细菌的形态结构

第十二章 细菌的形态和结构,细菌 (bacterium) 的概念 ？细菌是一种具有细胞壁的，属于原核细胞型的单细胞微生物。其个体微小，结构简单，具有DNA和RNA，主要靠二分裂方式繁殖，并可在人工培养基上生长繁殖。广义的细菌还包括: 放线菌、支原体、衣原体、立克次体和螺旋体。,第一节 细菌的形态,一、细菌的大小测量细菌大小的单位是微米(m)细菌的大小，是以生长在适宜的温度和培养基中的幼龄培养物为标准，虽然同一个菌落中的个体，其大小也不完全相同，但在一定范围内，各种细菌的大小是相对稳定，而且具有明显特征。,二、细菌的形态,细菌的外部形态比较简单，仅有三种基本类型，即球状、杆状和螺形状。并据此而将细菌分为： 球菌 杆菌 螺形菌,1、球菌（coccus）,多数球菌呈正球形，按其分裂方向及分裂后彼此相连的情况不同，又可分为： 双球菌（Diplococcus） 链球菌（Streptococcus） 四联球菌（Tetracoccus） 八叠球菌（Sarcina） 葡萄球菌（Staphylococcus）,双球菌,葡萄球菌,链球菌,2、杆菌（Bacterium或Bacillus）,杆菌一般呈正圆柱形，也有近似卵圆形的；菌体多数平直，亦有稍弯曲的（如腐败梭菌）；菌体两端多为钝圆，少数是平截（如炭疽杆菌）或呈尖锐状（如尖端梭杆菌）；菌体短小近似球形的，称为球杆菌；会形成侧枝或分枝的，称为分枝杆菌；一端膨大呈球棒形的，称为棒状杆菌；有时个别杆菌会变成长丝状。芽孢杆菌。,杆菌的形态多样,杆菌的形态多样,分枝杆菌,双歧杆菌,3、螺旋状菌（Spirillum）,菌体成弯曲或螺旋状圆柱形，两端钝圆或呈尖突状。又可分为：弧菌（Vibrio）：菌体只有一个弯曲，形如逗点螺菌（Spirillum）：有两个以上弯曲，捻转呈螺 旋状,螺形菌(spiral bacterium),4、衰老型、多形性,衰老型或退化型：细菌在老龄培养物或环境发生改变（在不适宜的环境中、或化学药品的作用）时，会出现形状不正常的个体。 当重新处于正常的培养环境中，可以恢复正常形状。多形性：有些细菌（如根瘤菌和棒状杆菌），在正常环境中，其形状也很不一致，这种现象就称为多形性。,第二节 细菌的结构,细菌虽小，但其构造也相当复杂;细菌的结构对细菌的生存、致病性和免疫性等均有一定作用。,细菌基本生命活动过程中所必需。 细胞壁、细胞膜、细胞质，核质等,与基本的生命活动没有多大关系。如：荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞等。 并不是所有的细菌都有这些特殊结构,基本结构,特殊结构,习惯上，将细菌结构分为：,一、细菌的基本结构,（一）细胞壁 (Cell wall)细胞壁在细菌细胞的外层，是一层无色透明、坚韧而具一定弹性的膜状结构。结构比较复杂；较厚(580nm)；网状结构；可承受细胞内部强大的渗透压而不破坏。,1、细胞壁的主要组分,主要成分：肽聚糖 (Peptidoglycan) 或称粘肽 (Mucopetide)肽聚糖是原核生物特有的成分。细胞壁的机械强度有赖于肽聚糖的存在。,肽聚糖是由：聚糖支架四肽侧链五肽交联桥各种细菌细胞壁的聚糖支架均相同，但四肽侧链的组成及其连接方式随菌种而异。,1. 肽聚糖(peptidoglycan),革兰阳性菌肽聚糖聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥,革兰阴性菌肽聚糖结构 聚糖骨架 四肽侧链,凡能破坏肽聚糖结构或抑制其合成的物质，都能损伤细胞壁而使细菌变形或杀伤细菌。例如溶菌酶(Lysozyme)能切断肽聚糖中N-乙酰葡萄糖胺和N-乙酰胞壁酸之间的-1.4糖苷键之间联结，破坏肽聚糖支架，引起细菌裂解。青霉素和头孢菌素等能与细菌竞争合成胞壁过程中所需的转肽酶，抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥之间的联结，使细菌不能合成完整的细胞壁，从而导致细菌死亡。除肽聚糖这一基本成份以外，G菌和 G菌还各有其特殊的结构成分。,2. G菌细胞壁的特点,细胞壁较厚，约2080mm。肽聚糖含量丰富，有1550层，约占细胞壁干重的5080%。特殊组分磷壁酸(Teichoic acid)。,磷壁酸,壁磷壁酸,膜磷壁酸,磷壁酸的作用：抗原性很强G菌的表面抗原在调节离子通过肽聚糖层中起作用也可能与某些酶的活性有关某些细菌的磷壁酸，能粘附在宿主细胞表面，其作用类似菌毛，可能与致病性有关。,3. G- 菌细胞壁的特点,细胞壁较薄，约510nm，但有多层结构，化学组成比较复杂。 有12层肽聚糖，约占细胞壁干重的1020%不含磷壁酸 有特殊的外膜,脂蛋白脂双层外膜蛋白脂多糖,革兰阴性菌细胞壁结构模式图,类脂A：是细菌内毒素的主要成分。 无种属的特异性，与致病性有关。核心多糖：具有属特异性特异多糖（侧链多糖）：位于LPS的最外层， 露出于表面之外为G菌的菌体抗原（O抗原），具有种的特异性由35个单糖组成的低聚糖单位重复构成的多糖链。单糖的种类、排列顺序、空间构型决定菌体抗原的特异性特异性多糖如没有生长，则细菌由光滑型转变为粗糙型,脂质双层,脂质双层：是G菌细胞壁的主要结构转运营养物质作用屏障作用，能阻止多种物质透过，抵抗许多化学药物的作用；所以G菌对溶菌酶、青霉素等比G菌具有较大的抵抗力。,外膜蛋白(Outer membrane protein，OMP),外膜蛋白外膜中镶嵌的多种蛋白质的统称。,外膜蛋白,主要外膜蛋白,次要外膜蛋白,微孔蛋白,脂蛋白,起分子筛作用,牢固连接外膜与肽聚糖作为噬菌体的受体参与营养物质转运,革兰阳性菌与阴性菌细胞壁比较,革兰阳性菌,革兰阴性菌,组成,聚糖骨架、四肽侧链、五肽交联桥,聚糖骨架、四肽侧链,肽聚糖,层数,1550,12,强度,强，坚韧,弱，较疏松,磷壁酸,有,无,外膜,有,无,周浆间隙,无,有,结 构,细胞壁抗原,磷壁酸特殊表面蛋白：A蛋白,脂多糖（内毒素）：大量致病，小量免疫,细胞壁的功能,维持菌体固有的形态。保护细菌抵抗低渗环境。参与菌体内外的物质交换。菌体表面带有多种抗原表位，可以诱发机体的免疫应答。胞壁上的某些成分与细菌的致病性有关。,细菌细胞壁缺陷型或L型(bacterial L form)：细胞壁受损后仍能生长和分裂的细菌。在一般环境中不能耐受菌体内的高渗透压而将会涨破死亡。在高渗环境下，仍可存活。革兰阳性菌细胞壁缺失后，原生质仅被一层细胞膜包住原生质体(protoplast)。革兰阴性菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护原生质球(spheroplast)。某些L型仍有一定的致病力，通常引起慢性感染。,细菌细胞壁缺陷型（细菌L型）,细菌L型呈高度多形性，大小不一。着色不匀，无论其原为革兰阳性或阴性菌，形成L型大多染成革兰阴性。,细菌L型的形态和染色性,细菌L型生长缓慢，营养要求高，对渗透压敏感，普通营养基上不能生长，培养时必须用高渗的含血清的培养基。细菌L型在高渗的含血清的培养基上生长后形成三种类型的菌落。,细菌L型的培养特性和菌落形态,丝状菌落,颗粒型菌落,油煎蛋样菌落（典型L型菌落）,(二) 细胞膜(Cell membrane),细菌细胞膜的功能与真核细胞者类似，主要有物质转运、生物合成、分泌和呼吸等作用。与真核细胞膜的区别是不含胆固醇。细菌细胞膜可以形成特有的结构：间体 (Mesosome)：也称为中介体，是细胞膜向胞浆凹陷折叠成的囊状物。与细胞的分裂、呼吸、胞壁合成和芽胞形成有关。,(三) 细胞质(Cytoplasm),内含无色透明胶状物，主要成分是水、蛋白质、脂类、多糖类、核酸和少量无机盐类等，具有明显的胶体性质，是细菌进行营养物质代谢以及合成核酸和蛋白质的场所。内含有多种酶系统，还有核糖体、质粒、异染颗粒、脂肪滴、糖原、淀粉粒、空泡等。,中介体：是部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物，多见于革兰阳性菌。其功能类似于真核细胞的线粒体，故亦称为线粒体(chondroid)。,中介体(mesosome),细胞质1、核糖体 ( Ribosome ),是细菌合成蛋白质的场所。电镜下可见，沉降系数为70S，由50S和30S两个亚基组成。链霉素能与细菌核糖体的 30S 亚基结合，红霉素能与 50S 亚基结合，从而干扰细菌蛋白质的合成而导致细菌的死亡；真核细胞的核糖体为80S，因此对人体细胞则无影响。,2. 质粒 (Plasmid),质粒是细菌染色体外的遗传物质。为小分子的双股环状DNA。,质粒可携带某些遗传信息，例如： 耐药因子(R)、细菌素(Col)、性菌毛 (F) 及某些毒素的基本编码均在质粒上。质粒并非细菌所必需，失去质粒的细菌仍能正常存活。质粒能进行独立复制，也可与细菌的染色体同步复制。质粒可以丢失，也可在细菌间转移。,3.胞质颗粒,细菌细胞质中含有多种颗粒，大多为贮藏的营养物质。其中有一种主要成分是RNA和多偏磷酸盐的颗粒，其嗜碱性强，用亚甲蓝染色时着色较深呈紫色，称为异染颗粒(metachromatic granule)。常见于白喉棒状杆菌，位于菌体两端，故又称极体(polar body)，有助于鉴定。,（四）核质（nucleoid）,细菌为原核细胞，其遗传物质处于细胞浆中，没有核膜，称为核体/核质/拟核。,核体,核体即细菌细胞中的DNA，是由闭合环状的，长约1000nm的双链DNA细丝折叠或盘绕而成，散布于整个细胞浆中，呈球状、卵状、哑铃状、带状等。,分离自大肠杆菌的核体电镜图像,二、细菌的特殊结构,荚膜鞭毛菌毛芽胞,与细菌的基本生命活动没有多大关系,（一）荚 膜 (Capsule),一部分细菌，在其生活过程中，可以在细胞壁的外面产生一种粘液样的物质，包围整个菌体，称为荚膜。,荚膜：与细菌壁结合牢固，厚度0.2m， 普通光镜下可见，边界分明。微荚膜：厚度 0.2m，不能在光镜下直接 看到。黏液层：疏松地粘附于菌体表面，其界限不 清而易被洗脱者。,化学组成：多数细菌荚膜的成分为多糖， 少数为多肽。荚膜的形成 具有种和型的特异性。但也与细菌所处的环境有密切关系。能产生荚膜的病原菌，如炭疽杆菌常需在动物组织中才能形成荚膜，在人工培养基中则往往不形成或不明显。,荚膜的功能：不是细菌的主要构造，失去它，并不影响细菌的生长繁殖，与细菌的毒力有关 抵抗吞噬细胞的吞噬 抵抗体液因子（溶菌酶、补体、抗体等）和药 物的杀菌作用 粘附作用荚膜具有抗原性。,（二）鞭 毛 （ Flagellum）,鞭毛：大多数弧菌、螺菌、许多杆菌和个别球 菌，有突出于菌体表面的细长丝状物， 称为鞭毛。长度：因细菌种类不同而异，多长于菌体若干 倍。观察：要用特殊的鞭毛染色法染色法，使染料 沉积在鞭毛上，人为地增大其直径，才 能在光学显微镜下看见。或用电镜观察。 也可用悬滴法间接观察。,鞭 毛 （ Flagellum）,鞭毛成分：蛋白质，具有抗原性H抗原功能：是细菌的运动器官。 鞭毛的有无、位置、数量等可作为鉴定细 菌的依据。,鞭毛菌分类,单毛菌,双毛菌,丛毛菌,周毛菌,（三）菌 毛 （Filus或Fimbria）,菌毛：一些G菌和少数G菌，在菌体上生有一种比鞭毛数量多、形状较直、较细、较短的毛发状细丝，也称为纤毛/柔毛。成分：菌毛蛋白菌毛与运动力无关。菌毛可分为：普通菌毛和性菌毛。,普通菌毛：细、短，数量较多，每菌可有100500条。功能：主要是能使细菌牢固地黏附于动、植物和其它细胞上，是某些细菌重要的毒力因子，与致病性有一定的关系。 性菌毛：粗、长、略弯曲，为中空的蛋白质管。一般不超过4条。仅见于少数的 G菌；有性菌毛的细菌叫雄性菌（F+） 没有性菌毛的细菌叫雌性菌（F）。功能：性菌毛是转移遗传物质（质粒等）的通道，在雄性菌（F+）和雌性菌（F）的接合中具有重要作用，,芽胞：某些细菌在一定的环境条件下，能在菌体内部形成一个圆形或卵圆形小体，是细菌的休眠形式。芽胞形成后细菌即失去繁殖能力。产生芽胞的都是革兰阳性菌。,（四）芽 胞 (Spore),带有芽胞的菌体称为芽胞体。 未形成芽胞的菌体称为繁殖体或营养体。,根据芽胞形成的位置，芽胞可以分为几种类型：中央芽胞：菌体中央；偏端芽胞：偏端（或次末端芽胞）；末端芽胞：末端；游离芽胞：老龄芽胞脱离芽胞体而独立存在由于芽胞形状、大小和位置的不同，细菌在形成芽胞时就会出现多种特殊的形态，例如：中央芽胞大于菌体，芽胞体即呈梭状（纺锤状）；在偏端形成，呈汤匙状；在未端形成，则是鼓槌状,芽胞的大小、形状、位置等随菌种而异，有重要的鉴别意义。,芽胞在不良条件下，不表现明显的生命特征，一旦遇到适宜的生长发育条件，芽胞便会开始活动、萌发和出芽。芽胞不是细菌的繁殖器官，而是抵抗外界不良环境条件、保存生命的一种休眠状态的构造通常一个细菌繁殖体只能产生一个芽胞，在芽胞阶段不能进行生长繁殖；一个芽胞出芽后通常亦只能产生一个新的繁殖体。细菌能否产生芽胞以及芽胞的形状、大小、位置等，都具有种的特征，这在细菌鉴定上很有意义。由于芽胞的抵抗力很强，评价消毒剂的作用一般以能否杀灭芽胞为标准。,显微镜放大法细菌形体微小，肉眼不能直接看到，必须借助显微镜（普通光学显微镜、电子显