)； 连接两点，得种群2零增长线（图b）。,54,2019,-,种群零增长的平衡线,55,2019,-,K1K2/; K2 K1/， K1 K2/时，N2取胜，N1被排挤。,56,2019,-,K1K2/; K2 K1/时，两条对角线相交，出现不稳定平衡。 K1 K2/; K2 K1/时，两条对角线相交，出现稳定平衡。,57,2019,-,大麦和燕麦的竞争试验结果,Lotka-Volterra竞争模型在高等植物中的应用 大麦和燕麦按不同比例混合播种，收获时二者比例改变。但不管播种时如何改变二者比例，收获时大麦比例总是大于播种时的比例。 即大麦和燕麦竞争中，大麦始终占有优势。,58,2019,-,如果以收获比例作为下一年播种的输入比例，几年后，燕麦就会被大麦全部取代。 即输出比例大于输入比例，物种1取胜，输出比例小于输入比例，则物种2取胜。,59,2019,-,植物竞争中用输入输出比率表示的四种可能结果,60,2019,-,（4）生态位(niche) 我国过去称之为“生态龛”或“小生境”。1982，中国大百科全书生态学分册编写会议确定，采用“生态位”。 Grinell：一个物种所占有的并具体划分的环境。-生境生态位 Elton：物种在其生物群落中的地位与功能作用。-功能生态位 Hutchinson：一个生物单位（个体、种群）生存条件的总集合体，即允许物种无限生存的超体积。-超体积生态位,61,2019,-,i. 生态位的超体积模型 Hutchinson根据耐受法则提出了生态位形象表达方法。 生物对一个因子的耐受性可表示为线段； 生物对两个因子的耐受性为一个平面。 生物对三个因子的耐受性为三维立体。 如果环境梯度增加到n个，得到一n维超体积。 Hutchinson将这个n维超体积定义为生物的生态位。它包含着该生物生存繁殖所需要的全部条件。（见图）,62,2019,-,哈钦松生态位模式图,63,2019,-,基础生态位（fundamental niche） 在生物群落中，某一物种能够生存和生殖的全部最适条件为其基础生态位。这是一个假设的理想生态位，在这个生态位中，所有物化条件都是最适宜的，而且没有天敌和竞争。 实际生态位（realized niche） 生物实际占有的生态位，它包括了所有限制生物的各种作用力（竞争、捕食、不利的气候条件等）。,64,2019,-,ii.生态位的重叠与竞争 当两个生物以同样的方式利用同样的资源时，就会出现生态位重叠现象。 通常，生态位只发生部分重叠，即部分资源被共同利用，其余部分则被各自独占。 生态位的重叠与竞争关系，有以下几种情况：,65,2019,-,内包生态位：即一个基础生态位有可能被包在另一个基础生态位之内。 如果被包围物种处于竞争劣势，它将逐步消失，优势种将占有整个生态位。 如果被包围者占有竞争优势，外包者将从发生竞争的生态位空间被排挤出去，从而实现两物种的共存。,物种2,物种1,66,2019,-,部分重叠生态位 即有一部分生态位空间被两个物种共同占有，其余部分为各自分别占有。在这种情况下，每个物种都占有一部分无竞争的生态位空间，因此可以共存，但具有竞争优势的物种将占有重叠的部分。 在部分重叠生态位中，又可以分等宽与不等宽重叠,67,2019,-,邻接生态位 即二者不发生直接竞争，这样的生态位关系很可能是回避竞争的结果。,68,2019,-,分离生态位 即两个生态位是完全分开的，无竞争，两个物种都可以占有自己的全部基础生态位。,69,2019,-,生态位重叠的现实意义 自然界中，生态位重叠并不一定伴随着竞争。事实上，生态位大范围重叠常常表明只存在微弱的竞争； 邻接生态位反而意味着有潜在的激烈竞争（如种间领域现象），只是由于回避竞争才导致生态位的邻接。,70,2019,-,总结 稳定群落中，生态位相同的两个物种，其中一种最终要灭亡； 稳定群落中，各种群有各自的生态位，避免了种间的直接竞争，从而保证群落的稳定； 生态位的分化，导致种群对群落时空和资源利用互补，减弱了直接竞争。 多种群群落环境资源利用更有效，生产力长期维持较高水平，稳定性也更大。,71,2019,-,2. 捕食作用（predation） 一种生物攻击、猎取、食用另一种生物的现象。捕食者、猎物。广义、狭义。 广义捕食作用包括： 典型捕食：肉食动物捕食其它动物，如狼吃羊；狭义的捕食就指此类； 食草作用：食草动物吃绿色植物，如羊吃草； 寄生: 寄生物从宿主获得营养，但不杀死宿主； 拟寄生：如寄生蜂，将卵产在昆虫卵内，并缓慢杀死宿主。,72,2019,-,（1）捕食者与猎物的协同进化 物种A的性状针对物种B的性状进化，而物种B的这一性状又针对物种A的性状进化。例如： 捕食者：锐利的爪、牙，毒腺，提高捕食效率； 猎 物：保护色、警戒色、假死、拟态等。 蝙蝠：超声波定位。某些蛾类能接受蝙蝠的超声波以逃避蝙蝠的捕食（被捕率降低40%）。,73,2019,-,（2）捕食者对猎物种群的保护作用 捕食者未将猎物捕光，猎物没能饿死捕食者。说明二者在协同进化中，有害作用逐渐减弱。 捕食甚至有利于维持猎物种群的稳定。例如： 北美水貂捕食麝鼠，被捕食者大多无领域、受伤、年老、患病或遗传性较差。捕食者的捕食防止了疾病传播，阻止了不利基因的传播。 捕食者成为猎物不可缺少的生存条件。,74,2019,-,3、食草作用 特点 被食者只有部分机体受损害 植物不能主动逃脱食草动物的采食 (1) 食草动物对植物的危害 吃叶 吮吸汁液 损伤分生组织 采花和果实 破坏根系,75,2019,-,(2) 植物的补偿作用 动物啃食引起植物光合作用效率提高和生物量增加的现象。 原因 植物在枝叶受损害后，自然落叶减少、光合作用产物的分配更有利于地上部生长、整株的光合效率提高等。,76,2019,-,(3) 植物的防卫反应 对动物的采食，植物有主动防卫反应，如产生更多的刺（机械防御）或有毒物质（化学防御）。 悬钩子被牛采食后，皮刺更长更尖硬；金合欢灌丛：刺变得更长更密。（诱导防御） 松树遭锯锋和树蜂危害后，产生新化学物质。 落叶松受松线小卷蛾损害后，针叶变硬，纤维含量增加而含氮量降低。小卷蛾采食此类松针，成虫存活率和出生率