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第一课 活细胞内部:内部的细胞组件的结构和功能 1 细胞质:动态的、可移动的工厂 与生命相关的大多数特性都是细胞质的特性。一个细胞的多数成分是这种半流体物质, 外边由质膜包被。细胞器悬浮于其中,并由细胞骨架组成的纤维状的网络支撑。溶解于胞质 液体是行使细胞功能的营养物质、离子、可溶性蛋白质和其它一些物质。 2 细胞核:信息中心 真核细胞的细胞核是最大的细胞器,为染色体上遗传物质(DNA)提供空间(原核生 物遗传物质发现于拟核中) 。细胞核也含有一两个细胞器在细胞分裂中发挥作用的核仁。 一个穿孔的囊叫核膜将细胞核和其中内含物与细胞质分开。 小分子可以穿过核膜, 但大分子 如 mRNA 和核糖体必须通过核孔进出核膜。 3 细胞器:专业化的车间 所有真核细胞包含大多数各种类型的细胞器,每种细胞器在细胞中行使一项专门功能。 本部分描述的细胞器包括核糖体,内质网,高尔基复合体,液泡,溶酶体,线粒体和植物细 胞的质体。 每个细胞中核糖体的数目成百上千个, 数量如此之多反映了核糖体是氨基酸组装成蛋白 质并被运出或在细胞过程中使用的位点这样一个事实。 一个完整的核糖体包括一个大亚基和 一个小亚基。在蛋白质合成中两个亚基沿 mRNA 链移动,阅读其中编码的遗传序列,将序 列反映成蛋白质。一些核糖体附着于单链 mRNA 上,这种组合称为多聚核糖体。大多数细 胞中的蛋白质由细胞质中的核糖体(游离核糖体)制造。运输蛋白和膜蛋白通常由附着于内 质网上的核糖体制造。 内质网是由膜状囊、管和小泡等排列在一起,有粗面内质网和滑面内质网两种类型。每 种类型在合成和运输蛋白中发挥作用。 粗面内质网上散布着多聚核糖体, 似乎也是细胞分裂 后形成核膜的来源。光滑内质网上缺乏多聚核糖体,它在脂肪、固醇合成以及一些毒性物质 氧化过程中表现活跃, 这两种类型的内质网都担当细胞中的隔断, 致使特殊产物能够分离并 最终逃避到细胞内外的特定区域。 细胞中的囊泡似乎是中空的, 但实际上充满了液体和可溶性分子。 绝大多数液泡出现于 植物细胞中,担当水的储存库和糖类等分子的储存场所。动物细胞中的囊泡执行吞噬(颗粒物的吸收)和胞饮功能。 许多小囊泡的集合形成了溶酶体这种细胞器。 溶酶体中含有消化酶(在高尔基体中的溶 酶体中包装而成) ,能够降解大多数生物大分子,行使消化食物颗粒和分解损坏的细胞组件 的作用。 线粒体是所有细胞中发生产能化学反应的场所。另外,植物细胞含有质体,在光合作用 的过程中利用化学能制造糖类。产生 ATP 的酶位于线粒体内嵴的表面区域上。线粒体能自 我复制,可能它们是原来的自由生活的原核生物进化的后代。 共有两种类型的质体:白色体和色素体。白色体缺乏色素,作为淀粉、蛋白质和油类的 贮存场所。 色素体含有色素。 最重要的色素体是叶绿体, 它含有在光合作用中使用的叶绿素。 叶绿体的内部结构包括嵌到基质上的由膜状结构堆叠成的基粒。 4 细胞骨架 所有的真核细胞含有细胞骨架, 它是由细丝和管组成的回旋状的网格, 似乎充满了细胞 中的所有空间,为其它各种细胞器提供了支撑作用。细胞骨架的大部分包括了线状的微丝。 微丝主要由可伸缩的肌动蛋白组成, 参与了动物和植物细胞中多种类型的细胞运动。 第二种 蛋白质是肌球蛋白,参与了肌肉细胞的收缩。细胞骨架的另外一种结构组分是微管,由球形 蛋白质-微管蛋白组成,组合在一起象脚手架那样使细胞维持稳定的形状。细胞骨架中的中间纤维似乎给予细胞质可以拉长的力量。 一些动力酶如肌球蛋白、 动力蛋白和运动蛋白等与 细胞骨架中的丝和管相互作用产生了导致运动的动力。 5 细胞运动 虽然细胞骨胳为细胞提供了一些稳定, 它的微管和微丝及相关蛋白质能够使细胞爬行或 滑行。这些运动需要有固体基底,这样细胞能够吸附其上,根据其表面形状而被引导。一些 细胞表现出趋化性,移向或离开扩散的化学物质源。 特定的真核细胞能够由鞭状的纤毛或鞭毛驱动在流体环境中游动。 纤毛和鞭毛具有同样的内 部结构:9 个联管(微管对)排列成环状,沿纤毛或鞭毛长轴延长,另有两根微管在环的中 央位置。 纤毛或鞭毛自细胞表面的基体长出, 其运动基于每个联管上的一个微管延伸出的由 微小的动力蛋白的形成的臂。 大多数植物细胞内部的营养物质、 蛋白质和其它物质通过胞质流动进行运动。 这一过程 发生在附着于细胞器上的肌球蛋白推动微丝在细胞中重排。 微丝和微管与差不多所有的胞质 运动都有关联。 在细胞分裂过程中, 由中心粒这一细胞器附近的微管蛋白亚基装配形成纺锤 体的微管,使染色体运动。光合作用 光合作用仅发生于绿色植物、藻类、某些原生动物和细菌等含有 叶绿素的细胞中。它是将光能转化为以化学键形式储存能量的化学能。从化学和能量学的观点看,它是细胞呼吸的对立面。虽然细胞呼 吸释放出大量能量,但光合作用需要大量能量。 光合作用以 CO2 和水为原材料,通过两步反应进行。第一步反 应称为光反应,水分子被分解(氧化) ,放出氧气, 形成 ATP 和 NADPH。这些反应必须有光能的存在才能进行。第二步成为非光依 赖型反应(暗反应) ,CO2 被还原(通过加氢)成为糖类。上述化学 活动依赖于第一步反应产生的 NADPH 和 ATP 作为电子载体。 以上两步反应发生于叶绿体中。 光反应中大多数酶类和色素镶嵌 于叶绿体类囊体膜上。暗反应发生于基质中。 1 光能如何进入进行光合作用的细胞中 可见光谱中的光量子能够被生物分子所俘获用于建设性的工作。 植物细胞的叶绿素吸收特定吸收光谱 (叶绿素对不同波长的光吸收程 度不同) 的光量子。 当光线被吸收时, 它改变了吸收分子的电子排列。 由光子增加的能量推进分子的能量状况从稳定状态(基态)转变为不 稳定的激发态。在光合作用的光反应过程中,吸收分子又回到基态, 多余的激发能传递到其它分子中,以化学能的形式储存起来。 所有进行光合作用的有机体含有多种叶绿素、 一种或多种类胡萝 卜素(辅助色素) ,这些色素在光合作用中发挥作用。称为天线复合 体的色素分子群存在于类囊体上。 到达任何一个色素分子的光能汇集到称为反应中心叶绿素的特殊的叶绿素分子上,它直接参与光合作 用。 大多数光合生物含有两种类型的反应中心叶绿素, P680 和 P700, 每一种叶绿素分子与电子受体分子和电子供体分子相关联。 这些聚合 体分别称为光合系统 I(P700)和光合系统 II(P680) 。 2光反应:将太阳能转化为化学键能 光合作用中的光反应将光能包装储存于化学复合物 ATP 和 NADPH 中。这一包装过程从光线到达光合系统 II 的活性中心 P680 这一步骤开始,包括了一系列氧化还原反应。在第一个步骤中,水分 子被分解,放出氧气,提供电子。电子首先被质体醌接受,然后是一 系列的载体,即沿电子传递链往下传递。每 4 个电子在链中传递,形 成 2 个 ATP 分子。链的最终受体是光合系统 I 的 P700 活性中心。在 此位置,进入的光子激发了电子能量,被铁氧还蛋白吸收,铁氧还蛋 白再次被氧化,NADP+辅酶被还原成为 NADPH。前面产生的 ATP 和 NADPH 参与了暗反应。 从光能的激发产生的电子沿电子传递链传递并产生 ATP 的过程 称为光合磷酸化。 电子通过光合系统 II 和 I 单方向的流动称为非环式 光合磷酸化。植物也通过环式光合磷酸化过程得到额外的能量,在这 一过程中一些电子通过光合系统 II 和 I 之间的电子传递链进行传递。 3暗反应:制造糖类 光合作用的暗反应过程中, ATP 和 NADPH 提供动力, 由 CO2 转 变为糖类。这一反应也称为卡尔文-本森循环。空气中的 CO2 与核酮 糖二磷酸反应, 由二磷酸核酮糖羧化酶催化而被固定。 CO2 通过循环中的几步反应被还原成为糖类(二磷酸果糖) ,最终核酮糖二磷酸被 再生,这样循环能够持续进行。 4氧:光合作用的抑制剂 植物细胞中高浓度的氧气能够破坏光合作用, 同时也能够引起光 呼吸,这是一种效率差的暗反应,氧而不是 CO2 被固定,不产生糖 类。 5减缓光呼吸:C4 途径 许多植物是 C3 植物,由于光呼吸作用,在热的、干燥的条件下 糖类合成减弱。然而,C4 植物,特殊的叶片解剖结构和独特的生物 化学途径能够在干旱的条件下茁壮成长。 这样 C4 植物并非在细胞中 存在高浓度的 CO2 条件下才能进行光合作用,从而减弱光呼吸。它 们含有一套新的碳固定的机制。 第三课 细胞繁殖:有丝分裂和减数分裂 1 细胞核和染色体 细胞核是遗传信息的主要贮存室。细胞核内部是染色体,包括紧 密缠绕(高度螺旋)的线状 DNA 和与之相连的蛋白质串。长的伸展 的持续的 DNA 分子围绕蛋白质串(组蛋白)缠绕,形成串珠状的复 合体,被称为核小体。更多的螺旋或超螺旋形成一个密集的染色体结 构。每一个 DNA 长链与组蛋白或非组蛋白结合构成了染色质。 有机体的染色体以螺旋的、浓缩的状态以图示的方式展示出来, 称为染色体组型。 染色体组型显示出大多数细胞除了性染色体以外的 其他染色体以 2 个拷贝的形式存在,被称为同源染色体对。非性染色 体称为常染色体。细胞中含有两套亲本染色体的有机体称为二倍体; 细胞中含有一套亲本染色体的有机体称为单倍体。 2 细胞周期 细胞周期是一个有顺序的过程:细胞生长、准备分裂、分裂形成 两个子细胞,每个子细胞再重新开始细胞周期。这种有效的循环使得 单细胞生物永生。 多细胞生物的许多细胞包括动物肌肉和神经细胞能 够使细胞周期时间延长或完全脱离细胞周期。 正常的细胞周期包括四步。前 3 步包括 G1(正常的代谢阶段);S 期(持续进行生物分子的正常合成) ;G2 期(代谢和再次生长的短阶 段) G1、 和 G2 期合起来称为间期。 。 S 细胞周期的第四步为 M 期 (进 行有丝分裂的阶段) ,在这一阶段,复制的染色体浓缩、运动,细胞 分裂。 被认为是细胞质的特性和外部的刺激因子和抑制剂例如抑素控制了细胞周期。 3有丝分裂:将遗传物质分开 生物学把有丝分裂周期分为四步,分裂前期开始时,每一条染色 体包括两条高度浓缩的染色单体,两者在着丝粒位置连在一起。当前 期结束时,分裂中期开始。高度浓缩的染色体与纺锤体相连,最终染 色体排在一个叫做中期板的平面上,与纺锤丝成垂直角度。接着,在 分裂后期,每个染色体上的两个姊妹染色单体分开,每一对的一个分 别移向细胞的一极。在分裂末期,围绕每一套染色体开始形成核膜, 然后开始细胞质的分裂。 当有丝分裂进行时, 纺锤体的微管在保证成对的或分离的染色单 体适时向正确的方向运动起到关键作用。 当微管从每个分裂细胞的两 极延伸至赤道板时,形成了纺锤体的每一半。在有丝分裂前期,另外 一种微管, 着丝粒纤维从纺锤体的两极向外延伸到染色体上叫做动粒 的结构上。在分裂后期,纤维开始缩短,染色单体开始分开。 在植物和动物细胞中纺锤体的形成不同,动物细胞中,与中心体 有关。 在植物和真菌细胞中纺锤体的形成与叫做微管组织中心的区域 有关。 4胞质分裂:将细胞质分开 有丝分裂结束时细胞质的分裂称为胞质分裂。 动物细胞中胞质分 裂过程中,首先肌动蛋白形成的环在细胞赤道周围进行收缩,将细胞 收缩为两部分。植物细胞有细胞壁包被,胞质分裂包括围绕新细胞的 赤道周围形成新细胞板,然后细胞壁物质在细胞板位置沉积。5. 减数分裂:有性生殖的基础 减数分裂是细胞分裂的特殊形式, 在产生生殖细胞的生殖器官中 发生。如有丝分裂,它发生于 DNA 复制后,包括两个有顺序的核分 裂阶段(减数分裂 I 期和减数分裂 II 期) 。这些分裂产生 4 个子细胞, 每一个子细胞的染色体数是母细胞染色体数的一半。 减数分裂交叉现 象的出现导致了染色体之间互换遗传信息。 这样分配到不同后代细胞 中的同源的染色体并不相同。 象有丝分裂那样,在分裂前 I 期的开始,每个染色体含有两条染 色单体。在这一阶段,同源的染色体经历了联会或配对,这是由蛋白 质和 RNA 形成的桥状结构-联会复合体的出现而发生的。当同源染 色体对排列于赤道板上时, (这两条染色体)同时存在。然而,与有 丝分裂后期不同的是,减数分裂后期 I 每个染色体的两条染色单体在 着丝粒处相连,一起移向细胞的一极。正是由于这一事件导致减数分 裂中 4 个子细胞的染色体数目减半。 在减数分裂末期 I,核被膜将染色体包裹在细胞核中,接着多数 种类开始胞质分裂(第一次细胞核分裂) 。第二次细胞核分裂开始于 减数分裂中期 II,每个子细胞中的染色体重新排列于中期板上。着丝 粒最终分裂,每个姊妹染色单体移向纺锤体的一极。下一个阶段是减 数分裂末期 II,然后是胞质分裂。整个过程的结果是 4 个单倍体细 胞,亲本的染色体被随机分配。 6 无性生殖与有性生殖 有丝分类和减数分裂分别使简单的细胞分裂和有性生殖成为可能。每一种传递遗传信息的方式都有优点。无性生殖产生后代时克隆 (完全复制)了中亲本的遗传信息。这种生殖类型的优点是它保存了 亲本成功的遗传信息,基本或完全不需要特化出生殖器官,与有性生 殖相比更迅速。 无性类型的主要缺点是单一的灾难性事件或疾病就可 以摧毁遗传信息完全相同的整个种群。 有性生殖的主要好处是它能够 提供遗传的多样性,具有迅速的清除有害变异的机制。它也使新基因 形式出现、增加并扩展到整个种群。 第四课 遗传学的建立 1. 遗传的早期理论 早期的遗传学思想包括希伯克拉底的泛生论和魏斯曼的种质理论。 在小鼠实验的 基础上,魏斯曼提出配子中的遗传信息将特性传递给后代。这些早期的观点合称 为混合理论:它们(后代)持有可遗传的性状,是两个亲本性状的混合,所以在 后代中每一个亲本失去了独特的性状。 2 孟德尔和遗传学的诞生 孟德尔是位于奥地利布鲁恩修道院奥古斯丁教的修士,被誉为“遗传学之父” 。 当他还是大学学生时,学习了物质的微粒性本质理论,同时还有数学的背景。他 开展了一系列精心设计的实验,证明遗传的物质本质。他的革命性的思想直到他 去世后许多年才被人理解与接受。 3孟德尔的经典实验 孟德尔通过花园中的豌豆开展了植物育种试验而研究了遗传, 豌豆是一个自体受 精、真实繁殖(每个后代与亲本的某一特征相同) 。为了试验混合理论,他将研 究重点放在 7 个明显的特征上。这些特征的每一个,例如种子颜色和植株高度, 代表了仅有的两个截然区分的可能性。 他同时记录了来自每一对豌豆亲本产生的 所有后代的类型与数目, 以及两代杂交的结果。 对于他研究的每一种 (对) 特性, 孟德尔发现一个是显性的,另一个是隐性的。在子二代中,显性与隐性的比例是 3:1。孟德尔推断只有每个个体包含两个遗传单位,分别来自于父本和母本,才 能出现这种结果。孟德尔假设的单位如今称为等位基因(基因二中选一的形式) 。 基因是遗传的基本单位。一些有机体继承了来自父本、母本的同一性状的两个相 同的等位基因,被称为某一性状的纯合体。如果继承的是某一性状的不同的等位 基因,有机体被称为某一性状的杂合体。 当有机体是某一性状的杂合体时,这一性状的表型结果只表达了显性等位基因。 这样,有机体的表型(它的物理形状和特性)与它的基因型不同,基因型同时包 括一个显性和一个隐性等位基因。 遗传杂交的所有可能的组合的图示形式被称为 庞纳特方格。 孟德尔关于显性和隐性遗传实验的结果称为孟德尔第一定律:分离定律。这一定 律认为对于某一特定形状,有机体继承了每一个亲本的等位基因。这些等位基因在一起形成了等位基因对。当减数分裂形成配子时,两个等位基因分离(染色体 数目减半) 。为了使该理论获得证据,孟德尔开展了测交实验,基因型未知的植 物与某一性状隐性纯合体的植物杂交。 根据后代中显性基因型的比例可以搞清未 知基因型是杂合、纯合显性还是纯合隐性。 4孟德尔的思想和自由组合定律 孟德尔也开展了双因子杂合体杂交实验,使得他考虑两个性状如何有关联的遗 传。这一工作形成了自由组合定律,认为控制不同性状的等位基因独立遗传。孟 德尔定律的一个明显例外情况是不完全显性, 杂交后代的表现型表现出介于亲本 性状之间。然而,不完全显性反映了待研究性状的两个等位基因对于表现型都发 挥作用。等位基因自身仍然是独立的。 1866 年,孟德尔在布鲁恩自然历史学会出版的科学论文上提出他的思想。不幸 的是,他的研究意义不能被同时代的科学家理解。他的工作在 1900 年被 Carl Correns 和 Hugo de Vries 重新发现。 5. 染色体和孟德尔遗传学 孟德尔的工作被重新发现不久,Walter Sutton 和 Theodor Boveri 分别独立地提 出遗传单位可能位于染色体上。 这一假设被哥伦比亚大学的 Thomas Hunt Morgan 和他的学生用果蝇的性染色体实验进行了证实。 摩根的研究也是性连锁特性的首 次探索。它导致了 1916 年 Calvin Bridges 的不分离现象的发现,在不分离现象 中染色体对在减数分裂时不分离。 第五课 基因化学本质的发现 1.特定蛋白质的基因密码 第一个调查基因如何影响表现型的科学家是) Aichibald Garrod 爵士, 他的关于黑尿症的研究 揭示了基因和酶之间的关系。30 年以后,Beadle 和 Ephrussi 展示了关于特定基因和控制果 蝇中复眼颜色的生物合成反应之间的关系。 接着, 在一系列关于面包霉粗糙脉孢霉突变效应 的经典实验中,Beadle 和 Tatum 探究了一基因一酶假设,这一假设认为每一个基因编码一 个特定的酶。他们的工作为其他研究者以精确方式阐明酶影响复杂代谢途径铺平了道路。 1949 年,在研究了镰刀形红细胞贫血症中血红蛋白的作用后,Linus Pauling 帮助将一基因 一酶假设精炼成为一基因一多肽假设。 2 核酸的化学和分子结构的研究 核酸最早由 Johann Miescher 在 1871 年分离。在 20 世纪早期,采用由 Feulgen 建立的红染 方法,核酸被鉴定为组成染色体的基本成分, Frederick Griffith 采用 R 和 S 菌株对肺炎双 球菌进行染色,表明来自于一个细菌的未知物质能够改变另一细菌的物理性状。在 20 世纪 40 年代, Avery、MacLeod 和 McCarty 组成的团队,表明这一未知物质是 DNA。大约是同 一时代, P.A. Levene 发现 DNA 包括四种含氮碱基,每一种碱基与一个核糖分子和一个磷 酸基相连,Levene 称这种组合为核苷酸。 在二十世纪 50 年代早期 Martha 和 Alfred Hershey 关于大肠杆菌的工作清楚地表明, 而不是蛋白质, 是遗传信息的载体, 这样纠结束了关于是否能够携带复杂的遗传信息 的争论。 每一个核苷酸包含一个五碳糖, 脱氧核糖, 连在四种碱基的其中一种之一上, 腺嘌呤、 鸟嘌呤、胞嘧啶和胸腺嘧啶。腺嘌呤和鸟嘌呤分子是被称为嘌呤的双环结构,而胞嘧啶核胸 腺嘧啶是被称为嘧啶的单环结构。由一个碱基和一个糖分子构成的分子称为核苷。DNA 的 每个分子中磷酸基团连接了链上一个核苷的五碳糖和相邻核苷的五碳糖。 这一磷酸键创造了 糖-磷酸基骨架。 Chargaff 规则定义了如下事实, DNA 中腺嘌呤数量与胸腺嘧啶的数量相同, (1) 胞嘧啶和鸟 嘌呤的数量相同, (2)A/T 和 C/T 的比例因物种不同而异。 3 DNA 分子结构的研究历程 在二十世纪 40 年代晚期和 50 年代早期,研究者利用 Chargaff 的观点、Levene 关于 DNA 组分的思想和其他两条证据去研究 DNA 结构。一个是 Linus Pauling 的观点,认为 DNA 可 能是由氢键在确定位置形成的螺旋结构,另一个证据是由 Franklin 和 Wilkins 拍摄的 DNAX-衍射照片,在每一圈之间存在距离的螺旋结构。 在这一信息的基础上,Watson 和 Crick 提出了 DNA 双螺旋模型,一个象盘旋曲折的梯子 样的分子,外面含有 2 条糖-磷酸基链,里面是核苷对形成的横档。成对的核苷通常以 A-T 或 G-C 以氢键相连。Watson 和 Crick 也提出遗传信息是由 DNA 分子上的碱基对序列进行 编码的。 4 DNA 如何复制 在 DNA 结构与功能的模型中,Watson 和 Crick 假设,DNA 通过将连接 A 和 T、C 和 G 的 氢键解开而复制自身。这一过程将产生两条互补链,它们是方向相反的一半,将作为组建新 链的模板。这个半保留复制的模型,保留是由于每一个新分子具有原来亲本分子的一半,后 来被 Meselson 和 Stahl 的工作所证明。 在大肠杆菌中,DNA 的复制从环形染色体上的泡状结构开始,环形染色体由复制叉开始。 细菌 DNA 复制的研究表明 DNA 链长度只在 5至 3 方向(从 5端一个核糖的碳原子,到相邻核糖的 3端碳)延长,先导链连续合成,而滞后链以被称为冈崎片段的短片段方式合 成。游离的核苷排列在父本分子的原初链形成的模板上,DNA 聚合酶将其连接。 在真核细胞中 DNA 复制遵循着与原核细胞相同的原则。在 DNA 长分子上,在两个方向上 从成百上千点上同时复制。 第六课 生命的起源和多样性 生命的家园:太阳系和行星地球的形成 生命起源的故事(历史)开始于地球的形成。引起我们的星球发生的事件按顺序上开始于物 理学家称为 大爆炸的宇宙爆炸。 大约 50 亿年前, 位于太阳系中心的太阳由云状的原始物质 (星际物质)收缩形成。包括地球在内的行星在 46 亿年前形成。地球包括一些层:固态的 地壳,半固态的地幔,很大程度上熔化(液态的)的地核,地核含有一个固态的中心(固态 内核) 。地球的基本物理特征包括星球的大小、温度、组成和距离太阳的距离,可能使生命 的出现成为可能。 如今主要的假设认为在早期地球上非生命物质通过化学演化自发地产生生 命。 生命的出现:原始行星上的有机和生物分子 生命出现以前的阶段中, 化学组织的证据来源于试图复制地球早期物理环境和化学资源的实 验室的实验。 这些实验, 包括 Miller 和 Urey 的开创性的工作, 已成功地制造出包括氨基酸、 简单糖类和核酸碱基等有机单体。 朝着生命演化的可能的下一步是这些单体自发地连接成 类蛋白质和核酸。如今的研究工作表明多聚体化的场所可能是粘土或岩石表面。 研究者业已发现, 当能量输入某一系统是, 它们将产生 3 种有机分子聚合体。 俄国人 Aleksandr Pparin 从聚合体溶液中得到了富含多聚体的小滴,被称为团聚体。Sidney Fox 用氨基酸和 水制造了类蛋白质微球。 第三项实验室结构是脂质体, 一种用磷脂制成的球形的脂类双层分 子。一种近似上述一种或多种的聚合体可能是真细胞的前体。 导致地球上细胞的出现的接下来的几步包括:作为生物信息分子 RNA 和 DNA 的变化。证 据表明 RNA,能够在模拟早期地球条件下自发形成, 是首先出现的信息分子。RNA 酶的发 现-能够行使酶样的催化剂功能的 RNA,说明起催化作用的 RNA 也能够将早期的核苷酸组装成新的 RNA。这些其催化作用的 RNA 也能执行 RNA 片段的遗传信息交换的功能。 随着脂类-蛋白质形成的表层和复制的 RNA 和 DNA 信息分子的形成, 引起活细胞出现的事 件将包括:遗传密码的起源; RNA 或 DNA 隐蔽到细胞样的结构中;代谢途径的出现。 3. 最早期的细胞 最早代表活细胞的最古老的化石最早发现于 35 亿年前的岩石中。最早的细胞可能是厌氧的 异氧生物,很久以后出现了自养生物。第一个自养生物产生它们自身的营养物质,并释放氧 气。氧气是新陈代谢的副产品,对于后来的生命形式具有关键影响。在地球大气层中作为结 果出现的臭氧层降低了紫外辐射的穿透。结果,细胞将能在浅水和陆地表面存活。大气中氧 量的增加导致了需氧细胞和细胞呼吸的演化, 这将依次指示了地球碳循环的开始。 虽然最早期的细胞都是原核细胞,但在大约 15 亿年前出现了真核细胞。 4地球面貌的变化 陆地、海洋和气候的变化都对地球上生命的演化起到重要影响。地球(行星)的基本构件包 括:亮的、固态的地壳,半固态的地幔,内部是特殊的地核。大块的片段(地壳的板块)在 地幔上运动,称为大陆漂移。在过去的 5 亿年中,大陆漂移将地球的地壳雕刻产生了如今这 样组成和分布的大陆。与板块运动一起,气候变化对生物体产生重要影响。阶段区分的标志 是生物大量消失形成的非经常的波(地层)。生物也受到冰河时期的影响,冰河阶段是由于地 球轨道和太阳输出能量的变化而产生的。 5. 分类学:生物多样性的分类 生物学家采用林奈的双名法对地球上的生命种类进行分类。 这一系统对每一生物分配了一个 属名和一个种名。生物再被分类为更高级的分类类别-科、目、纲、门和界。从生物学的许 多分领域例如生物化学和比较解剖学中得到的证据, 帮助定义种和更高级的分类单位。 虽然 物种最初根据形态学特征进行定义,如今生物学家通常采用生殖隔离种群的规则。 分类学揭示了关于有机体进化关系的许多内容。 分类枝是一个分类学的单位, 成员来源于共 同的祖先。 6. 五界分类系统 系统发生树是进化关系的图示表示。 你们的课文采用了常用的五界分类系统: 有机体被分类 为原核生物界、原生动物界、真菌界、植物界和动物界。虽然这个系统是一个方便的有组织 (组织有序的)的工具,界可能不是真正的分类枝。 第八课 动物发育 1 精子和卵的产生 有性生殖的雄性和雌性个体产生性细胞,称为配子。雄体产生游动的 精子,雌体产生卵。 精子发生的过程,称为精子发生,发生于精巢中。精子由位于输精管 壁上的性腺细胞(精原细胞)产生。由精原细胞有丝分裂产生的精母 细胞进行减数分裂, 产生单倍体的精细胞。 成熟的精子具有一个尾巴, 一个含有单倍染色体的核,一个含有顶体的头部,顶体是贮存帮助受 精的酶的场所。 卵是在卵子发生过程中产生,由雌体卵巢中性腺细胞(卵原细胞)生 成。然后卵母细胞进入早期减数分裂的停滞期。在后续具有物种特异 性的阶段中,最终的成熟(排卵作用)和第一次减数分裂发生。如果 卵受精,随着胚胎的发育,第二次减数分裂发生。 卵的大小随物种而异,具有复杂的结构。实际上,所有动物发育(成 熟)的卵都由辅助细胞(滤泡细胞或滋养细胞)包围。物种不同,卵 贮存的卵黄物质含量不同。 卵黄是由母体的消化腺细胞产生的营养物 质。最终,滤泡细胞或母体输卵管中的细胞为卵提供保护性的包被, 包括白蛋白(卵清) 、各种类型的外层膜或壳。 蛙卵母细胞常作为研究卵母细胞发育的模式系统。在成熟过程中,它 们通过基因扩增产生大量的核糖体,mRNA 也大量产生并被贮存。 2 受精:启动发育过程 受精将雌雄配子连在一起,启动发育。有些种类为体外受精,另外一些种类(包括陆地动物)发生于体内。精子头部与卵的胶质膜接触后 触发顶体反应,其中释放出的酶在卵的保护膜溶解出一个小孔,精子 的质膜被带到与卵表面结合的位置。精卵质膜融合后,雄体单倍体核 及其染色体移入卵的胞质中。融合也触发了卵的最后一次减数分裂。 当精子核和卵核结合后,两套染色体混合产生一个二倍体。受精的卵 成为受精卵。 卵的皮层反应作为屏障,防止更多的精子进入。首先,卵的膜电位出 现短暂性的变化,卵细胞被激活。反应的最终阶段是受精膜高举,防 止更多的精子穿透。 有些种类受精并不是必须的,而是发生孤雌生殖,卵子发发激活,随 后开始正常的胚胎发育。 3. 卵裂:细胞数目增加 卵裂是受精后立即发生的最主要的发育阶段, 是细胞分裂 (有丝分裂) 的一种特殊方式。卵裂产生囊胚,一层细胞围成球形,多数种类中央 是

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