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文档简介

植物进化的阶梯最早的光合作用产物不是氧气,而是硫磺;最早的根的作用不是为了吸收水分;进化早期的植物都需要水环境才能繁殖。在植物进化的阶梯上有太多太多让人意想不到的故事。距今35亿年前,光合作用第一次启动,地球上的生命世界从此有了稳定的能量来源。4.6亿年前,植物走上陆地,从此生命演化的舞台由海洋拓展到了陆地上。2.3亿年前,随着种子和花等一系列结构的出现,植物繁殖摆脱了水环境的束缚,将绿色撒向了地球上的每个角落,为动物在不同环境下的繁殖提供了基础,催生了包括人类在内的以不同方式利用植物的动物和微生物。最终形成了我们今天看到的这个多姿多彩的生命世界。让我们一起去重温植物进化历史上那一个个精彩的瞬间。生命世界的发动机叶绿体 当前,随着石油、煤炭这些传统化石燃料的日益短缺,世界各地的科学家都在绞尽脑汁开发可以替代传统燃料的新能源。他们不约而同地将目光投向了太阳,因为这个巨大的能源仓库每秒钟都会为地球送来17万亿千瓦的能源,相当于当今全球1年能源总消耗量的3.5万倍。然而我们现有的太阳能电池板转化效率太低,即使把地球表面都铺满也无法提供足够的电能。正当我们望光兴叹的时候,大自然早在几十亿年前制造出了精巧而高效的太阳能发动机叶绿体。说叶绿体是生命世界的发动机一点都不为过。正是它们将太阳能转化为化学能,供植物生长繁殖,并通过食物链传递给动物和微生物,从而推动了地球生物界的生长、繁殖和进化。当然,如此重要而精妙的发动机并不是一朝一夕就能开发出来的,从“设计”到“定型”足足耗费了20多亿年的时间。我们把目光投向40亿年前生命诞生之初的地球。这时的生命体都生活在原始海洋中,它们都是异养型的,也就是说,他们都不会制造营养物质,只能通过吞食分解有机物或者其他生命体供给自身生命所需。然而,环境中的有机物所提供的能源毕竟有限,为了能获得更多的生存机会,一些生命开始尝试利用太阳能这一巨大而稳定的能源。在大约距今35亿年前的时候,最初的光合生命光合细菌登上了进化的舞台。它们可以利用自身合成的菌绿素来完成对太阳能的吸收和转化。但是这个原始的光合系统有着很大的缺陷。一方面,菌绿素转化光能的效率较低。另一方面,与现今植物利用水进行光合作用不同,光合细菌需要硫化氢作为反应物质。而硫化氢本身不稳定,且在环境中的含量较低,这大大限制了光合细菌的“工作量”。尽管如此,光合细菌还是首次将太阳能引入了生命世界,为光合生物乃至整个生物界的进化奠定了基础。在随后的几亿年中,叶绿素A和藻胆蛋白替代了集光效率较低的菌绿素。在集光效率提高后,原先环境中“丰富”的硫化氢很快就消耗殆尽了。这时,出现了以蓝藻为代表的最早的植物,它们利用水当时广泛存在、用之不竭的物质,替代了硫化氢。这样就完全解决了光合作用反应物需求问题。同时,光合作用开始放出氧气,使整个生物界朝着能量利用效率更高的吸氧生物的方向发展。这时的植物还没有叶绿体,由色素和蛋白质组成的光合反应器类囊体都分散在细胞质中。光合发动机初现雏形,但是效能还是不尽如人意。 在完成初步的工作之后,大自然开始着手设计效能更高的发动机。首先,用“价格低廉”且工作效率较高的叶绿素C代替了合成“费用”高昂的藻胆蛋白。由于叶绿A和叶绿素C组成的光合作用系统更适应于海洋中的光照条件,因此使用这种发动机的植物(如硅藻、海带等)虽然占领了海洋,却只能生活在水环境中。因此,大自然对这样的“潜水”发动机仍然不甚满意。经过改进,用叶绿素B替代了叶绿素C,最终设计出“原绿藻”型发动机叶绿体,它们成为细胞中专门进行光合作用的场所。这样一来大大降低了能量传递的损耗,提高了光合作用的效率。经过磨合之后,这样的发动机终于具备了在水陆两栖条件下使用的功能,原绿藻也就成为现今所有陆生绿色高等植物的祖先。而这种强大的动力装置应用在所有绿色植物身上,直到今天。解决了能量来源之后,植物进入了发展的黄金时期,一场绿色革命就此拉开了序幕。新建的能量工厂叶片 在地球诞生之初,所有陆地都暴露在太阳剧烈的紫外线照射之下,生命只能依靠水来抵挡紫外线。因此最初的生命只能在海洋中和淡水中生存。在植物出现之后,光合作用逐步改变了大气的性质。大气中氧气的含量逐步增加,并且在紫外线的作用下形成了臭氧。臭氧层吸收了部分紫外线,减弱了地面的紫外线照射强度,为生物登陆创造了条件。此时,植物开始了登陆的尝试。俗话说:“兵马未动,粮草先行。”要想在陆地上生存,首先就要解决吃饭问题。植物在水中生活时,气体和养分都可以在水和细胞之间直接交换得到,并且毫无缺水之忧。而一旦走上陆地,情况就大不相同了陆地上缺少水分,并且二氧化碳和氧气的浓度要比水中高得多。藻类植物的简单设备不仅无法进行正常的能量生产,甚至不能保证不脱水。于是一种新的能量工厂被建设起来,那就是叶片。 首先,出现防止叶片中水分快速丧失的叶表皮结构。这层透明的组织在允许阳光透过的同时,将水分锁在了叶片内部的叶肉细胞中。然而,仅有坚实的表皮还远远不够,因为光合作用还需要进行气体交换。如果表皮仅仅是一层严实的外壳,那二氧化碳也进不去,氧气也出不来,整个反应也就无法进行了。因此植物在表皮上还留下了许多可以开合的进出关口气孔。有了这些关口,植物就可以在适当的时候吸入二氧化碳放出氧气,并且可以在水分过多时,适当排出水分。这样一来,表皮内部的叶肉细胞就可以安心地进行光合作用了。告别漂泊根 一提到根的作用,大家可能首先想到吸收水分和养分供植物生长。这两项是绝大多数植物根系的本职工作。然而,最早出现的根,作用却并非吸收水分和养分,而是将植物体固定在一个位置上,这种早期类型的根被称为假根,大型藻类(如海带)和苔藓所拥有的根就是假根。之所以称其为假根,是因为在这些根内部没有运输水分和养料的通道,并且在根的表面没有吸收水分和养料所需的根毛。它仅有的作用就是固定植株。 在大型藻类和苔藓植物出现之前,植物(如单细胞藻类、球藻)的构造都比较简单,对外界的适应性较强,几乎都过着随波逐流的生活。而其后出现的大型藻类植物却需要相对稳定的环境才能生长和繁殖,因此部分细胞特化成了假根。尤其是登上陆地的苔藓植物,假根可以将它们固定在合适的生活环境中,降低风吹和水流的影响,提高生存几率。 正当苔藓植物在陆地上艰难站稳脚跟准备向前迈步的时候,忽然发现陆地上的大多数水都藏在土壤中。并且陆地上的矿物营养都是以固体形态出现的。苔藓的假根显然无能为力,于是它们只能收回迈出去的步子,退居到水边和潮湿环境中去了。 支撑绿色世界维管系统虽然苔藓植物在征服陆地战役中败下阵来,这丝毫没有影响继任者的脚步。带有完整的土壤取水、输水系统的植物很快出现了(当然这里的快只是相对于漫长的地质年代来说,这个过程大约经历了3000万年)。蕨类植物是第一种能够在陆地上广泛分布的植物。它们之所以能取得成功,其体内的维管系统功不可没。 在蕨类植物根和茎的皮层中存在首尾相连的细胞管胞,它们就是负责将水分和矿物质从根运送到叶片,并将光合作用生产出的养分从叶片送到根系的通道。这样专业的运输队伍,使运输效率成倍提高,也使得蕨类植物的个头可以比苔藓植物大得多。在蕨类植物中,水分和养料的运输都使用同一条通路。在更进化的裸子植物和被子植物中,这两条路线被分隔开来,枝干中心木质部里的导管负责向叶片运输水分,而树皮中的管胞则负责从叶片向根运输养料,从而进一步提高了运输效率。植物的进化历程按照生物的五界分类系统,植物和动物作为生物的两个高层次分类阶元,是分别从另一个阶元原生生物界的一些不同门类中进化而来,而且与后者是呈并列关系的。这样的分类系统突出了生物各大阶元之间存在的从简单到复杂、由低级至高级的层次关系。但是,它也有不足之处。特别是没有反映现代生物的两个最基本和最进步类群动物与植物的系统关系及其历史渊源。实际上,植物与动物的祖先类型不仅都可以在原生生物中找到,而且它们在原始生物中的祖先类型甚至具有一定的同一性。这种同一性在现代的一种原始生物-眼虫身上还可以找到。眼虫是一种生活在水中的单细胞原生生物。身体呈长梭形或圆柱形,前端有一个凹口,由此伸出一根鞭毛,其摆动在水中产生的反作用力能够推动身体运动;凹口的下方有一个具有感光机能的红色的眼点(眼虫的名称就因具有眼点而得)。如果把它们放在含有有机物的水中,眼虫能够靠细胞膜吸取水里的有机物“食物”,过着动物式的异养生活。这些性质使动物学家认为,眼虫是一种“原生动物”。但是同时,眼虫的细胞却又有含叶绿素的叶绿体,能够进行光合作用,自己制造营养。因此,植物学家认为,它是一种“原生植物”;由于它的细胞外面没有细胞壁,植物学家给它起了另外一个名字裸藻。眼虫的这种“动物植物双重性”使许多科学家相信,动物与植物有共同的祖先它很可能就是与眼虫类似的、某种生活在远古水域中的单细胞原生生物。在漫长的进化过程中,它们当中的某些分子伴随着基因组的变化加强了运动、摄食的结构和功能,同时逐步“丢失”了进行光合作用的结构和功能,最终生活方式转变成为完全的异养;另外一些分子则伴随着基因组的其它方式的变化向着完全自养的方式转变。前一种方式代表着最早的动物的产生,后一种方式代表着最早的植物的出现。原始的原生动物和原生植物分异伊始都是单细胞的,随后,它们分别向多细胞方向发展。在古生物学界,对植物与动物分异时间的认识是随着化石的不断发现与积累、新的研究思想、研究方法的进步以及学科交叉的相互影响而不断更新的。早在达尔文于1859年发表物种起源之时,他就同时以实事求是的科学态度提出了当时的进化论所存在的难点,其中之一就是著名的“寒武纪爆发”。所谓的寒武纪爆发是指科学家在距今5亿7千万年前到5亿年前的地层中发现的似乎是突然出现的众多的化石动物类群,其中包括海绵动物、腔肠动物、环节动物、软体动物、节肢动物、腕足动物、棘皮动物以及原始的脊索动物。根据这些发现,一些科学家认为这些动物在地球上是以一种爆发式的过程突然地出现在地球上的,同时,这种动物的爆发也说明了动植物分野的开始,因此他们推测,动植物分异的时间近于6亿年前的寒武纪之初。到了1949年,古生物学家斯帕里格在澳大利亚南部阿得雷德山脉以北的埃迪卡拉地区发现了数量众多的无骨骼的海洋无脊椎动物化石,并把这一化石动物群的时代判定为寒武纪早期。可是10年后,古生物学家格拉斯南经过对这个动物群的认真细致研究,得出了三个不同凡响的结论:(1)这个化石动物群中无论是腔肠动物、环节动物还是节肢动物,它们当中都没有发现任何寒武纪的属种;(2)这个化石群中的微体化石组成与好望角的微体化石组成毫不相同;(3)埋藏着这个化石动物群的邦特岩层有1000米厚,与它上面覆盖的寒武纪地层之间并不连续(这在地层学上叫做不整合接触),因此邦特岩层应属于与寒武纪不同的地质年代。在1960年召开的国际地质学大会上,科学界正式把这个化石动物群命名为埃迪卡拉动物群。此后进行的多种手段绝对年龄的测定表明,埃迪卡拉动物群的年代为距今6亿8千万年至6亿2千万年。1974年,国际地质科学联合会将埃迪卡拉动物群确定为前寒武纪晚期的动物群。至此,古生物学家把无脊椎动物在地球上大规模出现的时间推前了,因此动植物分异的时间也被认为比6亿年前更加久远。就在埃迪卡拉动物群被正确地重新认识的同时,以真核生物所形成的植物为主的植物化石的发现与研究也有了突破。1969年克劳德在美国加利福尼亚东部的贝克泉组地层中发现了生活于13亿年前的单细胞的绿菌和金藻化石;1971年舍夫和他的同事在澳大利亚苦泉组地层中发现了一些生存于9亿年前属于甲藻类、红藻类和绿藻类的植物化石。70年代中期以来,前寒武纪的动植物化石的发现愈来愈多。一方面,已经发现的化石群在数量上和发现地点上都有增多,例如埃迪卡拉动物群现已经在西南非、北美、英国、斯堪的维纳半岛、苏联、中国等地的前寒武纪晚期地层中先后被发现,化石群的成员由最初的5个属发展到了19个属,到80年代初则已鉴定出了56个属。另一方面,新的化石群时有发现,例如中国学者在安徽省淮南地区的前寒武纪晚期地层中发现了丰富的须腕动物和环节动物化石,其标本和内部构造的清晰、完好程度在国内外都非常罕见,已鉴定出距今7亿4千万年前的须腕动物化石和距今8亿4千万年的环节动物化石7个属。须腕动物和环节动物都是属于高等的无脊椎动物,因此,学者们认为在此之前动物已有一段相当长的发展史,因此认为动植物的分野始于10亿多年前。20世纪70年代以来,一些学者研究了蛋白质的分子结构。蛋白质是由氨基酸组成的化合物,许多氨基酸分子以链状的多肽连接在一起组成蛋白质。一个蛋白质分子由一个或多个多肽链组成。多肽链上的氨基酸排列顺序组成蛋白质分子的初级结构。蛋白质的初级结构-氨基酸的排列顺序,不但决定了蛋白质分子的二级、三级、甚至四级结构,而且从初级结构的差异可反映出不同物种之间的遗传差异和物种之间的亲缘关系。迄今为止,科学家们已经弄清了数百种蛋白质分子的初级结构,所建立的分子进化系统与传统的分类系统基本吻合。这说明生物物种的分子进化和形态进化基本上是一致的。1982年,分子生物学家柳思尼考选择了在大多数无脊椎动物和全部脊椎动物中都存在的血红蛋白和肌红蛋白进行研究,结果表明无脊椎动物至少在10亿年前就已经出现了。另外一些学者对细胞色素C的研究则表明,地球上动植物的分异时间甚至远在1312亿年前。为生物圈默默贡献了几十亿年的有机物的生产者藻类现代生态系统中的藻类藻类是植物界的低等类型。它们种类繁多,估计有1万8千种,分别属于绿藻类、硅藻类、金藻类、红藻类和褐藻类。它们广泛地分布在地球上的各种水域里。藻类具有成分为纤维素的细胞壁,这是它们作为植物的一项重要特征。衣藻等较为原始的绿藻是单细胞植物,有眼点和两条鞭毛,能够运动,以营养细胞进行繁殖。地质历史时期这类原始性的绿藻发展出了更高级的绿藻和其它藻类。绿藻广泛分布在流动比较缓慢而且水深较浅的淡水水域里,海洋中只有少数的种类。也有一些绿藻生活在土块表面和树皮上,还有的与真菌共生形成地衣。有些绿藻甚至可以与动物共生,例如,绿水螅之所以呈现绿色,就是因为它与单细胞的绿藻共生的结果。绿藻的形态结构多种多样。衣藻、原球藻、绿球藻等是单细胞的,水绵、栅列藻、空球藻、水网藻、团藻等是多细胞群体,石莼、浒苔等较为高等的绿藻由细胞群形成片状或管状。有的绿藻藻体一个细胞里有多个细胞核,例如管藻;还有的多细胞绿藻细胞之间在外形上已经有了初步的分化,例如轮藻有轮生的分枝。绿藻种类繁多,分布广阔,而且繁殖率快,它们构成了地球上各种水域中主要的初级产生者。它们利用阳光和水中的无机营养成分,以光合作用将二氧化碳合成为有机物,为整个水生态系统的能量流动和物质循环起到了重要的作用。绿藻的光合色素和光合片层的结构蛋白与高等植物的一样,因此科学家认为高等植物起源于绿藻。 金藻和硅藻的藻体颜色呈黄色至金棕色,这是因为它们载色体内虽然含有叶绿素a,但是更含有-胡萝卜素和类似于叶黄素的藻黄素,而且后两种色素的含量较大,因此使藻体颜色偏黄。金藻包括的种类也相当多,有的是单细胞,有的是分化不深的细胞群体。有些种类有鞭毛,有些则没有。硅藻的细胞壁含有硅质,整个细胞形状象小盒子一样,通常由两片盖在一起的壳片组成。壳片上有硅质沉积,并且形成各种花纹。硅藻种类繁多,但都是单细胞的浮游植物或底栖植物。硅藻的繁殖率很高,光合作用能力也很强,因此它们是水域、尤其是海洋中的重要生产者。海洋硅藻的繁殖有明显的季节性差异。此外,由于硅藻壳含有大量不能溶解或不能被取食者消化的硅酸钙、二氧化硅等硅质物,它们死亡后遗留在海底的藻壳大量堆积后就能够构成硅藻土。红藻的藻体有的是丝状,有的是片状,有的是树枝状。它们绝大多数都生活在海里,细胞有较为坚固的细胞壁,其中纤维素成分较多,细胞群体有胶质包裹。红藻的细胞内有载色体,其中含有叶绿素a和b,还有胡萝卜素、叶黄素以及大量的藻红素。这些色素在不同红藻中的不同含量组合使得藻体呈现紫色、紫红色或红色。其中,藻红素是红藻所特有的。我们经常食用的紫菜以及制造琼脂所需要的石花菜都属于红藻类。褐藻都是海生藻类,有1500多种,它们的个体都是大型的或较大型的,例如人类经常食用的海带长度一般可长到2至4米,巨藻群则被形象地称为“海中森林”,而马尾藻聚生的海区构成马尾藻海,船只航行都不得不避开它。褐藻体内含有较多的叶黄素,使得藻体呈棕黄色,因此褐藻又称为棕藻。植物的上陆与第一次原始森林的出现最早的陆地“生产者”美国古植物学家列塔里亚克在对宾夕法尼亚州晚奥陶纪古土壤进行分析研究时,发现了某些环节动物或节肢动物从地表进入土壤深处的足迹化石。根据这些化石推测,供养这些陆生动物的陆生植物早在奥陶纪就已经出现了。由于在这些古土壤中没有发现任何大植物化石和微古植物化石,只有重结晶的钙质管状微粒,列塔里亚克认为,这些微粒是某种藻类。可见,在奥陶纪时,虽然陆地上还没有高等植物,但是却已经存在着陆生藻类植物;而且,陆生高等植物很可能就起源于这些陆生藻类的某些类群,而不是起源于逐渐迁往陆地的水生高等植物。实际上,在前寒武纪就已经存在了古土壤,其中还发现了有机物的遗迹。在地球历史上,由于古气候等因素的变化,海平面发生过无数次的上升与下降。对于陆地来说,当海平面上升时,一些低洼地区就被淹没,造成海岸线向陆地深处推进,这一过程称为海浸;当海平面下降时,这些低洼地区又露出海面,造成海岸线向海洋深处退回,这一过程称为海退。就在前寒武纪海浸-海退过渡带,科学家发现了远古的微生物,其形态很象现代的陆生藻类。科学家推测,这些最早上陆的藻类,则很可能起源于太古代末或元古代初。而它们的后代地衣类植物,则很可能在早古生代就已出现;在志留纪沿海边缘,已经发现了它们的遗迹。地衣实际上是藻类和真菌共生的复合体。藻类被菌丝包裹在里面,以光合作用制造有机物供真菌享用;而真菌吸收水分和矿物质提供给藻类。地衣附着在岩石上生长,能够产生石蕊酸,使岩石表面逐渐分解成为土壤,为其它陆生植物的生长创造了条件。因此,地衣可能为其它陆生植物由水上陆起到了开路先锋的作用。真菌类由于不具有光合作用功能、营腐生或寄生性生活的特点,现在一般都被列为单独的一个界,但是许多科学家认为它们是某种原始的藻类植物失去光合作用功能后不断演化出来的一个大门类,因此也把它们同藻类、地衣类一起列入低等植物的范畴。最早的高等植物蕨类植物从志留纪晚期开始在陆地上出现。叶子长得像羊的牙齿的植物蕨类现代的蕨类植物的叶子都长得像羊的牙齿一样,因此最早研究它们的科学家就把它们也形象地称为“羊齿植物”。在地球自然历史发展过程中,这些“羊齿植物”实际上是最早的高等植物,它们在志留纪晚期已经开始在陆地上出现。这些最早的陆生蕨类被称为顶囊蕨或光蕨。此后,蕨类植物分化为两支,其中一支经志留纪向泥盆纪过渡时期的工蕨发展到后来的石松类;另一支经泥盆纪早期的裸蕨发展出后来的节蕨(也叫木贼或楔叶)和真蕨。此外,在泥盆纪还发现有一类称为瑞尼蕨的植物,它们与高等植物一样具有维管束,同时又与低等植物一样没有气孔器,因此目前还很难确定它们的真正系统分类地位。到了晚泥盆世,在早、中泥盆世盛极一时的裸蕨逐渐灭绝消失了,但是石松、节蕨和真蕨类开始走向繁荣。这些进化了的蕨类植物已经有了根、茎、叶的分化:根可以使植物体得到稳定并深入到土壤下层以吸收更多的水分和矿物质;茎一方面使植物体能够直立起来,更重要的是其内部维管束结构的形成为植物体产生了更为完善的输导系统以有利于营养物质的输送;叶则成为专门进行光合作用的器官,因其表面积的大大增加而使植物体能够更多地吸收日光中的能量。正因如此,蕨类植物在古生代后期将“地球园林”装点得分外秀丽。现代生活在地球上的蕨类植物仍有1万余种,绝大多数都是草本植物。但是在古生代的石炭纪和二叠纪,蕨类植物当中属于石松类的鳞木和属于节蕨类的芦木却都是高大的乔木型木本植物。鳞木可达三、四十米高,树身直径可达2米;它们的树干与裸蕨一样两叉分枝;狭长的叶子可长达1米,叶子上有明显的中肋;叶子呈螺旋状排列在树干上,长在其基部的叶座上;叶座突出于树干表面,一般呈菱形,由于排列成螺旋状,当叶子脱落以后它们看起来很像鳞片状的印痕,鳞木即因此得名。芦木生长在沼泽里,高达三、四十米,树干直径可达1米,叶子轮生在分枝的节上。芦木的叶子与鳞木的叶子起源不同,它们是由小枝变化而来的。真蕨类比石松类、节蕨类更能适应陆地生活。它们的叶子较大,又扁又平,而且分为上下两面,叶脉分支也多,这样更扩大了光合作用的面积和效率。真蕨类一般生活在陆地上,少数生活在沼泽中,还有的附生在其它植物的数杈上。真蕨类中,生活在石炭纪末期到二叠纪初期的树蕨有很大的树冠,密集成林。在距今2亿多年前的早二叠纪晚期至晚二叠纪早期,云南及我国南方和西南的几个其它省份分布着一种叫做六角辉木的树蕨,有十几米高,树干直径超过20厘米,羽状复叶型的叶子很大,有两、三米长。六角辉木的茎有非常发达的输导组织和机械组织,其树干的横切面上可以看到外部的皮层和极为复杂的组成中柱(根和茎的中轴部分)的维管束。维管束的直径约为10厘米,由七个同心环组成,最里面的一个呈圆形,其余的呈条带状。因此,这样的树干横切面看起来就形成了五光十色的六角形,这就是“六角辉木”名称的由来。蕨类植物的大发展,促成了地球历史上第一次原始森林的出现,使地球生态系统的整体面貌发生了巨大的变化,为脊椎动物由水上陆奠定了物质基础。中生代爬行动物王国里的植被赤裸着种子的植物-裸子植物当古生代的蕨类植物形成地球上第一次原始森林的时候,比蕨类植物更加进步的裸子植物已经在泥盆纪晚期悄然出现了。但是在当时,地球上的气候温暖潮湿,蕨类植物的发展更为顺利,裸子植物还不能获得优势。到了二叠纪晚期,气候转凉而且变得干燥,蕨类植物不能很好地适应这样的新环境,逐渐退出了植物王国的中心舞台,裸子植物开始发挥出其潜在的优越性而得到了大发展,并将它的繁盛一直持续到白垩纪晚期。可以说,爬行动物王国里的植被是以裸子植物为特征的。裸子植物是地球上最早用种子进行有性繁殖的,在此之前出现的藻类和蕨类则都是以孢子进行有性生殖的。裸子植物的优越性主要表现在用种子繁殖上。二叠纪晚期之前,蕨类植物之所以能够得到大量繁殖,主要依靠其孢子体产生大量孢子,飞散到各处,在温暖潮湿的气候条件下,很容易萌发成为配子体;配子体独立生活,在水的帮助下受精形成合子,合子萌发后形成新一代的孢子体。但是在干燥的气候条件下,孢子很难萌发成配子体,萌发出的配子体也不易存活;特别是,没有水不能受精,这就使蕨类植物的繁殖不能正常进行。裸子植物的配子体不脱离孢子体独立发育,而是受到母体保护;它的受精不需要水作为媒介,而是采用干受精的方式。受精卵在母体里发育成胚,形成种子,然后脱离母体。此时如果遇到不利条件,种子可以不马上萌发,但却继续保持着生命力,待到条件合适时,它们再萌发成为新的植物体。因此,裸子植物保存和延续种族的能力就大大增强了。裸子植物起源于既有真蕨类特征,又有裸子植物特征的植物,即前裸子植物,其中包括古羊齿类和戟枝蕨类。古羊齿类生活在4亿多年前的晚泥盆世,主茎有1.6米粗、35米高。戟枝蕨类生活在中泥盆世到晚泥盆世,有主茎和枝系之分,可高达10多米。在晚泥盆世,由前裸子植物进化出一支乔木状的植物。它的叶子大多是典型蕨叶型的羽状复叶,但是却有种子,因此被称为种子蕨。种子蕨虽然有了种子,但却没有胚;虽然有了花粉粒,但是还没有花粉管,也就没有花。这一方面证明了种子蕨是处于原始状态的种子植物的先驱,另一方面也证明了植物系统发育中种子的出现早于花和果实。在此基础上,裸子植物分化出了苏铁类和松杉类两大类,并在中生代得到蓬勃的发展,成为爬行动物王国里植被中的优势成员。花开花落被子植物-“有花植物”中的佼佼者如果你到植物园去游玩,你一定会被那里各式各样姹紫嫣红的花卉吸引;每年春天,伴着暖暖的春风绽放在田野、山坡、庭院和路边的大大小小的花朵,也总是最使人感受到春天的气息。作为生活在新生代的生物,如果你到植物园去游玩,你一定会被那里各式各样姹紫嫣红的花卉吸引;每年春天,伴着暖暖的春风绽放在田野、山坡、庭院和路边的大大小小的花朵,也总是最使人感受到春天的气息。作为生活在新生代的生物,人类是幸运的。我们不仅可以享受到各种植物提供给我们的食物,还可以享受到鲜花带给我们的美丽。因此,自古以来人类就对鲜花分外感兴趣。在美术家的笔下和刻刀下,花朵永远是他们描绘或雕琢的一种主题;在诗人和文学家的作品中,对花儿永远有歌颂不尽的词句。而对于植物学家来说,花也是他们研究的重点,甚至被他们当作了一个分类学中的术语“有花植物”这一名称长期以来被当作种子植物的同义词,包括裸子植物和被子植物两大类。“有花植物”中的“有花”是指有“花被”或“孢子叶群”,但是实际上,蕨类植物里已经有了孢子叶群,而裸子植物却并没有真正的花被。因此,严格地来说,“有花植物”并不能真正代表种子植物,因此这一名称已经渐渐地不用了。但是正是由于被子植物的花具有真正的花被,因此花成了它们区别于其它植物的最重要的器官。因此一提起花,人们往往想到的就是被植物学家分类在被子植物中的这一大类群。而且,正是因为被子植物拥有包括进步的花在内的如果你到植物园去游玩,你一定会被那里各式各样姹紫嫣红的花卉吸引;每年春天,伴着暖暖的春风绽放在田野、山坡、庭院和路边的大大小小的花朵,也总是最使人感受到春天的气息。作为生活在新生代的生物,如果你到植物园去游玩,你一定会被那里各式各样姹紫嫣红的花卉吸引;每年春天,伴着暖暖的春风绽放在田野、山坡、庭院和路边的大大小小的花朵,也总是最使人感受到春天的气息。作为生活在新生代的生物,人类是幸运的。我们不仅可以享受到各种植物提供给我们的食物,还可以享受到鲜花带给我们的美丽。因此,自古以来人类就对鲜花分外感兴趣。在美术家的笔下和刻刀下,花朵永远是他们描绘或雕琢的一种主题;在诗人和文学家的作品中,对花儿永远有歌颂不尽的词句。而对于植物学家来说,花也是他们研究的重点,甚至被他们当作了一个分类学中的术语“有花植物”这一名称长期以来被当作种子植物的同义词,包括裸子植物和被子植物两大类。“有花植物”中的“有花”是指有“花被”或“孢子叶群”,但是实际上,蕨类植物里已经有了孢子叶群,而裸子植物却并没有真正的花被。因此,严格地来说,“有花植物”并不能真正代表种子植物,因此这一名称已经渐渐地不用了。但是正是由于被子植物的花具有真正的花被,因此花成了它们区别于其它植物的最重要的器官。因此一提起花,人们往往想到的就是被植物学家分类在被子植物中的这一大类群。而且,正是因为被子植物拥有包括进步的花在内的各种进步特征,它们成为了从新生代开始直到现代地球上植物界中最占优势的类群。可以说,被子植物是有花植物中的佼佼者,而且也是整个植物界的佼佼者。那么,被子植物“佼佼”在那里呢?被子植物与裸子植物一样是用种子进行有性繁殖的。二者的不同之处在于,裸子植物的大孢子囊(即胚珠)是裸露的,以后发育成的种子外面没有包被,也是裸露的;而被子植物的胚珠包在子房里,以后胚珠发育成种子、子房发育成果实,种子被果实包在里面而不再裸露。这样的差别是这两大类植物最重要的差别,因此就成为了裸子植物与被子植物各自名称的由来。而这种差别本身已经体现了被子植物比裸子植物更加进步的特征-具有保护的种子更有利于传播和发育成新一代的植物体。此外,被子植物还具有一系列其它的进步性。作为生殖器官,裸子植物的孢子叶球看起来很像是它们的花,但是与被子植物的花比起来,它们就原始得多了。它们或者只有雌蕊群、或者只有雄蕊群,一般只是果鳞集合而成的球状体(如松树的球果)。二叠纪时,某些裸子植物虽然也长有花被,但是这种花被比起被子植物的花被要简单得多。被子植物的花起源于裸子植物的孢子叶球,但是却比孢子叶球进步得多。一个典型的被子植物的花由花萼、花冠(二者合称花被)、雄蕊和雌蕊组成。花冠由花瓣组成,花瓣则是由小的孢子叶退化而形成。花瓣的的细胞内含有多种花色素和芳香油,因此花朵才色彩鲜艳、姹紫嫣红、香气四溢。花瓣的基部还有蜜腺,能够分泌甜蜜而芳香的汁液,这更增添了花朵的芬芳。花朵的这些艳丽色彩和芳香气息,能够招致各种昆虫光顾;昆虫在从花朵中寻觅、采撷或汲取养料的同时,就为植物进行了受粉工作。从此,植物界的有性生殖过程中除了靠风力的传粉之外,由多了一种有效的途径。这一途径实际上体现了植物与昆虫之间互利关系的建立,这种互利使得植物和昆虫能够共同进化,一方面极大地增加了生态系统中的生物多样性,另一方面为被子植物和昆虫的进化发展都开辟了更加广阔的道路。此外,被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上都体现了进步性。花开花落几春秋在距今1亿4千万年前白垩纪开始的时候,更新、更进步的被子植物就已经从某种裸子植物当中分化出来。最原始的的被子植物的花粉发现于早白垩世地层中;近几年来,我国辽西地区发现了许多可能是最早的被子植物的花的化石,为研究被子植物的起源问题提供了最新的资料。被子植物从早白垩世出现到早白垩世晚期只产生了20余个科,到了晚白垩世初期就已经有了45个科。进入新生代以后,由于地球环境由中生代的全球均一性热带、亚热带气候逐渐变成在中、高纬度地区四季分明的多样化气候,蕨类植物因适应性的欠缺进一步衰落,裸子植物也因适应性的局限而开始走上了下坡路。这时,被子植物在遗传、发育的许多过程中以及茎叶等结构上的进步性、尤其是它们在花这个繁殖器官上所表现出的巨大进步性发挥了作用,使它们能够通过本身的遗传变异去适应那些变得严酷的环境条件,反而发展得更快,分化出更多类型,到现代已经有了90多个目、200多个科。正是被子植物的花开花落,才把四季分明的新生代地球装点得分外美丽。在被子植物的系统发展过程中,两个重要的方面是单子叶植物和草本植物的出现。最原始的被子植物是木兰目植物,它们以及随后出现的其它一些被子植物都是双子叶植物。直到晚白垩世初期,单子叶植物泻泽目和百合目才出现。单子叶植物由双子叶植物分化出来,主要是由于适应不利气候条件而产生的形态上的某种变化所至。它们的茎中,许多维管束散布在薄壁组织里,不产生形成层。有些单子叶植物叶子中维管束很多,叶脉平行封闭,这样可以增加光合作用效率,加快输导作用的速度。单子叶植物主根不发育,却长有许多不定根。这些特征都有利于在一年中比较短的时间里快速地发育生长。有些种类的单子叶植物如禾本科中的甘蔗、玉米等,光合作用效率比其它植物高,其机理是吸收二氧化碳后先形成一种含有四个碳原子的糖(因此它们被称为四碳植物),而不是象其它植物那样先形成含有三个碳原子的糖(这样的植物被称为三碳植物)。四碳植物是比三碳植物更加进步的类型。原始的被子植物都是木本植物,到了晚白垩纪初期出现了灌木和草本类型。这种变化主要是由于受到气温下降、气候干旱的影响。例如在高山和北极地区,植物体的地上部分很难度过严冬,于是草本植物产生了地下茎,可以储存营养,度过严冬,待到第二年春回地地时地下茎又发芽生长出新的地上植物体。在干旱地区,草本植物则把一年中积累的营养集中储存在大量的种子里,并使种子富有顽强的抗旱性和生活能力以保证物种的繁衍,自身则在产生了种子以后死亡。由此,一年生草本植物就发展起来了。此外,落叶性被子植物的出现也是对环境变化的一种适应。原始的被子植物是常绿的。早白垩世晚期以后,被子植物转向北温带发展,在接近热带的中纬度南部干凉地带,开始出现了落叶植物。落叶可以减少水分蒸腾,用叶芽的形式储存养料,可以避免低温冻害。在

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