《数量性状的》PPT课件.ppt

第八章 数量性状的遗传,第一节 数量性状的遗传学分析,一、数量性状遗传的概念 质量性状与数量性状,质量性状：呈现不连续差异、在表型上显示质的差别。,数量性状：差异呈现连续状态、界限不清楚、不易分类。 在动、植物中，大多数的经济性状都属于数量性状，所以，研究数量性状的遗传具有普遍意义。,举例说明,数量性状包括两大类,一类是表现连续变异的性状，如牛的泌乳量、农作物的产量等； 另一类是表型呈非连续变异，而遗传物质的数量呈潜在的连续变异的性状，即只有超越某一遗传阈值时才出现的性状。 如动植物甚至包括人类的抗病力、死亡率以及单胎动物的产仔数等，称为阈性状。,二、数量性状的多基因学说,（一）实验依据 1909年，瑞典遗传学家NilssonEhle对小麦和燕麦中籽粒颜色的遗传进行了研究，它发现在若干个红粒与白粒的杂交组合中有如下A、B、C三种情况：,P: 红粒 X 白粒 F1 : 红粒 (颜色不如亲本那样深) F2: 红：白： 红：白： 红：白：,进一步的观察发现：,1.不同杂交组合中红粒亲本的颜色深浅有差别，其中颜色深浅顺序为 2.所有杂交组合中F1都不如各自的红粒亲本颜色深； 3.所有杂交组合F2代中红粒个体的颜色也有深浅程度的不同； F2代中红粒个体的颜色深浅的程度差异与决定红色的基因数目有关，而与基因种类无关；,F2代中：,1/4红：2/4中等红：1/4白 1/16深红：4/16次红：6/16中等红：4/16淡红： 1/16白 1/64深暗红：6/64深红：15/64次深红：20/64中等红：15/64中淡红：6/64 淡红：1/64白,从图中可见,因为R1和R2的作用相等而且相加，所以子二代的表型决定于基因中大写字母的数目，可分为5类。,r1r1r2r2占1/16其表型应与白色的亲代一样 R1r1r2r2，r1r1R2r2占4/16；染色介于(1)(3)之间。 R1R1r2r2，r1r1R2R2，R1r1R2r2占6/16，其表型与子一代一样，即两个亲本的平均。 R1R1R2r2, R1r1R2R2占4/16；染色介于(3)(4)之间。 R1R1R2R2占1/16，其表型应与玉米穗较长的亲本一样。,各项系数：,该分布的各项系数是根据数学中三项式分布的基本原理推演的“杨辉三角”中遗漏单数行，取其双数行得到的： A组(1/2R+1/2r)2, 一对基因控制 B组(1/2R+1/2r)4, 两对基因控制 C组(1/2R+1/2r)6, 三对基因控制,例2，玉米果穗长度,不同的两个品系进行杂交，F1的穗长介于两亲本之间，F2各植株结的穗子长度表现明显的连续变异。,子一代植株虽然基因型彼此全部相同，但由于环境的影响，也呈现连续变异，两头少，中间多。,例如：短穗玉米品系：58厘米，长穗玉米品系：1321厘米，把它们作为亲本，看F1 和F2 分布情况。,P的频率 F1. F2的频率,实验结果确是如此：,表型特点： 1、数量性状易受环境影响，产生连续变异。 2、两个纯合亲本杂交，F1一般呈现中间型。 3、F2的表型平均值大体上和F1相近，但变异幅度远远超过F1。 4、超亲遗传：杂种后代的分离超越双亲范围的现象。,（二）、数量性状的遗传特点 （1）性状的变异呈连续性，表现为正态分布 （2）符合孟德尔遗传定律 。 （3）用统计学方法分析。 （4）由微效多基因控制。,（三）多基因假说的要点 (multiple factor hypothesis),1908年尼尔逊埃尔提出多基因假说对数量性状的遗传进行了解释。 微效基因（minor gene）或多基因（polygene）的联合效应所造成的。 效应是微小的。 加性基因（additive gene）,不存在显隐性关系。（通常用大写字母表示增效，小写字母表示减效） 微效基因对环境敏感， 多基因往往有多效性。 多基因与主效基因一样都由染色体所携带，并同样具有分离、重组、连锁等性质。,数量性状的定义：,许多对微效基因的联合效应造成的，表型具有正态分布特征的性状。,三、阈性状及其特征,阈性状是指它们的遗传是由多基因决定的，而它们的表型是非连续性的一类性状。 有两种分布， 一种是造成这类性状的某种物质的浓度或发育速度潜在的连续分布（以X表示），,另一种分布是表型的可以计数的间断分布（以P表示）。 与数量性状和质量性状的不同。,特征：,由多基因控制； 表现为是或非的效应，如存活或死亡；健康或患病等存在阈值。 这种连续分布上存在一个阈值。有关的基本物质低于阈值时，表现一类性状；高于阈值时，表现另一类性状。如死亡与存活，中间只有一个临界点。,多基因遗传病：,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,多基因遗传病的易患性是属于数量性状，它们之间的变异是连续的。 如先天性心脏病、小儿精神分裂症、家族性智力低下、脊柱裂、无脑儿、先天性腭裂、原发性癫痫、躁狂抑郁精神病、原发性高血压、冠心病等。,数量性状与质量性状的主要区别,第二节 数量性状的研究方法,统计学方法 (1)数量性状呈现连续变异,基因作用大多表现为群体性而缺乏个体性。 (2)只能用称、量、数的方法对它们加以研究，所得的结果都是一系列数字资料。,(3)环境因素的影响，只有对这些数字资料进行适当的统计分析，估算遗传参数，才能反应其遗传变异的规律。,一、数量性状遗传的基本统计方法,(一)平均数 是某一性状全部观察数(表现型值)的平均。 用公式表示即为： 对于分组资料的公式（举例： 表 玉米穗长的频数分布表）,(二)方差,方差是用以表示一组资料的分散程度或离中性 。 对于分组资料（举例）：,标准差,方差和标准差小，群体变异幅度小，整齐度高，平均数的代表性大；反之，方差和标准差大，群体异幅度大，整齐度低，平均数代表性低。,二、遗传力的估算和应用,（一）遗传力的定义 表型值：一个多基因系统控制的某种数量性状所表现出来的数值，称为该性状的表型值， P 由于性状的表现型值又是基因型和环境相互作用的结果，所以表现型值可分为两个部分：基因型值和环境差值。,基因型值：就是表现型中由基因型决定的那部分数值。 G. 环境差值：表现型值偏离基因型值的离差。 E. 所以，一个性状的表现型值可表示为：,遗传力 （heritability h2),基因型与环境对表型影响的相对大小，可以用群体内遗传变异占总变异的相对大小来表示。而变异的大小，可以用方差来表示。 Vp= VG+VE,就是遗传方差在总的表型方差中所占的比例。用公式表示为： h2=VG/VP= VG/VG+VE,估算遗传力的意义,遗传率的类别,广义遗传力（heritability in the broad sense） 是指遗传变异占表型总变异的百分数。,广义遗传力,在广义遗传力中，其遗传方差实际上是包括了加性方差，显性方差和上位方差三个组成部分。,(1)加性方差 （additive variance） (2)显性方差 （dominance variance） (3)上位性方差（epistasis variance）,狭义遗传力,（heritability in the narrow sense） 加性方差占总表型方差中的比值。,（二）遗传率的估算方法,1.动植物遗传力的估算,广义遗传力的估算,表型方差容易估计，需要估计环境方差和遗传方差。 1)环境方差的估算 (1)利用纯合亲本估算,广义遗传力的估算,(2)利用基因型一致的F1群体方差估算： (3) 表型方差的平均数： 2)遗传方差 的估算,狭义遗传力的估算,由于狭义遗传力是从总的遗传方差中取其固定遗传的部分（即加性方差）所占表型方差的百分率，因而在估算中必须把遗传方差中的加性方差和显性方差区别开来。 利用两个回交一代和F2代的资料估算,推导：,设一对基因构成的三个基因型AA、Aa及aa，它们对三种基因的平均效应分别是a、d及a. 当d=a时，Aa为完全显性； da时超显性； d=0时， 称为无显性； 0da 为不完全显性。,F2的遗传方差,VGF2=fx-(fx)2/n = fx- (fx)2 =1/2d2+1/4a2,如果是n对基因则F2的遗传方差是1/2VA+1/4VD 如果基因的作用和环境影响是被此独立的，则F2群体中各个方差的组成部分应为： VGF21/2VA1/4VDVE (1),VA加性方差： VD显性方差。,回交世代的方差组成,(1) AaAAB1 B1基因型1/2AA,1/2Aa B1的基因型值 a, d B1的群体基因型平均值,B1的遗传方差,回交世代的方差组成,(2)Aaaa B2 B2基因型1/2Aa,1/2aa B2的基因型值 d,-a B2的群体基因型平均值,B2的遗传方差,(3)两回交世代的合并方差,遗传方差 由于数量性状受多对基因控制，假定这些基因既不相互连锁，也没有相互作用， 则：,引入环境方差 VE,则 VB1=VGB1+VE VB2=VGB2+VE VB1+ VB2=VGB1+VGB2+2VE 回交一代表型方差的总和是,3)加性方差 的估值,由(1)2-(2) 消去D和VE 得 4)狭义遗传力估值,用一个小麦杂交例子计算狭义遗传率如下：,小麦基因加性方差的估算,对遗传力的几点说明,1随着性状的不同，遗传力的差别较大。 2遗传力高的性状，选择较易，遗传力低的性状，选择难些。,3遗传力的大小是对群体而言的。而不是用于个体。,2.多基因遗传病遗传力的估算,从群体和患者亲属发病率估计遗传力。 Falconer通过回归系数和亲缘系数来估计遗传力，其估计式为 h2=br 式中r为亲缘系数（一级亲属为1，二级亲属为，三级亲属为），b为回归系数。 回归系数b=(Xg-Xr)ag,例如,某次调查先天性房间隔缺损的疾病在一般人群中的发病率为0.1%，在该病100个先症者得家系中，先症者得一级亲属669人（其中双亲200人，全同胞279人，子女190人）中有22人发病。 于是可求qr=22669=3.3%（先症这一级亲属的发病率）。查表，按照一般群体发病率查得Xg和ag，亲属发病率查得Xr和ar，代入公式： b=(Xg-Xr)ag =3.090-1.8383.367 =0.372 h2=br=0.372/0.5=74.4%,另一种估算法： （没有群体发病率）,利用对照组亲属发病率(qc)来估算遗传度，其估算式为 h2=br=pc(Xc-Xr)acr Xc表示对照组亲属中的易患性平均数与阈值间的标准差，qc表示对照组亲属发病率，pc=1-qc。,例2,调查肾结石患者一级亲属1437人，发病36人，其发病率qr=0.025；又调查126名人群，籍贯、年龄和性别与患者相应的对照者一级亲属1473名，其中发病6人，发病率qc=0.004，pc=0.996,分别查得Xr,Xc和ac，就有， h2=br=pc(Xc-Xr)acr =0.996（2.652-1.960）2.9620.5 =0.46,第三节 近亲繁殖和杂种优势,一、近交及其遗传学效应 (一) 近亲繁殖 近交(inbreeding)：是指血缘关系较近的个体间的交配，近亲交配。 杂交(crossbreeding)：是指亲缘关系较远基因型不同的个体间的交配。,根据近亲交配亲缘关系的远近程度，可分为 1自交(selfing) 2回交(back-crossing) 3同胞交配(sib mating) 4表(堂)亲结婚(cousin marriage)： 5从表(堂)亲结婚(second cousins) ：,（二）近亲交配的遗传学效应,1 近交使基因纯合，杂交使基因杂合。,杂合子比例按(1/2) n递减，纯合子比例按1-(1/2)n递增.,2近交降低基因型值的平均数，杂交提高群体均值,3.近交使群体分化，杂交使群体一致。 4.近交加选择是提高杂种优势的重要手段。,回交的遗传学效应,杂交后代与任一亲本再交配称为回交。 如 A B F1 F1 B BC1 BC1 B B C2 B：轮回亲本：用来反复回交的亲本。（recurrent parent） A：非轮回亲本：未被用来回交的亲本。（nonrecurrent parent）,遗传学效应,1增加轮回亲本的基因成分，减少非轮回亲本的基因成分基因代换。 如果用n表示回交的次数，那末，第n次回交后，杂合性递减率为 (1/2)n . 纯合率增加：1- (1/2)n,2回交 可以导致基因型纯合定向纯合. 回交属于亲子代间的近交，因此，杂合体后代必然在多次回交中使基因型纯合。,回交的育种学意义：为了保留轮回亲本的优良性状，而又需要从非轮回亲本中得到少数或个别有用基因。,三、近交系数 (coefficient of inbreeding),1近交系数的概念（F） 一个个体任何位点上的两个等位基因属于血缘相同的概率。 所谓血缘相同，是指两个等位基因来自于一个共同的祖先，是同一个祖先的基因，通过复制而传递下来的。又称为遗传上等同的。这两个基因相遇的概率，即为近交系数。,近交系数的意义： (1)反应了一个个体的纯合程度。 (2)反应了两个个体的亲缘关系（共祖度）。（相对的）,一个群体内亲缘关系的程度还取决于群体的大小。,2近交系数的计算,通径分析法 通径：连接结果与原因的每一条箭头称为一条通经。 通径链：连接两亲缘个体之间完整的通路。 比较每一条通经中的“原因”对于某一“结果”所起作用的相对大小时，需要用通经系数来表示。,血缘系数： Rxy=(1/2)L （1）,例1.亲兄妹的亲缘系数时，将全同胞系谱图转化成通经图：,按公式求出 R=（2）2+（12）2 =12,例堂表兄妹,RSR=（12）+（12） =1,近交系数（Fx）,根据通经分析原理所推导的近交系数（Fx）通式为： Fx=RSD12 （2） Fx=(1/2)n1+n2+1 令n1+n2+1=N时，则有：Fx=(1/2)N （3）,N表示一条连接通经中包括X双亲在内的个体数。,例3.隔代表（堂）兄妹婚配,Fx=（12）6+（12）6=132 RJH=（12）5+（12）5=116,四、杂种优势 (heterosis, hybrid vigor),（一）杂种优势的概念及特点 有时候两个亲本杂交，子一代个体的某一数量性状并不等于两个亲本的平均，而是高于亲本的平均，甚至超出亲代范围，比两个亲本都高。一般认为如杂种的活力超出双亲的中间值，就有杂种优势。,杂种第一代的特点，生长快、生命力强、繁殖率高、抗逆性、产量高、品质好。,2特点：,(1)杂种优势不是某一两个性状单独地表现突出，而是许多性状综合地表现突出。 (2)杂种优势的大小，取决于双亲的遗传差异和互补程度。. (3)亲本基因型的纯合程度不同，杂种优势的强弱也不同。 (4)杂种优势在F1代表现最明显，F2代以后逐渐减弱。,（二）杂种优势的机理,(1)显性假说(dominance hypothesis) A. V. Bruce(1901，布鲁斯)提出：(a)认为多数显性基因有利于生长和发育，相对的隐性基因不利于生长和发育；(b)杂合个体自交或近交就会增加子代纯合子出现的机会，隐性不利基因得以表现，因而造成近交衰退；(c)如果选用不同的自交系进行杂交，那么，由一个亲本带入子代杂合体中的某些隐性基因会被另一亲本的显性等位基因所遮盖，从而增进了杂合子代的生长势。,如 AAbbCCdd aaBBccDD AaBbCcDd 可见两个亲本的隐性有害基因被遮盖得越多，杂种优势越明显。 Bruce的假说不能很好地解释杂种优势难于进一步固定的问题，F2显性表型和隐