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文档简介

植物病害流行与预测 Epidemic and Forecast of Plant Disease,主讲:龚国淑,主要参考资料,1.曾士迈,杨演.植物病害流行学.北京:农业出版社,1986. 2.曾士迈,赵美琦,肖长林.植保系统工程导论.北京:农业出版社,1996. 3.许志刚.普通植物病理学(第二版或三版).北京:农业出版社,1996/2003. 4.程极益.作物病虫害数理统计预报.农业出版社,1992 5.病虫测报,(一)植物病害流行学 1、植物病害流行学(Plant epidemiology): 研究植物群体发病规律、病害流行预测和管理的科学。 2、植物病害流行(Plant disease-epidemic): 植物病原物大量传播,在一定的环境下诱发植物群体发病并且造成严重损失的过程和现象。,一、绪 论,流行病的类型,(1)稳态流行(epidemic):指在某地区早已存在,年年或经常发生而波动不大的流行状态,也称常发病。是由于寄主和病原物间经长期的选择和协同进化所致。 (2)突发流行(explosive epidemic):指在某地区以前没有,出现不久就迅速蔓延成灾的流行状态。一种病原物进入新区,由于当地寄主没有经过该病原物的选择而不具有抵抗力所致。若干年后,也可以变为稳态流行。,(二)历史上一些重大的流行病导致的结果,1845-1886:马铃薯晚疫病大流行。 1882-1885:葡萄霜霉病在法国流行。 1942-1943:水稻胡麻叶斑病引起孟加拉饥馑。 1970:玉米小斑病在美国大流行。 1950,1964,1990:我国小麦条锈病大流行。 甘薯黑斑病、小麦赤霉病、白粉病、水稻稻瘟病等也是常见的流行病。,(三)本学科比较重要的人物和事件,1.高又曼:1946年提出“侵染链”概念; 2.弗诺尔(Flor,1946):基因对基因假说; 3.Vandelplank(1960,1963):开创病害的定量研究,流行学从此进入定量研究阶段。 4.Zadoks:1979年著植物病害流行学和病害管理; 5.伦纳德(Leonard) 植物病害流行学: 1986,群体动态和管理;1989年,遗传、抗病性和管理。 6.坎贝尔:1990年,植物病害流行学导论; 7.曾士迈、杨演:1986植病流行学; 8.曾士迈等:1996植保系统工程导论。,(四)学科的基本特点,1.群体和群体水平的科学 2.采有了生态学观点和系统论的方法,注重从整体上研究农田生态系统的结构、功能、行为和历史演变。 3.兼有基础学科和应用学科的双重性质。,(五)研究内容和任务,1、流行规律方面的具体内容 2、防治理论研究方面的主要内容,()病害流行预测、损失预测、防治效 果效益预测、预测因子及预测方法 (2)防治理论、策略和决策方法,植物病害流行因素分析 病害流行的遗传基础 病害流行的时间动态 病害流行的空间动态 病害流行过程的系统分析和计算机模拟 其它相关研究方法和技术,(六)研究方法,1、观察调查法:如病情调查、病害分级、孢子捕捉、环境监测等。 2、实验法:田间接种诱发、人工控制环境和物理或化学实验方法和技术。 3、数理统计法:回归和相关分析、聚类分析等。 4、系统分析和系统模拟法:将病原物、寄主、病害和环境看成一整体,从总体的行为和功能出发,将整个系统分解为若干子系统、子过程,通过实验进行定性和定量分析,再组装成整体的模型。,二、植物病害流行的原因,(一)植物病害流行系统 植物病害:按照系统论的观点,植物病害是病原物和寄主植物通过寄生作用构成的系统。 植病流行系统:病原物和寄主植物两个种群通过寄生作用构成的开放的和动态的生态系统。该系统可分为病原物、寄主和病害3个子系统。,病害三角(disease triangle) 感病的寄主植物、具有致病性的病原物和有利于发病的环境构成病害三角形的三个边,三角形的高度或面积代表病害严重度,各边的长度也会影响三角形的面积。,病害锥体(disease pyramid) 由于流行离不开速度,速度又包含时间,所以在病害流行中应增加时间要素,这就形成了如下的病害锥体图。 易感病的寄主、具有强致病力的病原物、有利于发病的环境条件同时并存并持续一定时间是侵染性病害发生、流行的必要因素。以上四因素都是病害发生流行的原因。,病害四面体 ()农业生态系统的特点 (2)病害系统可分为两种: 自然生态系统:叫自然病害系统,由H、P、E组成。 农业生态系统:叫作物病害系统,由H、P、E、M组成。四个要素构成病害四面体关系(disease tetrahedron)。,A.人是系统的组成部分,参与能量转换和物质循环,同时又是系 统的组织者和调控者,决定系统的结构、功能及其发展。 B.所生产的物质绝大多数移出了系统。又有大量的人工辅助能投 入的系统,包括人力、畜力、肥料、农药、种子等。 C.占据主要地位的生物是经人工驯化和选择的作物品种,物种单 一化部分地打断了原有的食物链,消减了层次,使系统的生产功 能提高而生物功能退化,遗传质相对贫乏,系统的稳定性低。 D.系统除受自然生态规律的影响外,还受社会经济规律的制约, 故该系统也是农业生态经济系统。,(二)病害流行因素分析,病害流行主导因素:针对具体时间、地点的某一种或某一类病害的流行起主要作用的因素。 流行的基本条件: (1)高度感病而大面积密植的寄主植物群体; (2)具有大量致病力强的病原物; (3)适宜病害发生的环境条件,且足以支持病害流行。,(三)病害流行的遗传学基础,寄主-病原物互作中的遗传关系 定向选择和稳定化选择 小种寄生适合度:由抗病性和致病性共同决定的该小种的侵染繁殖能力。 微梯佛利亚效应:指在进行垂直抗性育种中,水平抗性丧失的现象。,(1)基因对基因假说(Flor,1956):对应于寄主方面的每一个 决定抗病性的基因,病菌方面也存在一个致病性的基因。寄主 病原物体系中,任何一方的每个基因,都只有在另一方相对应的 基因作用下才能鉴定出来。 (2)垂直抗病性与水平抗病性(Vanderplank,1963) 垂直抗病性:当一个品种只抵抗一种病原物的某些而不抵抗其 它小种,则称它的抗性是垂直的。 水平抗性:当其抗性是普遍一致地对病原物的所有小种的, 称它的抗性是水平的。,定向选择:垂直抗病品种大面积推广后,相应的毒性小种便能 在其上得天独厚地发展,连年种植该品种,该毒性小种就愈繁 殖愈多,这就叫定向选择 稳定化选择:和定向选择方向相反的选择压力叫稳定化选择。,三、侵染过程与定量流行学组分,(一)病害循环(disease cycle) 指病害从寄主的前一个生长季节开始发病,到下一个生长季节再度开始发病的过程。整个循环由病原物的越冬、传播、病原物的初侵染和再侵染以及1个或多个侵染过程组成。 侵染环:即侵染过程。与寄主接触、侵入到寄主发病的过程。相当于一个时代。 侵染链(infection chain):由多个侵染环构成的链,是病原物传播体从一个寄主到另一个寄主的一系列传播。,(二)侵染过程的组分分析,1.侵染阶段:孢子萌发、穿透、定殖。 2.孢子形成阶段:孢子梗产生、孢子形成、孢子成熟。 3.传播阶段:孢子释放、散布、降落。,(三)侵染概率(infection probability),1.概念:又称侵染几率。指接触寄主感病部位的一个病原物传播体,在一定的条件下,能够侵染成功,引起发病的概率。 侵染概率发病点数/接种于寄主体表的传播体数。 侵染概率萌发率侵入率显症率 2.测定方法 (1)测定接种后叶片上的孢子数:接种时放一载玻片。 (2)测定各叶的面积和对应的发病点数。 3.病害日传染率:也称相对侵染率。指一定数量的亲代病情在一日内传播侵染引致的子代病情数量的比例。 日传染率子代发病位点数/亲代发病位点数/日,(四)IDDI曲线,指以接种密度为横坐标,发病量为纵坐标绘制的发病率随接种密度增加而变化的曲线图。,Inoculum density,Disease incidence,IDDI曲线的几种形式,1.呈直线形式(A):ID与DI成正比。 2.由于重叠侵染增多,侵染概率逐渐下降,直至呈水平(B)。 3.曲线升到最高点后,再增加ID,曲线反而下降(C)(接种体间拮抗)。 4.曲线不从原点开始,只有接种体数量达到某一个最低限时,病害才开始发生(E)。,重叠侵染,由格雷戈里(Gregory,1948)提出了一个重叠侵染的转换模型。模型假设的前提:寄主可供侵染的位点的感病性是一致的,病原物传播体的着落与侵染是随机的,寄主位点遭受0,1,2,n次侵染的概率符合泊松分布,即,m-寄主单个位点遭受侵染的平均次数,当n=0时,P0e-m,即未受侵染的概率,那么1e-m则为位点受侵染的概率,与实际发病位点所占的百分率y相等。 故y=1e-m或换为m=-ln(1-y) 应用时根据实查的发病率y,可推算已发生的侵染次数m。 例:1000个位点中,有500个发病,则y=0.5,可算出m=0.693,即500个发病位点上实际受到了693次侵染,故有693500193次侵染为重叠侵染。,协生作用和拮抗作用,协生作用:指病原物接种体在高密度下,相互协助,促进侵染,侵染概率提高,曲线的斜率增大。 拮抗作用:有些病原物在接种体过大时,孢子间相互抑制,侵染概率下降。,(五)潜育期、产孢量测定,1.潜育期从病原物侵入寄主到寄主开始表现症状所经过的时间。 实查:从接种到表现症状的时间。在病害流行中是一个重要参数。 2.产孢量测定 主要应用于经气流传播,再侵染频繁的一些重要真菌病害。如小麦条锈病、白粉病、稻瘟病等。 直接观察法、粘贴法、水悬法等。,四、植物病害流行的时间动态,研究病害随时间的推移而增长的数量动态。重点研究病害的流行速度。流行速度取决于前一时期的病害善、环境因素、寄主抗病性、菌源的致病力等,它是寄主病原物相互关系和环境条件的综合表现。,(一)病害流行类型,1.单年流行病害:指在一个生长季中,只要条件适宜,菌量能不断积累,流行成灾的病害。 2.积年流行病害:指病原物需要经过连续几年的菌量积累,才能流行成灾的病害。 3.“中间型”病害:介于上述两类病害之间的病害。 附:单年流行病害和积年流行病害的比较。,(二)病害季节流行曲线,1、季节流行曲线的绘制 针对任何一种病害,在作物的单一生长季内,定期连续调查病害发生数量(或病情),获得若干组病情(普遍率或严重度)和时间的数据资料,将它们标在以病情为纵坐标,时间为横坐标的直角坐标上,即绘出病害流行曲线。该曲线是病害在单一生长季节内病害流行动态的形象表示。,(二)病害季节流行曲线(续),2、流行曲线的形式 S型曲线:初始病情很低,其后病情随着时间不断上升,直至饱和。 单峰曲线:作物生长前中期发病并达到高峰,后因寄主抗性增强或气候条件不利,病情不再发展。 多峰曲线:一个季节中病害出现二个或二个以上高峰。因环境条件的变化或寄主生育阶段抗性的变化,或传毒昆虫多次迁飞所致。,(二)病害季节流行曲线(续),3、病害流行阶段的划分 (1)始发期 指数增长期。从田间初见微量病情,至普遍率达0.05的一段时间。 (2)盛发期 逻辑斯蒂增长期。从病情0.05发展到0.95的一段时间,或转向水平渐近线病情停止增长的时期。 (3)衰退期 流行末期。病情0.95以后,曲线水平或下降。,指数增长期,逻辑斯蒂期,衰退期,0.05,0.95,病害流行过程的阶段划分,时间(t),病情(x),1.0,(三)季节流行动态的基本模型,1、指数增长模型 (1)模型的形式:Xt=X0 ert X0初始病情;Xtt时刻的病情;r流行速度。 (2)模型的条件: A. 只考虑新生病斑的发生,不考虑老病斑的消亡和报废; B. 可供侵染的寄主组织是无限的; C. 环境条件是稳定的,增长率不随时间而改变。,、逻辑斯蒂增长模型,(1)模型的形式:,(2)方程的直线形式,式中lnx/(1-x)称作x的逻辑斯蒂转换值, 简称逻值logit(x),(3)流行速率的计算,例:月日调查小麦白粉病的病叶率为0.01,月日增至37.4,月日发展为98%,计算前天的流行速率(r1)和后天的流行速率(r2)及全程天的流行速率(r)。,例:月日调查小麦白粉病的病叶率为0.01,月日增至37.4,月日发展为98%,计算前天的流行速率(r1)和后天的流行速率(r2)及全程天的流行速率(r)。,在测定和应用r 值进行病害预测时,需要符合下列条件,才能得到可靠的结果,是由本地菌源引致的流行; 同一块田的调查资料,且不同阶段采用的调查方法和分级标准相同; 两次调查的间隔期应大于一个病害的潜育期; 只能用于具有再侵染的病害,且在再侵染发病之后; 寄主群体感病程度基本一致; 病原传播体的空间分布是随机的,(四)季节流行动态的其它模型,1、高姆比兹模型(gompertz model) 由于B=-ln(x0),故 式中ln(-lnx) 称高姆比兹转换值,简称高值,用gompit(x)表示,而逻值logit(x)=-lnx/(1-x)。,(五)逐年流行动态,1、积年流行病害的逐年流行 积年流行病害在季节中的增长-单利病害模型 X为t时刻的病情;rs为单利病害的平均日增长率。由于t=0,x0=0时,B=-1,则 如果已知两个时刻的病情,根据上式可以导出下式,理论上,单循环病害在一个地区连续多年,在品种、栽培和气候条件基本稳定的情况下,每年的增长速度可能是相同的,可以采用复利病害模型模拟,即指数增长模型或经过重叠侵染转换的指数增长模型。,2、单年流行病的逐年流行 清泽(1972)曾对稻瘟病新小种菌量增长进行模拟研究,采用每年初侵染后单位面积内发生的病斑数,作为年份间菌量的比较标准,并将菌量的年增长率和季节中的日增长率相联系,其主要应用的模型有: (1)每年初侵染发病后单位面积病斑数的计算 y为每年初侵染发病后的单位面积病斑数;y0为抗病品种推广后的第一年的y值; 为推广年数; 为新小种菌量的年增长率。,(2)季节病害日增长率r: y=y0ert (3)年增长率与日增长率r 的关系: =rT+ln T为流行全程日期;为越冬率。 (4)越冬率的计算: =b/a b为当年初侵染发病量,a为前一年最终发病量。,思考题,何谓流行速率?为什么说流行速率的研究是时间动态研究的中心问题? 根据两类流行病害发病规律的差异,分析防治对策上的主要不同点? 为什么说指数增长阶段是病害流行和防治的关键阶段? 设病害初始病叶率为0.001%,20天后病叶率发展到3.8%,再经30天病叶率增至86.4%,试分别用指数模型和逻辑斯蒂模型计算前20天和后30天的病害日增长率,并用计算所得的流行速率,以前一期病情用两种模型分别推算后一期病情,比较模型计算结果是否符合实际?为什么? 为什么在一般情况下不能用逻辑斯蒂模型计算积年流行病害的逐年增长率?以棉枯萎病为例,在同一田块内第一年的病株率为0.01%,第五年病株率发菜到54%,计算此期间平均年增长速度.,五、植物病害流行的空间动态,(一)病原物传播 1、传播体:指病原物具有独立存活、传播和侵染功能的最小结构,它能被监测和计数。应具有以下1种或多种特点:数量大;体积小,比重轻;某些病原物具有主动传播性;某些病原物传播体对不良环境具有较强的抵抗力;少数病原物传播体具有引诱昆虫、鸟类的能力;,2、传播体的传播 (1)传播途径:自然动力和人类活动。 (2)气传病菌孢子释放的动力 一是自身动力,二是借助外力。孢子脱离产孢器官后可能有3种去向:逸散;在冠层内漂浮最终着落到附近植株的感病部位。降到土壤表面或寄主的非感病部位。,3、传播体传播与病害传播 (1)传播条件:包括物理学过程和生物学过程。物理学因素有:传播体的大小、形状、比重、表面光滑度、沉降速度等;生物学因素:传播体的数量、密度以及抵抗不良环境的能力和传播后的致病力;寄主植物的数量、分布、密度、品种的抗病性等;对病原物传播体生成、释放以及萌发、侵入、扩展、发病有显著作用的环境因素,如温、湿、光等。 (2)传播范围: X-为孢子飞散距离;A为物质交换值;U为水平风速;为空气密度;C为孢子的沉降速度。,(二)侵染梯度 1、菌源和菌源中心 (1)点源(point source) 其半径不得超过传播距离的1%5%。 (2)线源(line source) 看作连续点源的集合。其宽度之半不得超过可能传播距离的1%5%。 (3)区源(area source)看成平行排列线源的集合或点源的集合,其传播效果是众多点源传播效果的积分。,2、侵染梯度与侵染梯度模型 侵染梯度(infection gradient)又称病害梯度(disease gradient)或传播梯度( gradient of spread),是指传播发病后,子代病害数量(或密度)随着与菌源中心距离的增加而递减的现象或状况。,模型I(清泽茂久,1972) 式中传播发病后菌源中心处的子代病情或发病的概率;距离为di 处的病情或发病的概率;di为距离式中,a为传播发病后菌源中心处的子代病情或发病的概率;xi为距离为di处的病情或发病的概率;di为距离,菌源中心点的di必须作为1,当di=1时,xi=a; di1; b为梯度系数或比例系数,取决于病害种类、传播条件、距离单位等。可以根据在同一方向不同距离的实际调查病害数据,用最小二乘法推算。,模型II (Mac Kenzie,1979) 式中,a和xi意义同上式;b为梯度系数,b=0.1-3; n为传播模型的决定系数,决定于病害种类,一般3n0:di为距离,菌源中心点为0,di0,当di0时,x0=a。 上述两模型中,模型I使用简单,梯度只取决于b;模型II由于梯度取决于b和n的组合,所以,使用时不如模型I简单,但模型弹性好,能拟合多种复杂的传播梯度。,多方向传播的病害空间分布模型,计算机模拟的病害分布图,(三) 病害传播,1、 传播距离 传播距离(distance of spread)是指病害从菌源中心向四周扩散蔓延的距离,病害传播距离是病原物传播体的有效传播距离,不仅包括传播体的物理传播,还要考虑传播后,受各种生物、非生物因素影响,引致侵染发病的概率。因此,病害的传播距离是有限的,其传播距离的最端点也应有“实查可得”的病害最低密度(或概率)与其相对应。病害最低密度依病害种类和工作要求的精度而定。如小麦条锈,在一般种植密度,以4m2样方中病叶率为0.01,叶锈病可定为1m行长植株叶片上一个孢子堆等。,一次传播距离: 一次传播一般以日为时间单位,即一日内所引致的病害传播距离。实际测定时间可依大体上一天释放的病原菌孢子经飞散着落于四周寄主体,在适宜的条件下,萌发、侵入,经过一个潜育期,侵染显症发病,这时测出的传播距离就是一次传播距离。经一个潜育期后,按不同位点调查病情,测出一次传播距离。 一代传播距离: 然而,在实际病害流行过程中,传播可能连日发生,同一日侵入的位点也会在连续数日内发病。因此,为了模拟病害自然传播,又提出一代传播距离的概念,即菌源开始传播后,在一个潜育期间内多批传播所造成的传播距离。,一代传播距离的测定方法为: 从开始观察记载的第一天起,菌源中心逐日产孢散布,每天都有病害传播发生,到t=2p(或t=p1+p2, p为一个潜育期的天数,p1和p2分别为第一代和第二代潜育期的天数)天时调查传播距离,这就是一代传播距离。病害传播距离的推算,首先要针对病害,确定最低发病密度(或概率),即确定“实际可查”的最低病情(Xmin)。最低病情的标准,通常依照病害种类和工作要求精度而定。一经确定后,则可由传播梯度模型推导出传播距离D。若采用清泽的梯度模型以Xmin代Xi,D代d经推导可得出传播距离公式:,若采用Mic kenzic的梯度模型 以Xmin取代Xi,以D取代d,可得传播距离的推算公式: 根据上式分析,当a值固定时,b值越小,即梯度越缓,传播距离越远;当b值固定时,a值越大,传播距离越远。但由于传播距离和传播条件的定量关系,涉及许多不确定因素,所以,田间会出现一些异常情况,但总的梯降趋势还是可以观测到。,2、传播速度,传播速度(rate of spread)是指单位时间内病害传播距离的增长量。时间单位可以是日、周或月,也可以是一个潜育期的天数(p)如时间单位采用日,则传播速度等于逐日一次传播距离增量的日平均值。设RDd为日平均传播速度,Ddi为第i天实现的一次传播距离,则: 例如,假设小麦条锈病在5月1日实现的传播距离为0.7m,至5月12日达4 m,则平均传播速度为: 同上,如时间单位采用一个潜育期的天数P,则传播速度等于连续n代的传播距离的平均值,如令RDp为平均一代传播速度,令Dpi为第i代的一代传播距离,则: 在传播速度的定量研究方面,迄今成熟的方法和确切资料很少,目前,流行过程的时间动态和空间动态相结合的理论研究已经起步。,3、寄主抗病性和植株密度对传播的影响,寄主抗病程度高低影响流行速度,也影响病害的传播距离和速度。相对而言,抗病品种和感病品种相比,抗性品种上的流行速度较低,发生病害较少,因此产生的病原物数量较低,从而在一定的环境条件下,传播距离较短,传播速度减缓。,寄主植株密度 对传播也有相当大的影响,即密度效应(density effect),是指寄主植物密度对病害传播和流行的影响结果。这种影响有两个方面,一是在一定的变幅内,植株密度越大,病害流行的速度越快、越有利于传播,这是正的密度效应,也是主要的方面,特别是在土传病害和雨滴飞溅和流水传播病害中表现尤为明显;二是植株过密,降低冠层内气流速度,不利于孢子扩散,对传播起着负效应。,4、病害分布格局,(1)病害田间传播图式 病害田间传播图式(spatial patterns of disease spread) 是指病害在传播过程中形成的一系列空间格局(spatial pattern),其含意包括病害某一时刻的空间格局和随病害传播的时间进程而发生的变化。 病害田间传播图式分两大类,即中心式传播和弥散式传播。,属于中心式传播的病害,多为单年流行病害。 当每年初侵染源来自本地菌源,初始菌量小而繁殖率高或外来菌源传入的时间有限,菌量也小的情况下,病害在田间会经过中心病株(叶)、发病中心、点片发生期、普发期和严重期等阶段。其发病位点之间存在着世代关系。早期田间病害呈奈曼分布(Neyman distribution)或负二项式分布(negative binomial distribution)。,属于弥散式传播的病害,多为积年流行病害。 处于同一年度发生的病害位点是病原物的同一世代。发病位点之间往往没有太多的联系,所以,它们的分布格局常符合二项式分布(binomial distribution)或普瓦松分布(Poisson distribution)特征。外来菌源,特别是菌量大而时间集中的远距离传播的气传病害,和初始菌量大、侵染时间集中的本地菌源病害,如玉米黑粉病、小麦赤霉病、小麦纹枯病等也呈弥散式传播,其本田发病过程一般只有普发期、严重期。,确定病害空间格局的数学方法 主要有三类,一是比较样本平均数(X)和标准差(SD)的大小,当XSD时,判断为随机分布;二是利用聚集指数判断,常用的方法有:扩散系数(C)、扩散型指数I、C、A指数、泰洛(Taylor)的b指数。平均拥挤度指数、聚块性指标及Iwao法等。三是理论分布函数拟合法(主要有:正二项式分布、普瓦松分布、负二项式分布、奈曼分布、普瓦松二项式分布等)。,(2)病害流行的时间、空间动态,时间动态和空间动态是病害流行过程中的两个侧面,两者相辅决定病害的扩展蔓延。当传播条件(气流、风速、寄主植株密度等)相同时,流行速度越高,传播距离也越远,传播速度也越快。另外,传播速度越快,空间传播范围也越大,流行速度潜能也越大。1988年,杰格(Jeger)利用微分方程推导出8个时空一体的模型。另外,迈诺奇(Minogue)等1983年采用随机模型和确定性模型两种形式对时空综合动态进行了研究。,杰格(1983)利用微分方程推导出了8个时空一体的模型,从中选出两个简要说明: 非线性形式 线性形式 I式适用于多循环病害,I式适用于单循环病害。 式中x为病情;r为流行速度;t为时间,与时间动态中的模型相一致,a为菌源中心病情,d为距离;b为梯度系数,与空间动态中的模型相一致。,(四)中程和远程传播,近程、中程、远程的传播距离的划分目前暂无定论,但一般常按一次传播距离来分。近程传播一般指一次传播距离在百米以下的传播,其传播动力主要是地面2m以下的气流或水平风力。传播造成的病害分布在空间上是连续的或基本可追踪出其连续关系的,田间条件均一时,有一定程度的发病梯度。,1、中程传播 一次传播距离达几百米乃至几公里的为中程传播。孢子量较大,且被湍流或上升气流从冠层中抬升到冠层以上数米高度,形成微型孢子云,继而由近地面的风力运送到一定距离以后,再遇某种气流条件或静风而着落于地面冠层中。这种传播造成的病情分布往往是中断的,即原中心附近有一定数量病情,距中心稍远处又有一定数量的弥散式病情,两者或中断或藕断丝连,或无明显梯度现象。植物冠层中产生的孢子有三个去向:冠层外逸散;冠层内植物体表着落;冠层内土表着落。,2 、 远程传播 一次传播距离远达数十、数百公里以外的传播为远程传播。当巨量孢子被上升气流和旋风等抬升到上千米乃至3 000m高空,形成孢子云,继而又被该高度的水平风力吹向远处,最终靠下沉气流或降雨携落地面,着落于感病寄主上侵入发病。真菌孢子随气流传至很远地方的现象较为普遍,但迄今为止,已经确切证明能够进行远程传播的病害种类并不多。,远程传播必须具备如下条件: (1)菌源区菌量巨大 因孢子升空远传后密度将大幅度降低,沉降后着落感病寄主体表的概率很小,引致发病后危害的可能性甚微,只有当菌源基地能释放出巨量孢子时,才能保证远传后有足够数量的菌量引致侵染发病。 (2)孢子释放后遇有适合的气流条件和天气过程。 (3)孢子对远程传播的适应性 能产生巨量孢子并能被气流传至远方的病菌很多,但能否形成病害传播,还要取决于病菌孢子的抗逆性强弱。 (4)沉降区有感病寄主和适宜病菌侵染的条件 病菌沉降着落区必须有感病的寄主植物并处于感病的生育阶段,同时有适宜发病的气候条件,如果孢子是被雨滴携带至地面寄主体表,侵染条件就自然不成问题。 病害大区流行(pandemic)则是指流行过程中自然传播很广的状态,也称为泛洲流行或泛域流行。,思考题,1、植物病害流行的空间动态着重研究什么?主要涉及哪些因素? 2、病原物传播体主要有哪些特点? 3、何谓侵染梯度?何谓一次传播距离和一代传播距离? 4、病害远程传播必须具备哪些条件?,六、病害预测,(一)预测的由来、发展和意义 人类向往美好事物或美满的结果,而许多自然灾害则危及其生活以至生命,必须时刻 小心地避免灾难,由此产生了预知未来、未见和推测其它地方的事物的欲望。在科学技术远未发达的时期,尽管人类十分重视预测,但是由于对客观世界只是一知半解,只能凭借个人的历史经验和直觉进行简单的逻辑推断。,我国的病虫害预测预报工作始于本世纪50年代。1952年,在全国螟虫座谈会上制定了第一个螟虫测报方法;1955年农业部颁布了“农作物病虫预测预报方案”,测报对象包括两种病害,即马铃薯晚疫病和稻瘟病。1973年农林部专门召开病虫座谈会,修定了测报方法1979年农业部农作物病虫测报总站组织修定了稻、麦、旱粮,棉花、油料作物上的34种病虫害测报方法,从1987年开始组织制定病虫测报规范。在病虫信息传递技术上也推广了模式电报,90年代中期又开展了全国病虫测报系统计算机联网工作。,(二)预测的概念,夏禹龙等(1982)在软科学一书中指出:学科发展的预测阶段是在揭示客观事物发展规律的基础上,展望未来,预测尚未发生、而又必然发生的现象。 马海平等(1987)在新兴科学概要一书中指出:科学的预测是依据已知的科学事实、科学理论、科学思想和科学方法,揭示客观事物的发展规律,推测未来必然或可能发生的现象。 冯之浚等(1987)则为预测做出以下定义:科学的预测,指的是在正确的理论指导下,在自觉地认识客观规律的基础上,借助于科学预测的技术和方法,对大量信息资料进行系统分析,揭示出客观事物发展过程的本质联系和必然趋势。他们还特别指出预测的概率性,即预测分析是对未来事件或现在的事件的未来后果做出估计,将未来事件或者说可能性空间缩小到一定的程度,以利于人类的活动。,从上述几种定义中,可以归纳出病害预测的概念: 其一,是人对病害发展趋势或未来状况的推测和判断,是主观见之于客观的一种活动,属于软科学; 其二,是在认识病害客观动态规律的基础上展望未来,而这种认识又是对大量病害流行事实所表露的信息资料进行加工和系统分析的过程,有关生物学、病理学、生态学等科学理论、科学思想和科学模式则是现有认识的结晶,也是预测的依据; 其三,预测是概率性的。其本质是将未来事件或者说可能性空间缩小到一定的程度,只是对某一尚不确知的病害事件做出相对准确地表述; 其四,其目的是为了现在,在可能预见的前景和后果面前,决定我们应该采取何种正确的防治决策,(三)预测的基础和要素,开展预测工作的首要前提是社会需求。随着市场经济体制的不断完善,信息作为一种特殊的商品,其价值首先要体现在满足用户进行防治决策的需要。预测的对象应该是在生产上为害最大或较大的病害;从预测服务于决策的角度考虑,越是发生时间、发生频率、发生程度、发生范围变化大的病害,其预测的意义也越大,应优先列入预测对象的名单。当然也要根据用户的要求确定预测的期限、精度等,否则就没有或降低了其社会价值。 预测研究可以归结为寻找预测规律和利用预测规律两方面。在寻找预测规律时所需要的条件即成为预测的基础,而进行预测所必备的条件则成为预测要素。,1、经验思考和病害系统结构模型,经验思考是指参与预测人员的经验、有关植物病理学知识和逻辑思维能力,它们是预测的首要基础。很难想象一个对于所要预测的病害问题一无所知的人能够做出科学的预测。预测者根据已有的经验思考可以构建预测对象的系统结构模型(或称物理模型)。它可以是存在于头脑中的抽象模型,也可以用框图画在纸上。它包括该病害系统的组分和各组分之间的关系,动态过程中各阶段(状态)和各阶段之间的关系,应该能够体现预测者对预测对象的总体认识,而这种关于总体的认识对于以后的资料收集、监测和建立数学模型都有重要的指导意义。预测专家则可能主要依靠这些结构模型进行预测,所以病害系统的结构模型就成为预测的要素之一。,2 情报资料和数学模型,情报资料包括观念和数据,观念可以理解为对客观事物的认识。除了病理学知识、理论以外,对于具体病害发生规律以及与病害有关的气象、土壤、肥水管理等方面的研究成果、试验调查报告都会对构建病害系统结构模型发挥作用。数据资料则是开展定量研究的客观依据。一方面,通过对已有数据的科学分析,可以进一步明确病害系统内部各种组分(或状态)之间的关系,建立各种数学模型:另一方面,将现实数据输入数学模型又可以推算未来的状态。,(四)预测研究的一般步骤,1、明确预测主题。根据当地农业病虫害发生情况和防治工作的需要,并结合有关病害知识,确定预测对象、范围、预测期限、项目和精确度。 2、收集背景资料。依据预测主题,大量收集有关的研究成果、先进的观念、数据资料和预测方法。针对具体的生态环境和发生特点还要进行必要的实际调查或试验,以补充必要的信息资料。在此基础上不断完善预测病害系统的结构模型。 3、选择预测方法,建立预测模型。根据具体的病害特点和现有资料,从已知的预测方法中选择一种或几种,建立相应的数学模型或其它预测模型。 4、预测和检验。运用已经建立的模型进行预测并根据实际情况,检验预测结论的准确度,评价各种模型的优劣。 5、应用。在生产中进一步检验预测模型和不断改进。,(五)预测方法的类别,(1)按预测期限划分为短期(1周以内,以天为单位)、中期(一个生长季内,以旬或月为单位)、长期(下一个生长季)和超长期(若干年)预测。 (2)按预测内容分为发生期、发生量、损失量、防治效果、防治效益预测。 (3)按预测依据的因素分为单因子预测和复因子综合预测。 (4)按预报的形式可分为01预测、分级预测、数值预测和概率预测。前三种类型只是预测精度的区别,都属于固定值的预测。目前农业病虫害预测尚未做过概率预测(如中央气象台发布的降雨概率预报),然而真正体现预测本质的是概率预测。 (5)按特殊要求进行品种抗病性、小种动态、病害种群演替预测等,思考题 1举出你在日常生活中“预则立,不预则废”的事例。 2你认为哪些植物病害最需要进行预测?应该依据哪些因素来选择病害预测研究课题。 3任选一种病害,仅以农业植物病理学教材所提供的信息选择适当的预测方法。你认为还缺少哪些资料? 4. 举例说明农田生态系统中存在的因果关系、相关关系、相似关系。 5如何理解预测的概率性?,七、植物病害预测方法,主要探讨如何针对具体病害的特点,灵活运用上一部分谈到的类推法、数理统计模型法和专家评估法。 植物病害流行的中、短期预测,通常是预测一个月或几天内病害可能发生的情况、发生始期或防治适期,为生物防治或化学防治服务。而病害的长期,超长期预测则是预测较长时期内发生的趋势和发生程度,为制定病害的防治策略服务。预测的项目和对象不同,具体的预测方法也就会有所不同。 在上一部分中,按照植物病害预测原理和依据的差异,将预测方法分为类推法、数理统计模型法和专家评估法几大类。,(一) 类推法 类推法是利用与植物病害发生情况有相关性的某种现象作为依据或指标,推测病害的发生始期或发生程度。物候预测法、指标预测法、发育进度预测法和预测圃法可归入这种类型中。 1 、物候预测法 物候(phenological phenomenon)是指自然界中反映气候季节变化的生物和非生物现象,其中包含了物理学、化学以及生物学机理。物候现象提供了自然界季节变化的综合(多因素和一定时段)信息。在生物的长期演化过程中,植物各器官的发育变化与病虫害及气候三者之间有着紧密的相关,物候预测就是利用预测对象和预测指标之间的某种内在联系,或者是利用二者感受到环境的某些变化而发生同步变化的现象进行预测。通过类推原理,利用变化明显的现象推测变化不明显的或将要发生的事物。如禾缢管蚜与小麦赤霉病对环境条件的要求相反,所以前者重则后者轻。,例子: 潘月华等人在研究大棚番茄灰霉病的预测中,发现草霉和生菜较番茄更易感染灰霉病,通常草霉较番茄提早发病1314天,生菜较番茄提早发病8天左右。因此,每年2月在大棚内种植草莓和生菜,可以利用草霉和生菜的发病始见期推测番茄灰霉病的始见期。孙俊铭等人在观察安徽省庐江县19801990年油菜菌核病和小麦赤霉病的发生情况时发现,11年中有7年二种病害的发生程度完全相同,另外4年的发生趋势也较一致,当地油菜菌核病的发生盛期一般比小麦赤霉病的发生始期提早1020天。所以,可用油菜菌核病的发生情况对小麦赤霉病的发生程度作出预报。,2、指标法,病害预测的指标可以是气候指标、菌量指标或寄主抗病性指标等。马钤薯晚疫病的气候指标预测就是这种方法的典型事例,标蒙氏预测法是由美国人标蒙和斯塔尼兰德(Beaccmont A和Staniland L N)在1937年提出来的。用于英国西部马铃薯晚疫病预测的气象指标为:48h内最低气温不低于10,48h内空气相对湿度达到75以上。出现同时满足上述两个条件的天气达3个星期,田间将发生晚疫病。,例子 林传光先生在马铃薯晚疫病的预测研究中指出:从马钤薯开花时起,如果多雨,空气相对湿度达到70左右,就有中心病株出现的可能。利用计算机模拟模型BLITECAST做马铃薯晚疫病预测有二个关键指标,即10天的雨量超过30mm,5天的日均温不大于25.5,当这种天气情况出现时,马铃薯晚疫病就有发生的可能。 苏北地区根据12年的观察结果,提出预测小麦赤霉病的气候指标是温度和雨日,病害流行的温度应在日平均温度15以上,当扬花至灌浆期的雨日数占该期总日数的75%以上时病害会大流行,5070时为中度流行,小于40为不流行。,例子,在病害的长期预测和超长期预测中,利用某种气候现象作为病害预测的一种指标也是经常的事。例如,厄尔尼诺现象是一种影响大范围气候变化的因素,是指东太平洋冷水域中秘鲁洋流水温反常升高的现象,将厄尔尼诺现象的出现作为一种指标与长江中下游麦区小麦赤霉病发生情况对比,发现上年厄尔尼诺暖流现象出现的次年,赤霉病大流行的概率为0.7,而且厄尔尼诺现象持续时间越长,则下年赤霉病流行的程度越严重。,3、发育进度法 苹果花腐病(Sclerotinia mali Takahashi)是利用作物易感病的生育阶段和病菌侵入期相结合进行预测的一个事例。该病不但危害花及幼果,而且可危害叶及嫩枝,因此,可根据感病品种黄太平或大秋果的萌芽状态进行叶腐防治适期预测,当花芽萌动后,幼叶分离,中脉暴露时为防治适期,花腐则是始花期至初花期为防治适期;果腐则是在盛花期至花末期防治较好。另外,可收集病果20003000个,放于湿度较大的地方,并用适当的方法保湿,从4月中旬开始,每天观察100个病果上子囊孢子的产生情况,当子囊盘开始放射子囊孢子时,即为防治适期。这是利用病菌子囊壳的发育进度作为病害侵染期预测的依据。,4 、预测圃法 预测圃是在容易发病的地区种植感病品种,同时创造利于发病的条件,诱导作物发病。当预测圃的作物发病后,即可对大田进行调查,依据调查结果决定是否需要防治或何时进行防治,也可依据预测圃的发病情况直接指导大田的病害防治。利用预测圃进行病害发生始期和防治时期预测是一种简便易行的预测方法,而且效果也比较理想,但在建立预测圃时一定要注意预测圃的地点选择和种植品种的代表性,在水稻白叶枯病的预测中,可在病区设置预测圃,创造高肥,高湿条件,诱导病害发生,预测病害的发生始期,同时采用不同抗病性品种的组合种植,还可以预测病菌新小种的发生情况及小种的动态变化。,(二)数理统计模型法预测的一般过程,1、资料的整理 预测资料可以包括病、虫害的发生量、发生期、发生过程和影响病、虫害发生的生物和非生物因素资料。一般包括资料的采集、分析、列表和处理四个阶段。 整理预测资料时首先要从有关部门收集作物的种植品种、各品种的种植面积(尤其是感病品种的种植面积)、单产、耕作制度、栽培措施、灌溉情况,同时收集病、虫害的发生面积、发生程度、发病率、病情指数以及相应的气象资料。在收集资料的过程中,经常会遇到缺少某一项数据的情况,此时需要进行调查、访问或运用平滑法修匀补充。,2 、因素选择 预测因素的选择是涉及预测效果的重要问题。在病虫害预测模式的建立过程中,涉及的因素很多,不可能将全部因子用于统计分析的计算过程,所以,对预测因子必须进行选择。预测因子选择不当,是不可能预测准确的。通常选择因子的方法有直接选择法、主因素选择法、相关分析法、通径分析法、层次分析法等。(1)直接选择法 根据病害流行的规律及影响因素,从中直接选出影响病害流行的主要因素,作为预测因子。(2)符合度比较法 将初步选择的数个预测因子与预测对象进行列表比较,不需要进行计算,直接观察各预测因子与预测对象的波动关系。凡是与预测对象的波动状态符合程度最高 (正相关)或者不符合程度最高(负相关)的因子就是预测的主要因子,然后再依次选择第二、第三预测因子。(3)相关分析法 计算初步选出的数个预测因子与预测对象之间的单相关系数,将相关系数最大的因子作为预测的主要因子。,第一步,求取各因素的平均数,大于平均数的值标为“十”号,小于平均数的值标为 “一号,各因素的平均值依次为0.3692,6.659,0.456,0.626和27.55,这样上表可以变化如下:,第二步,比较各预测因素与预测对象r值波动的符合程度。从第二个表的比较结果可知,雨日数与r值波动程度符合程度最强的为80,其次为露日数,符合度为75%,再其次降雨量为70,温度与r值波动程度的符合度最低,仅40。因此可以将雨日数作为第一预测因子,其次是露日数和降雨量,注意,若有一个因素与预测对象的波动程度完全相反,说明它们之间呈反相关关系,也可以将其作为重要的预测因子使用。,3、 模式筛选,植物病害的预测模型包括系统模型和统计模型两大类,本节主要讨论统计模型中的模式选择。当影响病害发生程度的主要因素确定以后,就可以依据主要因素与病害之间的关系选择预测模型的基本形式。在选择预测模式之前,需要对常用的预测模式有一定的了解,因为,不同预测模式各有自己的特点和不同的应用范畴,它们对数据资料的要求也有所不同。最常用的方法是绘制相关图,根据相关图可以知道预测因子与病害之间是呈正相关还是负相关,是呈线性相关还是非线性相关。若预测因子与病害发生程度之间呈非线性相关时,就可利用函数图象的知识大致确定预测模型曲线的形式,然后便可开始制作预测模型。在预测模型的研制过程中,一般要制作多个不同形式的预测模型,将它们进行比较,选择预测效果较好的模型试用。,4、拟合度检验,拟合度检验是对已制作好的预测模型进行检验,比较它们的预测结果与病害实际发生情况的吻合程度。通常是对数个预测模型同时进行检验,选其拟合度较好的进行试用。常用的拟合度检验方法有:剩余平方和检验、卡方(X2)检验和线性回归检验等。,5 、应用数理统计预测法的注意事项,数理统计预测是利用生物统计学方法制作预测模型,统计数据均来自历史的资料积累。所以,尽管形式上是模型预测,但实质上仍然属于经验预测。因而,往往可能因为经验不足、资料不全或资料的代表性欠佳等其它原因而使预测带有一定的片面性。另外,数理统计预测一般只作简单的因果关系推理,将整个系统作为黑箱处理,所以在应用上适应性较差,原则上只能适用于建模数据所取自的地区或与之条件相似的地区,而且只宜内插,不宜外延或外延过多。,预测因素选择 直接关系到预测的准确程度,在具体应用时选择预测因子必须和专业知识相结合,否则只凭统计运算,可能选出一些毫无意义、或无法应用的因素。另外,统计模型一般引入的预测因子有限,这也是限制其应用范围的一个原因,往往因某些特殊年份或特殊情况使预测失败。 目前常用的预测统计方法的共同缺陷是,它们对用来建模型的数据拟合效果可能很好,但预测效果并非十分理想,这需要对病害的发生规律作更深入的研究,并从预测方法、以及对未来因素的估计等方面多下功夫。,(三)单因素回归预测法,回归预测是最常用的预测方法之一,包括直线回归分析(一元线性回归分析)、曲线回归分析、多项式分析和多元线性回归分析等。 1 、直线回归分析的一般过程 直线回归分析常用于预测因子与预测对象二个变量之间呈线性关系时的预测分析。通常可分为4步进行。 (1)制作散点图,确定线性关系。,当预测因素选择好之后,将预测因子x和预测对象y二个变量的值绘制在坐标图上,当x与y的关系呈图中A,B的形式时,说明二者之间存在着直线相关关系,而二者之间呈D的形式时说明二者没有相关性,当二者之间呈C或其它形式时,则说明它们之间不存在直线相关关系。 (2)计算直线回归方程 当变量x与y存在图中A,B的形式时,还需要选择一个最适宜

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