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第七章 早期发育,概念:鱼类的早期发育,即鱼类早期生活史,指鱼类生活史中成活率最低的卵、仔鱼和稚鱼三个发育期。,鱼类的个体发育,总的说来是以连续的渐进方式进行的,但从一个发育阶段转向另一个发育阶段,往往是在相当短暂的时间内以突进的方式完成,如仔鱼的孵出、仔鱼向稚鱼的转变。,1、卵的类型 (1)浮性卵 (2)沉性卵 (3)半浮性卵,第一节 卵的质量、受精和发育,2、卵的大小 (1)大卵有较多的卵黄囊 (2)大卵发育的仔鱼成活率高。 但卵大的种类:繁殖力低、卵发育速率慢。 种内控制卵的大小的因子:亲体大小、产卵群体(不同种群)、季节、食物组成,3、卵的质量表现: 卵的活性 卵形状是否正常(畸形) 油球个数,4、卵的受精 精子的授精和卵子的受精。 授精:精子入卵前精子与卵子相互接近接触的过程; 受精:精子入卵后,雌雄原核的形成与融合形成合子的过程。,鱼类受精类型: 非受精孔型,如软骨鱼类 单一受精孔型,如大多数硬骨鱼类 多个受精孔型,如鲟鱼、泥鳅,受精时限 指精子与卵子入水后保持受精能力的时间。受精子寿命的影响。 四大家鱼的精子入水后30-45s之内受精;而低温下繁殖的冷水性海水鱼类如鳕鱼的精子入水后约3h仍能保持受精能力;鳟鱼卵至少可达36h。,草鱼精子的寿命及快速运动时间,5、胚胎发育的影响因素 胚胎的发育:受精卵出现第一次卵裂,标志着胚胎发育的开始,到仔鱼出膜结束。 胚胎的发育速率和成活率受环境因子影响很大。,1水温 发育速率受水温影响最大。在适温范围内,随水温上升速率加快,发育时间缩短。 例:鲢卵在T=18度,发育时间61小时,而T=28度,发育时间18小时。 真鲷T=17度,发育时间38小时,而T=20度,发育时间30小时。,水温升高虽然能促进卵的发育,但这时鱼类并非一定有利。 孵化期水温能影响仔鱼的体长、卵黄囊大小、肌节、色素沉着和上下颌的分化等,水温过高,使仔胚发育太快,仔胚器官发育不完善。,2溶氧: 卵发育期耐低氧能力很差。 因其需氧量靠水中溶氧渗透,并且随着胚胎的发育对溶氧的要求更高,因此溶氧对卵的发育和成活至关重要。 鱼类人工孵化时,充气、流水能使卵在孵化箱中滚动,使卵表面的溶氧能顺利扩散到卵中。,3. 光照: 卵在发育过程需要一定的光照条件,过强或过弱均会导致卵代谢失调而死亡。 如真鲷其光照一般为几百LX。 一般卵孵化需要遮光,防止紫外线直接照射。孵化箱的颜色最好用黑色筛绢。,4. 盐度和水质 海洋性鱼类:12-35。 淡水鱼:0.2-0.5 。卵随盐度上升,死亡率上升。家鱼3 确定某种鱼卵孵化的最适盐度是有必要的。,水中的重金属离子及PH值偏低或偏高,都不利于卵的发育: 重金属离子浓度应国家规定的水质标准之内。避免金属工具接触孵化箱。 家鱼卵发育PH值为7.5,海水鱼卵发育PH值为7-8.5之间。,5. 敌害生物 在自然水域,鱼卵易被其它动物捕食,这也是卵丧失的主要原因之一。 在人工孵化过程中,主要要是卵膜外的细菌、真菌、各种微生物。特别在溶氧不足时,细菌更易滋生,会使卵坏死。所以在采集受精卵过程 中,最好能把表面脏东西洗掉,或用抗菌素浸泡处理后再孵化。,第二节 仔鱼的生活方式、摄食和生长,一、生活方式 鱼类的仔胚从卵膜内孵出,即称仔鱼。因其带有卵黄囊,也叫卵黄囊期仔鱼。,初孵仔鱼的长度和分化程度: 种间差异大,孵化时间短的,仔鱼短小分化差,处于较早的发育阶段,卵黄囊大,巡游模式建立比较缓慢,反之。,卵黄囊期仔鱼的生活方式: 浮游型 潜伏型 吸附型 底生型 自身的发展:器官逐渐发育完善,建立巡游模式 与外界的联系:呼吸、避敌,鱼类的变态 有一些鱼类的幼鱼和成鱼,形态差别极大,甚至可被误认为是另外的种类。 当发育至某一时期时发生急剧的变化,改变成成鱼的形态,这称之为变态。 比较显著的变态鱼类有下列几种:,1、鳗鲡目的变态 鳗鲡目鱼类在仔鱼期要经过一个无色透明的柳叶状态阶段,经过变态后鱼体变成棍棒形。 部分鲱形目鱼类也有类似变态。,鳗鲡的变态,2、鰔科的变态 成体所具有的长针状下颌在后仔鱼期初是完全没有的,一般从后仔鱼期至稚鱼期阶段,针状下颌急速地发育,变态成成鱼形态。,3、鲽形目的变态 鲽形目鱼类在后仔鱼期之前是普通鱼左右对称的形态,当后仔鱼期终了时发生变态,头颅骨发生扭曲,一侧的眼移到头顶乃至到达另一侧,鱼体变态成左右不对称的体形,最终口、齿、体色、鳍等左右均不对称。 鱼类在变态时,形态、生理发生急剧的变化,对外界环境条件的要求也较高。,牙鲆和牙鲆苗,二、摄食效率 仔鱼的摄食效率:成功捕食的次数占捕食行为反应次数的百分比。 种间差异大,与其形态构造及机能特点相联系 包括:视觉、口裂、颌的咬力、鳔功能、游泳能力和速度等 环境:饵料对象大小、质量、密度;光照、水温,影响仔鱼发育和生长,除了温度、食饵等因子以外,饲养水体大小也是一个重要因子。 室内育苗的一个常见现象是长度级差(生长离散),即随着仔鱼的生长,仔鱼群的长度范围扩大。这是室内饲养箱饲养即囚养的结果,原因是对食物和竞争。,第三节 影响仔鱼存活的生态学因子,鱼类早期发育阶段,尤其在仔鱼阶段,死亡率特别高,所以研究仔鱼为活的机制是很有必要,也很有现实意义。,一、 饥饿和“不可逆点” 饥饿被认为野外仔鱼死亡的主要原因之一。 饥饿对仔鱼的行为影响:鱼体水分含量变化,浮力下降;垂直移动能力减弱;巡游速度先增快,然后明显下降;,饥饿不可逆点(PNR) :指饥饿仔鱼抵达该时间点时,尽管还能生存较长一段时间,但已虚弱得不可能再恢复摄食能力。,饥饿主要由两方面造成的。 (1)每种鱼类的摄食成功率有高有低,这与仔鱼器官功能的发育有关。 (2)适口饵料生物的密度。在自然 海区,饵料密度较低,一般 不超过0.5个/ml,而这个密度对捕食能力相对较弱的仔鱼是有所不够的。,在饥饿条件下,仔鱼抵达PNR的时间与卵黄容量和温度相关,卵黄容量大,温度低抵达PNR的时间迟 PNR出现的时间一般在卵黄耗尽后数天。真鲷卵黄囊耗尽为第6天,牙鲆为第5天。,鉴别PNR仔鱼的方法: 1、实验生态学方法 在人工饲养条件下,可以设置延迟投饵的时间来了解饥饿程度对仔鱼成活的影响; 确定PNR的方法,即先记录仔鱼初次摄食率的最大值,然后,当其初次摄食率下降至最大摄食率50% 时的时间点即为PNR。 也有学者采用仔鱼5死亡率的标准来简化对PNR的测定,一般会比PNR迟12天。,2、形态学方法 外源能量缺乏,消耗自身组织,外形和某些器官变化,可通过测量鱼体各部分比倒以及某些种类的特殊体态特征来鉴定仔鱼的饥饿程度。 用体高、眼高头高,胸鳍处体腹面出现 “胸角”等等。,3、组织学方法 常规组织化学和组织切片方法观察饥饿仔鱼能源储备物质和有关消化器官组织结构变化,来反映仔鱼的营养状况。一般对肠道、肝脏、胰腺等部位进行组织观察。与正常仔鱼比较。,4、生物化学方法 仔鱼在饥饿开始后,其生化组分如水分、甘油三酯、碳水化台物、氮和灰分等变化更加明显。 测定RNA/DNA比例、总蛋白质量。,二、临界期 狭义临界期:指仔鱼从内源营养转向外源营养时,由于饵料保障和仔鱼器官发育两者共同作用而造成的大量死亡的危险期。,通常把早期生活史中大量死亡的阶段均称为临界期。 (1) 孵化期:一切影响孵化酶活性,卵膜正常软化,破裂的内外因子,对仔胚的孵出和存活有明显的影响。 (2) 鳃丝形成期:在鳃丝形成以前,仔鱼早期营皮肤呼吸,环境溶氧的不足易导致仔鱼大量死亡。,(3) 上浮期(开鳔期) (4) 变形期:此期仔鱼的器官、功能、生活方式等产生剧烈的变化,任何阻断仔鱼顺利变态均为导致死亡。,影响临界期高死亡率的主要原因: (1) 饵料的大小,质量和密度,这是决定仔鱼摄食成功的最主要因素。 (2) 仔鱼摄食机能的形成和适口饵料密度高峰出现时间的配合。 (3) 自相残杀:对于凶猛性鱼类,稚鱼期自相残杀现象相当严重,不及时疏养,会造成稚鱼的大量死亡。,三、敌害捕食 卵和仔鱼的捕食者主要是无脊椎动物和鱼类。由于鱼卵没有主动避敌能力,敌害捕食对卵的生存危害极大。 仔鱼随着发育避敌能力增强,但在早期仔鱼游泳能力较弱,利用捕食的机率很高。特别对于由于饥饿或其它原因变得虚弱的仔鱼最易受到敌害倾袭。,四、环境因子波动 理化因子(包括:水温、盐度、流速、风浪、水污染等)通过影响饵料生物的分布和密度从而影响仔鱼的分布和存活。 理化因子直接影响仔鱼的器官功能发育、内环境生理、生化条件,直接造成仔鱼延续生长和死亡。,五、研究鱼卵和仔鱼的意义 鱼卵和仔鱼的研究是鱼类分类学、生态学以及生活史研究的一部分,也是海洋生物学和海洋资源数量评估研究的重要部分。,其研究内容可概括为三方面: 1、以鱼卵和仔鱼本身为研究对象,了解有关胚胎发育和仔鱼的形态、分类及其生长和死亡生理、生态习性等; 2、从水域生态学调查出发,作为评价环境污染的指标; 3、从资源调查出发,研究鱼卵、仔鱼的生

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