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第六节 半知菌亚门,内容,一、半知菌亚门真菌的特征 二、半知菌亚门的分类 三、丝孢纲 (HyPhomycetes) 四、腔孢纲(Coelomycetes),一、半知菌亚门真菌的特征,营养体为发达的有隔菌丝,形成子座、菌核,分生孢子梗; 无性繁殖发达,产生各种分生孢子; 没有或不常见其有性生殖; 若存在有性生殖,产生子囊孢子或担孢子,多属于子囊菌亚门,少数属担子菌亚门的真菌; 目前这类真菌也称之为“有丝分裂孢子真菌”(Kendrick,1989),(一)分生孢子,1. 分生孢子的产生 以芽殖、断裂及裂殖的方式产生分生孢子,它们形成在分生孢子梗上。分生孢子梗着生的方式也不同,有散生的,有聚生并形成特殊结构-载孢体。 载孢体:由菌丝特化形成的用于承载分生孢子的结构称为载孢体。 分生孢子的形态变化很大,可分为单胞、双胞、多胞,砖隔状、线状、螺旋状和星状等7种类型。,分生孢子的形态,2. 分生孢子的形成方式,按照分生孢子个体发育的基本形式,其形成方式可分为: 体生式(thallic )分生孢子 芽生式(blastic)分生孢子,(1)体生式分生孢子,体生式分生孢子(又称节孢子): 它是由营养菌丝的细胞以断裂的方式形成的。这类分生孢子的产孢细胞就是原来就已存在的营养菌丝细胞。 根据节孢子细胞壁的来源及形成方式,又可分为全壁体生式和内壁体生式。,全壁体生式节孢子,全壁体生式节孢子:是由菌丝细胞整个地转化而来的,产孢菌丝的完整细胞壁形成了节孢子的壁。 有的是同时形成的,有的是从产孢菌丝顶端向下依次先后形成串生的节孢子,这种节孢子又称为粉孢子,如白粉菌的分生孢子 。,白粉菌的分生孢子和分生孢子梗示意图,内壁体生式节孢子,内壁体生式节孢子在形成过程中,产孢菌丝外壁不转化为孢子的壁,因此这类节孢子是在菌丝细胞内形成的。,全壁体生式示意图,内壁体生式示意图,(2)芽生式分生孢子,芽生式分生孢子是产孢细胞以芽殖的方式产生的分生孢子。 产孢细胞产生分生孢子时,产孢细胞的某个部位向外突起并生长膨大,形成分生孢子。 芽生式分生孢子可分为外壁芽生式(holoblastic)和内壁芽生式(enteroblastic )两种类型。划分依据与体生式相同。,外壁芽生式、内壁芽生式的形成,外壁芽生式的分生孢子是产孢细胞在芽殖的过程中,细胞壁随着芽孢的生长同时延伸,形成分生孢子的细胞壁。 内壁芽生式的分生孢子是从产孢细胞的孔道内长出的,产孢细胞的外壁不随孢子的发育而延伸,因而不参与孢子细胞壁的形成。,(二) 载孢体的类型,分生孢子梗:由菌丝特化成的、其上着生分生孢子的一种丝状结构。 分生孢子梗束:分生孢子梗基部紧密联结而顶端分散的一束孢子梗,顶生或侧生分生孢子。 分生孢子座:是由许多聚集成垫状的、很短的分生孢子梗形成,顶端产生分生孢子。 以上几种载孢体形成后肉眼观察为粉状或霉层。,分生孢子盘:垫状或浅盘状,上面有成排较短的分生孢子梗,顶端产生分生孢子。寄生性真菌的分生孢子盘多产生在寄主的角质层或表皮下,成熟后露出表面。(肉眼观察时为小黑点) 分生孢子器:一般有固定的孔口和拟薄壁组织的器壁。在内壁上形成分生孢子梗,梗的顶端着生分生孢子。分生孢子器着生在基质的表面或者部分或整个埋在基质或子座内。(肉眼观察时为小黑点),二、半知菌亚门的分类,传统分类是采用萨卡度(Saccardo,1899)的分类系统 (1) 从梗孢目(Moniliales ) (2) 黑盘孢目(Melanconiales ) (3) 球壳孢目(Sphaeropsidales) (4) 无孢菌类(Mycellia sterilia ),(1)芽孢纲(Blastomycetes ) (2)丝孢纲 (HyPhomycetes) (3)腔孢纲(Coelomycetes ),Ainsworth1973的分类系统:,芽孢纲(Blastomycetes ):营养体是单细胞或发育程度不同的菌丝体或假菌丝,产生芽孢子繁殖。 丝孢纲 (HyPhomycetes): 营养体是发达的菌丝体,分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 腔孢纲(Coelomycetes ):营养体是发达的菌丝体,分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。,半知菌亚门除芽孢纲外,许多丝孢纲和腔孢纲的真菌可以寄生植物,其中有些是重要的植物病原菌。 芽孢纲包括酵母菌和类似酵母的真菌。本纲包含的种类不多,仅200多种,可分为2个目:隐球酵母目和掷孢酵母目。 芽孢纲的真菌大都是腐生的,有些寄生在人和动物体上,与植物病害无关。,命名的交叉问题,由于半知菌中包括许多子囊菌和担子菌的无性阶段,这些真菌的有性阶段分布在子囊菌或担子菌中,它们的无性阶段又分布在半知菌中,因此,同一个种就交叉分布在不同的分类单元中,随之带来的问题就是同一个种就有两个学名。 如玉蜀黍赤霉(Gibberella zeae )和分生孢子阶段的学名是禾本科镰孢(Fusarium graminearum )。但均承认,且后者应用更普遍。,三、丝孢纲 (HyPhomycetes),特征: 营养体是发达的有隔菌丝体。 分生孢子梗散生、束生或着生在分生孢子座上,梗上着生分生孢子。但分生孢子不产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 此外,有些种类除产生厚垣孢子外,不产生分生孢子。,(一)丝孢纲真菌的分类,丝孢纲已知有11 000种左右,分为4个目。 1无孢目(Agonomycetales ) : 除产生厚垣孢子外,不产生其他分生孢子。 2丝孢目(Moniliales) :分生孢子梗散生。 3束梗孢目(Stilbellales ) :分生孢子梗聚生形成孢子梗束。 4瘤座菌目(Tuberculariales ) :分生孢子梗着生在分生孢子座上。 与植物病害关系较大的主要是无孢目、丝孢目和瘤座菌目的真菌。,(二)无孢目(Agonomycetales ),菌丝体发达,有的可以形成厚垣孢子或菌核;但无性繁殖不产生分生孢子。 有些是重要的植物病原菌,如丝核菌属(Rhizoctonia)、小核菌属(Sclerotium)等。,(1)丝核菌属(Rhizoctonia),菌丝在分枝处缢缩,褐色; 菌核表面粗糙,褐色至黑色,表里颜色相同,菌核之间有丝状体相连,菌丝组织疏松。 常见种是立枯丝核菌(R.solani)引起作物立枯病和纹枯病,丝核菌属示意图,丝核菌属显微照片,水稻纹枯病,茄基腐病,(2)小核菌属(Sclerotium),菌核不规则形,外表黑色,内面色浅。菌丝组织紧密。 不产生无性孢子。 引起多种植物的白绢病。,小核菌属示意图,马铃薯白绢病,水稻小球菌核病,(三) 丝孢目,分生孢子直接从菌丝上产生或从散生的分生孢子梗上产生。 丝孢目的分科: 淡色孢科:分生孢子和分生孢子梗色淡。 暗色孢科:分生孢子和分生孢子梗色暗。,1. 淡色孢科的重要属,梨孢属(Pyricularia ) 青霉属(Penicillium) 粉孢属(Oidium) 轮枝孢属(Verticillium ) 葡萄孢属(Botrytis ) 柱隔孢属(Ramularia ),(1)梨孢属(Pyricularia ),特征:分生孢子梗细长,淡褐色,膝状弯曲;分生孢子梨形,无色至淡橄榄色,大多3个细胞,少数2个或4个细胞。为害水稻引起稻瘟病。,梨孢属示意图,梨孢属显微照片,稻瘟病,(2)青霉属(Penicillium),特征:分生孢子梗无色,顶部有多次分枝,排列成扫帚状;最上层分枝(产孢细胞)瓶状,顶端形成串生的分生孢子。 分生孢子单细胞,近球形,无色。引起柑桔青霉病和绿霉病。,青霉属示意图,柑橘绿霉病,柑橘青霉病,青霉属扫描电镜照片,(3)粉孢属(Oidium),菌丝体表生; 分生孢子梗直立,顶部产生 体生式的分生节孢子(粉孢子)。 分生孢子串生,单胞,无色。 引起植物的白粉病。为大多数是白粉菌的无性阶段。,粉孢属示意图,粉孢属扫描电镜照片,小 麦 白 粉 病,(4)轮枝孢属(Verticillium ),分生孢子梗轮状分枝,产孢细胞基部略膨大。 分生孢子为内生芽殖型,单细胞,卵圆形至椭圆形,单生或聚生。 引起棉花等黄萎病。,轮枝孢属示意图,茄子枯萎病,棉花黄萎病,(5)葡萄孢属(Botrytis ),分生孢子梗无色,顶端细胞膨大成球形,上面有许多小梗; 分生孢子单胞,无色,椭圆形,着生在小梗上聚集成葡萄穗状。 引起多种植物的猝倒、落叶、 花腐、烂果及烂窖。即灰霉病。,葡萄孢属示意图,葡 萄 孢 属 显 微 照 片,番茄灰霉病症状,(6)柱隔孢属(Ramularia ),分生孢子梗无色,短小不分枝;分生孢子双细胞,串生,圆柱形,两端钝圆。引起棉花白斑病。,柱隔孢属示意图,2. 暗色孢科的重要属,尾孢属(Cercospora ) 链格孢属(Alternaria ) 黑星孢属(Fusicladium ) 内脐蠕孢属(Drechslera )、平脐蠕孢属(Bipolaris)和突脐蠕孢属(Exserohilum ),(1)尾孢属(Cercospora ),分生孢子梗青褐色至黑褐色,呈曲膝状。 分生孢子多细胞,尾鞭形。 引起白菜白斑病和花生褐斑病等。,尾孢属示意图,白菜白斑病,花生褐斑病,(2)链格孢属(Alternaria ),分生孢子梗深色,顶端单生或串生淡褐色至深褐色、 砖隔状的分生孢子。 分生孢子倒棍棒形、椭圆形或卵圆形。 引起白菜黑斑病、番茄早疫病等。,链格孢属示意图,链格孢属显微照片,白菜黑斑病,番茄早疫病,(3)黑星孢属(Fusicladium ),分生孢子梗黑褐色, 分生孢子脱落后有明显 的孢子痕,分生孢子梗 的生长尖上又可形成新 的分生孢子。 分生孢子梭形,基部平截, l2个细胞,深褐色。 引起梨黑星病。,黑星孢属示意图,梨黑星病,黑星病菌形态,(4)内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属,过去,把它们看作同1个属,及长蠕孢属(Helminthosporium)。但后来发现它们形态上有较大差异,危害对象也不同。如: 内脐蠕孢属(Drechslera ) 引起大麦条斑病和大麦网斑病。 平脐蠕孢属(Bipolaris) 引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病。 突脐蠕孢属(Exserohilum ) 引起玉米大斑病。,内脐蠕孢属(Drechslera ),内脐蠕孢属(Drechslera ): 分生孢子梗粗状,顶部合轴式延伸;分生孢子芽殖型,圆筒状,多细胞,深褐色,脐点腔孔状,凹陷于基细胞内;分生孢子第一个隔膜分隔出基细胞。,大麦条斑病,平脐蠕孢属(Bipolaris),平脐蠕孢属(Bipolaris):分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。 脐点略突起。引起玉米小斑病、水稻胡麻叶斑病。,水稻胡麻叶斑病 玉米小斑病,突脐蠕孢属(Exserohilum ),突脐蠕孢属(Exserohilum ) 分生孢子梗形态与产孢方式与内脐蠕孢属相似。脐点强烈突出;引起玉米大斑病。,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属病原形态,内脐蠕孢属示意图,平脐蠕孢属示意图,突脐蠕孢属示意图,内脐蠕孢属、平脐蠕孢属和突脐蠕孢属引起的病例,玉米大斑病,玉米小斑病,水稻胡麻叶斑病,(四) 瘤座菌目(Tuberculariales),特征:分生孢子梗着生在分生孢子座上。,瘤座菌目的重要属,镰孢属(Fusarium ) : 大型分生孢子多细胞,镰刀形; 小型分生孢子单细胞,椭圆形至卵圆形。 引起多种禾本科植物赤霉病或枯萎病。,镰孢属示意图,瓜类枯萎病症状,大豆赤霉病,四、腔孢纲(Coelomycetes),特征:分生孢子产生在分生孢子盘或分生孢子器内。 腔孢纲已知有8 000多种,分2个目:球壳孢目和黑盘孢目。,(一)球壳孢目,特征:分生孢子产生在分生孢子器内。,分生孢子器示意图,(1)茎点霉属(Phoma),分生孢子梗极短; 分生孢子单细胞,很小,卵圆形至椭圆形。 引起甜菜蛇眼病等。,茎点霉属示意图,甜菜蛇眼病,(2)拟茎点霉属(Phomopsis),分生孢子器内产生两种分生孢子: 甲型分生孢子:卵圆形至纺锤 形,单细胞,能萌发; 乙型分生孢子:线形,一端弯曲呈钩状,不能萌发。 引起茄褐纹病。,拟茎点霉属示意图,茄褐纹病,(3)大茎点菌属(Macrophoma ),形态与茎点霉属相似。分生孢子较大,一般超过15m。引起苹果、梨的轮纹病。,大茎点菌属示意图,梨轮纹病,(4)壳针孢属(Septoria),分生孢子多细胞,细长筒形、针形或线形,直或微弯,无色。引起小麦颖枯病,芹菜斑枯病。,壳针孢属示意图,芹菜斑枯病症状,(5)壳囊孢属(Cytospora),分生孢子器着生在瘤状或球状子座组织内;分生孢子器不规则地分为数室;分生孢子香蕉形。引起梨树腐烂病。,壳囊孢属示意图,梨树腐烂病,(6)色二孢属(Diplodia),分生孢子器散生或聚生;分生孢子初时单细胞,无色,椭圆形或卵圆形,成熟后转变为双细胞,深褐色至黑色。引起棉铃黑果病。,色二孢属示意图,棉铃黑果病,(二)黑盘孢目,特征:分生孢子产生在分生孢子盘内。,分生孢子盘示意图,(1)炭疽菌属(Colletotrichum ),分生孢子盘生在寄主表面, 分生孢子梗无色至褐色, 产生内生的分生孢子; 分生孢子无色,单胞,长椭 圆形或新月形。 引起苹果、梨、棉花、葡萄、 冬瓜、苦瓜、黄瓜、辣椒、茄子等的炭疽病。,炭疽菌属示意图,苦瓜炭疽病症状,辣椒炭疽病症状,棉花炭疽病,茄子炭疽病,(2)痂圆孢属(Sphaaceloma),分生孢子梗极短,不分枝,紧密地排列在子座组织上;分生孢子单细胞、卵圆形或椭圆形。引起柑桔疮痂病。,痂圆孢属示意图,柑桔疮痂病症状,(3)盘二孢属(Marssonina ),分生孢子盘极小,分生孢子卵圆形或椭圆形,无色,双细胞,大小不等,分隔处缢缩。引起苹果褐斑病。,盘二孢属示意图,苹果褐斑病,(4)盘多毛孢属(Pestalotia ),分生孢子多细胞,基部有柄,两端细胞无色,中间细胞褐色, 顶端细胞附着有25根刺毛。引起批杷灰斑病。,拟盘多毛孢属示意图,盘多毛孢属显微照片,枇杷灰斑病,真菌所致病害的特点,侵入途径

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