【毕业学位论文】（Word原稿）水分胁迫对冬小麦的生长发育、生理特征及其养分运输的影响生态学硕士论文

密级 ： 论文编号 ： 中国农业科学院 学位论文 水分胁迫 对冬 小麦的生 长发育、生理特征 及其养分运输 的影响 of of I 摘 要 为揭示小麦在水分胁迫下的 生理适应机制，及其在抗逆条件下的 养分运输机制，在中国 农业科学院东门气象站进行了管栽试验。 试验材料选用 冬麦 共设置三个水分水平的处理 ：处理 ，水分含量 占田间最大持水量的 70% 处理 ，水分含量占田间最大持水量的50% 处理 ，水分含量占田间最大持水量的 30% 在每个生育期 结合测定 株高、叶面积、 水分利用效率，干物质重， 各部分含水量， 叶绿素含量，叶绿素荧光动力学参数，净光合速率， 蒸腾速率，气孔导度及各部分 K、 N、 P、 可溶性糖含量 ，并对小麦的产量构成 、 生物量分配 、养份分配 进行分析，探讨不同水分胁迫 对 小麦的生理 形态 及 养份 运移 影响。 主要结论如下： 1 水分胁迫对作物形态指标的直观影响表现在株高和叶面积上。水分胁迫下株高随着胁迫程度的加重而降低；叶面积随着胁迫程度的加重而减小。 2 成熟期之前，水分胁迫下干物质较多的分配到鞘部，成熟期时较多的分配到鞘部和叶部，影响了籽粒中干物质的积累，这可能是重度水分胁迫下小麦穗数、穗粒数、千粒重建少的主要原因。而水分胁迫下地下部干物质分配率的增大则是水分匮缺对根系找水功能的激发作用，并且，从增长的程度和大小来看，中度水分胁迫条件对根部的生长期到更好的促进作用。 3 叶绿 素相对含量一方面反映了作物抗逆性的大小， 另 一方面可以作为 的最大光能转化效率的表征指标，从而可以据此判断 的受水分胁迫的破坏程度。 4 水分胁迫增加了倒三叶从拔节期到开花期的抗逆能力，这种对胁迫环境的适应、抵御能力随着胁迫程度的加强而增强。 5 气孔因素是限制光合作用能力的主要因素，水分亏缺引起了气孔关闭，气孔导度下降，蒸腾速率的降低，最终导致了光合能力的下降。 6 小麦从抽穗期开始进入强耗水阶段， 而对于 处理 来说，在某些时期仍有节水的潜力和空间。 处理 的潜在水分利用效率和 处理 之间虽然没有明显差异 ，但产量过低，没有在实际生产中推广的可能性。 7 中度水分胁迫提高了 N 素向生殖器官中的分配，提高了 N 素的利用效率 ； P 素的分配规律和趋势和 N 素基本一致，但水分胁迫对秆 +鞘部 P 的截留作用较为明显，同时，从灌浆期到成熟期中度水分胁迫促进了叶部 P 素向穗中的运输 ； K 素的分配遵循了水分胁迫下营养元素分配的一般规律：水分胁迫抑制了秆、鞘、叶中 K 素向籽粒的运输 ； 吸收主要在根部，水分胁迫下 叶部 的 量直到成熟期才开始下降，这可能是此时期叶绿素下降的主要原因。开花期，中度胁迫水分水平增加了根部对 吸收能力。 8 要分布在小麦的根部， 重度水分胁迫使根部含 先增加后减小，中度水分胁迫使根部含 始终高于或等于对照； 水分胁迫前期抑制了根部对 吸收，后期则促进了对 吸收；抽穗期是小麦对 收能力较强的时期，水分胁迫前期对根、鞘部 吸收有抑制作用，后期则促进了重度水分胁迫下根、鞘部的吸收。 9 水分胁迫下可溶性糖的变化可以反映出不同器官的抗旱型大小。由此可以看出，秆部、生育期后期的叶部重度胁迫的处理抗旱性较高，而穗部，则以中度水分胁迫处理下的抗旱性较高， 可能是因为，重度水分胁迫阻碍 了干物质向生殖器官的运输，使得重度水分胁迫下体内碳水化合物相对亏缺，此时蛋白质水解加强，合成受阻。 关键词 ： 冬小麦 ， 水分胁迫 ， 生理 基础 ， 养 分 n to of its an in VC in 70%of in 50%of in 30%of in We of m, , N, P, of in to of on is as 1 be of of of 2 to at to to It be do a to of of 000 a do a to 3 on of on it v/Fm we of S . 4 of of of 5 of of It be in 6 a of to UE of a to no so its 7 to it , to to in to K of to is to a g. Mg in IV to it be of In g 8 is to u, e of it to u in at a n in n in at it 9 be as an to of to of a a be to of s V 目 录 第一章 绪论 . 1 景 . 1 内外研究现状 . 3 合速率 . 3 孔导度 . 3 腾速率 . 4 绿素及叶绿素荧光动力学参数 . 4 高、叶面积 . 5 养元素的吸收 . 5 分利用效率 . 6 往研究中存在的问题 . 6 究目的和意义 . 7 究方法和技术路线 . 7 第二章 研究内容和方法 . 8 验材料和方法 . 8 定项目和方法 . 8 壤水分测控 . 8 合系统指标的测定 . 8 态指标测定 . 9 对含水量及干物质重的测定 . 9 种 . 9 分含量的测定 . 9 定周期 . 9 验可行性分析 . 10 第三章 水分胁迫对小麦生理生态指标的影响 . 11 分胁迫对产量 构成的影响 . 11 麦生育期耗水量 . 11 麦形态指标的变化 . 12 分胁迫对干物质分配的影响 . 13 分胁迫对叶绿素相对含量的影响 . 13 分胁迫对光合作用、 系统的影响 . 14 分胁迫对气孔导度的影响 . 15 分胁迫对蒸腾速率的影响 . 15 分胁迫对潜在水分利用效率的影响 . 16 分胁迫对各器官绝对含 水量的影响 . 16 章小结 . 18 四章 水分胁迫对营养元素分配的影响 . 19 分胁迫对大量元素分配的影响 . 19 分胁迫对 N 素分配的影响 . 19 分胁迫对含 N 量的影响 . 21 分胁迫对 P 素分配的影响 . 21 分胁迫对含 P 量的影响 . 23 分胁迫对 K 素分配的影响 . 23 分胁迫对含 K 量的影响 . 25 分胁迫对 分配的影响 . 25 分胁迫对含 的影响 . 27 分胁迫对 分配的 影响 . 27 分胁迫对 量的影响 . 29 分胁迫对微量元素含量的影响 . 29 分胁迫对 量的影响 . 29 分胁迫对 量的影响 . 31 分胁迫对 量的影响 . 31 分胁迫对可溶 性糖分配的影响 . 31 章小结 . 35 第 5 章 全文结论 . 37 参考文献 . 39 致 谢 . 错误 !未定义书签。 作 者 简 历 . 45 文缩略表 英文缩写 英文全称 中文名称 水分利用效率 域反射 土壤 水分测定 仪 he of 物量水分利用效率 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 1 第一章 绪论 景 地球又名 水星 ，超过 70的面积为水所覆盖，总水量为 021 升，大陆水体占 淡水。在大陆水体中极地和高山地区的冰体约占其体积的 河流湖泊的水仅占总量的 雨水只占总量的 而且大部分落 在海洋中。陆地上每年径流总量约为 013中 78以洪水形式从无人区流入大海，只有 22可供人类开发利用。现存水储备的 99是不宜人类利用的咸水，实际上在地球上仅有 1主要来自湖泊、河流、水库以及地下层的淡水，可被经济开发为人类直接利用。这意味着地球表面上仅有 淡水可被人类利用（ 997）。 全球水资源需求量从 19 世纪 50 年代 64 亿吨 /年增长到现在的 吨 /年，可见，随着全球农业生产力和全球粮食产量需求的增多，水资源的 供给问题已经相当严峻（ 2006）。 表 1 世界水资源分配现状 of in 家 年径流量 单位国土 面积产水量 人口 人均水量 耕地 单位耕地 面积水量 （亿 （万 （亿） （ ） （万 （ m3/ 巴西 69500 6808 3230 215170 前苏联 54660 9521 22670 24111 美国 30560 2224 18930 16144 加拿大 29010 03607 4360 66536 印尼 28113 148 5362 1420 197979 中国 27115 350 9730 27867 印度 20850 464 16470 12662 日本 5470 147 411 433 126328 全世界 476600 32 003 132600 35943 *引自 我国的水资源危机及其分析 我国水资源总量约 271012世界第六位，但人均占有水量很少，仅为世界人均的 1/4，居世界第 110 位，世界上 13 个贫水国之一。目前农业每年缺水量约 300108旱农田有 2晓琳 等 ,2006）。南方年降雨在 800方年降雨在 200章光新 等 ， 2000），由于降水的不均，全国水土资源分布不匹配，具有南方多、北方少的特点。南方地区国土面积占全国的 耕地面积占全国的 而水资源占全国的 70%。北方地区国 耕地面积占全国的 而水资源量占全国的 30%（杨志清， 2004）。 据统计，全国约 70%的粮食、 90%的棉花和 95%的蔬菜生产主要靠农田灌溉（何武全 等 ,2002），我国的农田灌溉面积已达 5000 万 世界首位，占全国耕地面积的 1/2 左右。目前许多单项节水技术已达到了比较成熟的推广应用阶段，全国累计节水灌溉面积已达 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 2 表 2 我国水资源分配现状 . of 名 水资源总量 水资源总量占全国比例 耕地面积 耕地面积占全国比例 （ 104 （） （ 104 （） 东北区 1529 北区 北区 147 南区 南区 引自中国 21 世纪水资源与农业可持续发展 其中低压管道输水灌溉面积 98 万 灌面积 103 万 他主要为输水渠道防渗灌溉控制面积。然而，当前我国农业灌溉一方面干旱缺水，一方面用水严重浪费，渠灌区的水分利用率只有 灌区也只有 右，而一些发达国家可达到 上， 我国 农作物水分生产率平均 1kg右，而以色列已达到 些发达国家大体都在 2kg上（巴特尔 巴克 ,2005； 康绍忠 ， 1998）。 我国节水潜力的可从以下两方面来挖掘，首先是输水节水的潜力，据目前统计资料，我国渠系水利用系数约为 从水源所取水量中有 50在输水过程中 被损失。这部分水量分为： 蒸发水量，属于无效损失。 渗漏水量，属可重复利用的水量；其次是田间节水潜力，作物吸收的水分中约有 1 2能够用于器官构筑，其他部分则以叶片蒸腾和棵同蒸发方式向大气散失，因此田问腾发耗水是农业生产耗水的主要形式 其中主要是作物叶面蒸腾耗水，约占需水量的50 郭相平 等 ， 2001）。 据估算，如果科学发展节水农业，到 2030年中国灌溉水的利用系数达到 0 6 0 7，水分生产率达到 1 5在 30年内，灌溉水的利用效率提高 0 3，按现状 4 000亿 可节水 1 200亿 1 5增产 1 2亿 仅对保障水资源的可持续性而且对于保证未来粮食安全是非常重要的（ 霍雅勒 等 ， 2003）。 冬小麦 大多 生长在 水资源相对紧缺的 北方，并且 生长关键期降雨相对 较少，一般情况下，仅靠降雨远远不能满足小麦生长的需要 （表 3） ，如何高效利用灌溉水成了 小麦生产中亟待解决的问题。 表 3 华北部分 地区 小麦水分供需情况（ of in of 地点 全生育期 关键时期 时段（旬 /月） 段（旬 /月） 京 上 /106 146 444 2 246 家庄 上 /106 165 455 9 248 州 上 /106 160 485 6 268 州 上 /106 158 438 4 263 州 上 /106 253 424 7 227 州 上 /106 298 404 16 217 国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 3 多年平均降雨量 作物需水量 * 引自 中国农业资源报告 内外研究现状 水资源不足在很多地区已成为小麦生产的主要限制因子，故小麦耐旱节水生理遗传基础的研究日渐增多（张正斌， 2003），水分胁迫对作物的影响是一个复杂的过程，在不同生育阶段，实施不同历时，不同程度的水分胁迫，对作物生长及生理过程有着直接和后效的影响（ 张寄阳等，2006）。 合速率 光合作用是 作物物质生产和产量形成的重要因素，作物有 90%以上的干物质来源于光合生产，而作物的产量则取决于光合产物的累积量及其向籽粒分配的比例（徐世昌等， 1996； 1977.），光合作用所需要的碳源一半以上都要供给呼吸以维持生长。水分是光合作用的原料之一，而光合作用所需水分只是所吸收水分的一小部分 (1 以下 )，因此水分缺乏主要是间接地影响光合作用下降。具体来说，缺水使叶片气孔关闭，影响 水使叶片淀粉水解，糖类堆积，光合产物输出缓慢，这些都会使光合速率下降，在水分胁迫条件下，作物生长的 抑制主要是呼吸和光合之间的碳源供应不平 衡 造成的（ 2006；裴冬等， 2006），随着土壤干旱胁迫程度的加剧，作物幼苗的光合速率均值均呈减小趋势（ 单长卷， 2006）。 不同调亏灌溉处理中测定旗叶光合速率，其值随着土壤含水量减少而降低，并随着生育进程落差越来越大，并且，光合作用对土壤水分存在一个阈值反应，此值为田间最大持水量的 65%左右，土壤含水量逐渐增大接近此阈值，光合速率出现跳跃式增高，超过此阈值以后，光合速率基本无变化（ 裴冬 等 ，2006）。对于玉米来说，水分胁迫能使光合日变化曲线峰 值提前（ 徐世昌 等 ， 1995） 孔导度 气孔的运动与土壤含水量的关系密切，土壤含水量大小可以影响保卫细胞及其周围细胞的水势、渗透压以及膨压，进而影响气孔的开闭，造成气孔阻力的改变（张永强 等 ， 2001） 土壤干旱对植物光合、蒸腾速率的影响是由气孔的开放程度来控制的，气孔导度是衡量气孔开放程度的一个重要指标（张永强 等 ， 2001）。气孔导度与光合速率之间存在高度的正相关 ,表现在：一方面，水分胁迫能致使细胞水势的减小和气孔的关闭，从而引起供给作物生长 制了光合作用（ M， 1991；， 2006），另一方面，水分胁迫破坏了叶肉的光合器官，破坏了光合进程（ 991）。另外，气孔导度的倒数在数值上即为气孔阻力，它可以表达为土壤湿度因子的函数，从另一个角度证明了土壤水分含量与气孔有着一定的数量关系（徐世昌 等 ， 1996；李阳 等 ， 2006）。按照水分胁迫程度的不同，可以归结为：轻度的水分胁迫下，气孔导度减小，气孔的开闭成为影响光合作用的主要因素，当水分严重匮缺时，光合器官严重受损，单位面积的光合能力无法恢复，此时光合作用的降低是非气孔因素造成的（ S 等 ，2006；）因此，我们可以认为，光合作用的减弱是否由气孔因素造成取决于水分胁迫的程度（ ， 1994）。 中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 4 植物受旱后，随着水分亏缺的加剧，光合作用受抑制的主要原因都有从气孔因素向非气孔因素转变的过程，其转变时间因植物种类及其抗旱能力、水分胁迫程度及施加方式等因素而异，但对不同植物种类而言，导致这一转变的确切土壤水分临界值还不十分清楚（徐呈样 等 ， 2000）。 腾速率 蒸腾是植物体内水分以气体状态向外散失的过程，是植物水分代谢极其重要的环节，蒸腾作用的强弱是反应植物 水分代谢的一个重要指标（李阳 等 ， 2006），同时，它的另一个重要的生理作用在于降低植物体温，增加植物水分的吸收和增加无机离子的吸收和运输，和日变化规律及环境中的气温、相对湿度、光合有效辐射、风速、叶片气孔导度等因素密切相关（杨吉华等， 2002）。蒸腾作用对水分胁迫的响应比光合作用敏感，即蒸腾作用超前于光合作用的下降，使叶片水分利用效率有所提高（ 张光灿 等 ， 2001）。不同程度的水分胁迫使沙枣蒸腾速率日变化曲线由单峰变成双峰（李阳 等 ， 2007）。 同时对刺槐的研究表明，刺槐的蒸腾速率与光强、气温和大气空气相对湿 度 3 个单因子的相关性中，蒸腾速率与光强的相关性最大，但二者的相关性是随土壤含水量的下降而下降，其次的影响为大气温度，空气相对湿度的影响最小。各环境因子之间存在着相互联系，相互制约的关系，一天之中，随着光照强度的上升，温度上升，空气相对湿度下降，同时表明，在含水量较高的土壤中 (适宜水分和中度干旱下 )，光照强度在各气象因子中处于主导地位，在严重土壤干旱下光照强度与蒸腾速率的相关性显著下降。表明光照强度对蒸腾速率的影响受土壤水分含量的控制（杨建伟等， 2006） 。 绿素及叶绿素荧光动力学参数 叶绿素含 量往往是植物营养胁迫、光合作用能力和发展衰老各阶段的良好指示剂（ ，1978）光合作用是植物代谢的基础，其实现主要依赖于叶绿体色素叶绿体色素在光合作用过程中不仅对光能的吸收与转化具有重要作用，而且在环境变化过程中能动态地调整它们之间的比例关系，合理地分配和耗散光能，保证光合系统的正常运转（郝树荣 等 ， 2006）。叶片叶绿素含量在一定程度上可间接反应其光合作用，水分胁迫下叶绿素含量的降低，会造成叶片光合能力的下降（裴冬等， 2006），从而叶片由于叶绿素的降解而引起的叶片褪绿黄化可作为叶片衰老的 一个形态指标（ 1980）。对圆叶决明及韭菜、水稻的研究表明：叶绿素与净光合速率之间呈正相关，且在低度水分胁迫下高度正相关（任丽花 等 ， 2005；胡颂平 等 ， 2006；侯建设 等 ，2005）。蒋明义等在研究渗透胁迫下水稻幼苗中叶绿素降解情况后认为：水分胁迫可导致叶绿素含量降低，随着胁迫强度的增加和时间的延长，叶绿素降解加剧，降解原因主要是活性氧、过氧化氢及丙二醛含量增加，抗氧化剂如抗坏血酸、还原型谷胱甘肽及胡萝 而导致叶绿素蛋白复合体功能受到损伤（蒋明义等， 1994）。 叶绿素 荧光动力学是以光合作用理论为基础，利用体内叶绿素 究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技术（张守仁，1999）。植物体内发出的叶绿素荧光信号包含了丰富的光合作用信息，且极易随外界环境的变化而变化，可以快速、灵敏和非破坏性地分析逆境因子对光合作用的影响（罗俊 等 ， 2000；罗俊等，中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 5 2000；赵会杰等， 2000）。 S 原初光能转化效率， 明水分胁迫使 潜在活性中心受损，抑制了光合作用的原初反应，光合电子传 递过程受到影响 ，而光化学效率的高低直接决定叶片光合作用的高低，因此，由于某种原因造成的低光化学效率会成为光合作用的重要限制因子（肖颖， 2002）。 高、叶面积 水分亏缺显著影响作物生长。水分亏缺引起植物体内膨压下降，使细胞分裂和增大受抑制，从而作物生长受到明显影响（赵春， 2006），生长是作物对缺水最敏感的生理过程（胡正元 等 ，2005），生长受抑是干旱降低作物产量的主要原因，缺水会影响细胞分裂和细胞扩张，进而影响叶片扩展和株高伸长等，叶片是作物光合与蒸腾作用等生理代谢过程的主要器官，叶面积大小 对作物产量影响较大。同时，缺水也会影响到叶片干物质的积累和株高的生长（王纪忠等， 2006），叶片的生长（长度和面积）据说是最水分最敏感的（ S ， 1968 ），尤其是阳光辐射充足，土壤干旱时，小麦植株水分亏缺，叶气温差小，植株早衰，叶面积大幅度下降，不利于籽粒灌浆（刘瑞文 等 ， 1992）。小麦株高随着土壤含水量的减小而降低，但到灌浆期时，株高已定型，水分对节间的伸长不起作用（ 裴冬等， 2006） 养元素的吸收 植物营养主要是通过渗透调节、气孔调节、根冠生长等一系列生理生化机制来提高作物 抗旱性及其对干旱的适应性，从而在一定程度上消除干旱对产量的影响。在干旱条件下，较高的养分水平能够促进作物生长，使作物建立起一个比较合理的营养体，增加对深层土壤水的利用，使作物能够充分利用土壤贮存水分；同时无机营养也在植物代谢方面发挥积极作用，如使叶片保水能力增强；另外无机营养还可以作为可溶性的小分子化合物，在植物的渗透调节中起作用，即在高营养状况下渗透调节能力增强，因而保持了较好的水分状况，从这一角度可以理解 以肥调水 的原因（张士功等， 2001）。 水和土壤是作物生长发育的物质基础，保持适宜的水分和养分平 衡具有重要意义。水肥之间存在着复杂的交互作用（张树兰等， 2002；钱晓晴等， 2003）。 在土壤环境因子中， 影响养分释放及向根表质流的主要因子是土壤水势，缺水使土壤水势下降，土壤孔隙被空气充满，营养元素向根表移动缓慢（赵全志等， 2006），同时因为蒸腾速率和细胞渗透性的限制，从根部向植株输送的养分也因而减少 （ 1975）。但另有学者研究表明，对于小麦来说， 1985），对于珍珠黍来说，水分胁迫反倒增加了 另一个角度来解释，干旱条件下 ，通过增加细胞内离子浓度的增大来获得适宜的水分梯度，从而维持植物细胞膨压（ 1980）。在木瓜受到水分胁迫时，对于 K+， 2006）。 作物中的 吸、光合，蛋白质合成、气孔开闭等生化生理过程中占有重要位置， 面积以外，是作物最主要的渗透物质，即便是在干旱胁迫条件下也能维持作物组织的含水量（ 985） ,维持和调节干旱条件下许多生理生化过程与 代谢平衡之间的关系，增强作物的抗旱性。另外， K+在不同器官、细胞及细胞器之间等不同中国农业科学院 硕 士学位论文 第一章 绪论 6 区域内分布变化，也可直接调节着水分在该区域的数量和移动方向（魏永胜 等 ， 2001）。同样，水分匮缺对于作物的胁迫作用可通过加施 1995）。 是它在维持细胞壁的稳定性和渗透性方面起着重要作用（ 1987； 1995） ,且它的运移主要依靠呼吸蒸腾作用来完成（ 1969）。 白质和核酸的成分，蛋白质和核酸都是一切作物生长发育和生命活动的基础，核酸与蛋白质结合称为核蛋白。氮是组成叶绿素、酶和多种维生素的成分。在维持生命活动和提高作物产量、改善产品品质方面具有极其重要的作用（浙江农村科技信息网）。氮素营养对作物在干旱逆境下的水分生理有重要影响，但因土壤水分状况的不同而有很大差异。正常供水和轻度水分胁迫时，氮素营养对作物根系和叶片水势的提高有正效应，中度胁迫下没有明显作用，严重水分胁迫时，增施氮肥加速了土壤水分环境恶化，明显降低了植株叶水势，表现为负效应（薛青武等 ， 1990；李秧秧 等， 1987），普遍认为，施氮能促进作物的根系发育，增加根系长度、密度和重量，使根系的吸水能力增强、吸水深度增加，从而提高对土壤水分的利用效率（张立新 等 ， 1996；梁银丽 等 ， 1995）。 磷（ P）作物体内的核酸、核蛋白、磷脂、植素、磷酸腺甙和多种酶的组成成分。磷是糖类、含氮化合物、脂肪等代谢过程的调节剂。增施磷肥，能增强作物