第七章生态系统的一般特征

1、第七章第七章 生态系统的一般特征生态系统的一般特征第一节第一节 生态系统的基本概念生态系统的基本概念第二节第二节 生态系统的组成与结构生态系统的组成与结构第三节第三节 生态效率生态效率第四节第四节 生态系统的反馈调节和生态平衡生态系统的反馈调节和生态平衡第一节第一节 生态系统的基本概念生态系统的基本概念一、一般系统论一、一般系统论 从从20世纪世纪20年代开始一般系统论的研究工作，中心思年代开始一般系统论的研究工作，中心思想把生物整体及环境作为一个大系统，用数学的方法和模型想把生物整体及环境作为一个大系统，用数学的方法和模型进行研究。进行研究。 代表人物：奥地利理论生物学家代表人物：奥地利理论

2、生物学家L.V. Bertelanffy（贝（贝塔朗菲）。认为系统是相互联系的诸要素的综合体。塔朗菲）。认为系统是相互联系的诸要素的综合体。 系统：系统：是指彼此间相互作用、相互依赖的若干组成部分是指彼此间相互作用、相互依赖的若干组成部分结合而成的具有特定功能的有机整体，是有序的整体。构成结合而成的具有特定功能的有机整体，是有序的整体。构成系统至少要有三个条件：有两个以上的组分；各组分相互联系统至少要有三个条件：有两个以上的组分；各组分相互联系，具有一定结构；具有独立的、特定的功能。（钱学森）系，具有一定结构；具有独立的、特定的功能。（钱学森） 系统的一般属性：系统的一般属性： （1）系统是由

3、许多组分组成，彼此间相互联系、相互作用，）系统是由许多组分组成，彼此间相互联系、相互作用，具有整体的功能性，不是其组成分的简单集合。系统的功能大于具有整体的功能性，不是其组成分的简单集合。系统的功能大于部分相加的总和。部分相加的总和。 （2）系统具有内在的相关性，成分依附于系统而存在，系统）系统具有内在的相关性，成分依附于系统而存在，系统各成分之间或子系统之间，通过能流、物质流、信息流而有机地各成分之间或子系统之间，通过能流、物质流、信息流而有机地联系起来。联系起来。 （3）系统的结构存在有序性和层次性，系统不是混浊一团，）系统的结构存在有序性和层次性，系统不是混浊一团，而是有层次的有序结构。

4、而是有层次的有序结构。 （4）系统存在的空间总是有限的。开放系统必然存在外环境，）系统存在的空间总是有限的。开放系统必然存在外环境，系统与环境相互作用。系统具有一定的边界，边界的划分是系统系统与环境相互作用。系统具有一定的边界，边界的划分是系统研究的前提。研究的前提。 （5）系统不仅是作为状态而存在，而且具有时间性的过程。）系统不仅是作为状态而存在，而且具有时间性的过程。系统存在的时间同样也是有限的。系统存在的时间同样也是有限的。二、生态学系统二、生态学系统 一般系统论认为生物学的任何层次都可以看成一个系统。一般系统论认为生物学的任何层次都可以看成一个系统。例如：细胞是由细胞膜、细胞质、细胞核

5、以及各种细胞器等要素例如：细胞是由细胞膜、细胞质、细胞核以及各种细胞器等要素组成的系统，具有各细胞成分所没有的功能，并具一般的系统属组成的系统，具有各细胞成分所没有的功能，并具一般的系统属性。性。 生态学的各个层次（个体、种群、群落）都可看作是系统，生态学的各个层次（个体、种群、群落）都可看作是系统，又都是更高层次的子系统。每个层次又都出现前一个层次所不具又都是更高层次的子系统。每个层次又都出现前一个层次所不具有的新特性。整个生态学就是研究不同层次系统与环境相互关系有的新特性。整个生态学就是研究不同层次系统与环境相互关系的科学，这就是生态学系统。的科学，这就是生态学系统。 由生物群落和非生物环

6、境所形成的生态系统，仅仅是生态学由生物群落和非生物环境所形成的生态系统，仅仅是生态学系统的一个层次；同样，它也是景观系统的一个子系统。系统的一个层次；同样，它也是景观系统的一个子系统。三、生态系统三、生态系统(Ecosystem) 由英国生态学家由英国生态学家A.G. Tansley(1935)首先提出，他认为生态系统是完首先提出，他认为生态系统是完整的系统，不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理整的系统，不仅包括生物复合体，而且还包括人们称为环境的全部物理因素的复合体。在任何情况下，生物群落都不是孤立存在的，总是与环因素的复合体。在任何情况下，生物群落都不是孤立存在的，总是与环

7、境密切相关。境密切相关。 生态系统生态系统 = 生物群落生物群落 + 非生物环境非生物环境 前苏联学者苏卡乔夫（前苏联学者苏卡乔夫（Sukachev，1940）提出生物地理群落）提出生物地理群落（biogeocoenosis)，与生态系统基本同义；，与生态系统基本同义；Lindeman（1942）创立了营创立了营养的动态观点；养的动态观点；Leopold（1949）提出了生态系统管理的理念；提出了生态系统管理的理念； Odum（1971）出版生态学基础对生态系统理论贡献重大；出版生态学基础对生态系统理论贡献重大；20世纪世纪70年代年代以来，以来， UNESCO发起的发起的IBP、MAB、IG

8、BP国际计划，中心内容是生态系国际计划，中心内容是生态系统的结构和功能、生态系统模型等；统的结构和功能、生态系统模型等； 20世纪世纪80年代后期和年代后期和90年代初期，年代初期，生态系统的可持续性问题成为焦点。生态系统的可持续性问题成为焦点。 生态系统是在一定的时间和空间范围内，生物与生物之间、生物与生态系统是在一定的时间和空间范围内，生物与生物之间、生物与非生物环境（如温度、湿度、阳光、土壤、各种有机物和无机物等等）非生物环境（如温度、湿度、阳光、土壤、各种有机物和无机物等等）之间，通过不断的物质循环、能量流动和信息传递而相互作用、相互依之间，通过不断的物质循环、能量流动和信息传递而相互

9、作用、相互依存所形成的一个生态学功能单位。存所形成的一个生态学功能单位。 生态系统的共同特性：生态系统的共同特性： （1）是生态学上的一个结构和功能单位，具有空间结构；）是生态学上的一个结构和功能单位，具有空间结构； （2）具有自动调控功能、自组织、自更新能力）具有自动调控功能、自组织、自更新能力 （3）具能量流动、物质循环和信息传递三大功能；）具能量流动、物质循环和信息传递三大功能； （4）营养级数目有限；）营养级数目有限； （5）具有时间变化，是一个动态系统；）具有时间变化，是一个动态系统； （6）而且是开放系统。）而且是开放系统。 生态系统的分类：生态系统的分类： 按环境性质和形态特征划

10、分：按环境性质和形态特征划分： （1）水域生态系统）水域生态系统-海洋生态系统（海岸带、浅海带、远洋海洋生态系统（海岸带、浅海带、远洋带）和淡水生态系统（流水、静水），带）和淡水生态系统（流水、静水）， （2）陆地生态系统）陆地生态系统荒漠（热荒漠、冷荒漠、冻原、极地、高荒漠（热荒漠、冷荒漠、冻原、极地、高山）、草原（湿草原、干草原、稀树干草原山）、草原（湿草原、干草原、稀树干草原Savanah）和森林）和森林（热带雨林热带雨林/季雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、亚季雨林、亚热带常绿阔叶林、温带落叶阔叶林、亚寒带（北方）针叶林）。寒带（北方）针叶林）。 按人类对生态系统的影响划分：按人

11、类对生态系统的影响划分： （1）自然生态系统）自然生态系统 （森林、草原、水域、沙漠、（森林、草原、水域、沙漠、 极地）极地）（2）半自然生态系统（农田、人工林、人工草地、）半自然生态系统（农田、人工林、人工草地、 牧场、鱼塘、养殖、微生物）牧场、鱼塘、养殖、微生物）（3）人工生态系统（城镇、工矿、宇宙飞船、生长箱、）人工生态系统（城镇、工矿、宇宙飞船、生长箱、 人工气候室等）人工气候室等） 海洋生态系统海洋生态系统生态系统研究的重要性：生态系统研究的重要性：v 生态系统已经成为当前生态学研究中最活跃的领域。生态系统已经成为当前生态学研究中最活跃的领域。要解决现代人类的环境污染问题、人口暴涨与

12、自然资源的要解决现代人类的环境污染问题、人口暴涨与自然资源的合理利用问题，都有赖于对生态系统的结构和功能、生态合理利用问题，都有赖于对生态系统的结构和功能、生态系统的稳定性及其对干扰的忍受和恢复能力的研究；系统的稳定性及其对干扰的忍受和恢复能力的研究；v 对生态系统生产力的研究还可以阐明许多非常重要对生态系统生产力的研究还可以阐明许多非常重要的事实。如海洋能否提供无限的食物资源？的事实。如海洋能否提供无限的食物资源？v 生态系统物质循环研究有助于了解许多关键性的环生态系统物质循环研究有助于了解许多关键性的环境问题。如碳素、氮素循环及硫循环；境问题。如碳素、氮素循环及硫循环；v 生态系统研究是自

13、然资源的合理利用和保护的科学生态系统研究是自然资源的合理利用和保护的科学基础。只考虑单个要素而不考虑整个生态系统的自然资源基础。只考虑单个要素而不考虑整个生态系统的自然资源保护是不够的。对任何生态系统的开发利用，必须遵循可保护是不够的。对任何生态系统的开发利用，必须遵循可持续发展的规律。持续发展的规律。第二节第二节 生态系统的组成与结构生态系统的组成与结构一、生态系统的组成成分一、生态系统的组成成分（一）非生物环境（一）非生物环境 即无机环境，包括整个生态系统运转的能源和热量等即无机环境，包括整个生态系统运转的能源和热量等气候因子、生物生长的基质和媒介、生物生长代谢的材料气候因子、生物生长的基

14、质和媒介、生物生长代谢的材料三方面。气候因子包括能源、温度、湿度、风等；生长的三方面。气候因子包括能源、温度、湿度、风等；生长的基质和媒介包括岩石、砂砾、土壤、空气、水等；生物生基质和媒介包括岩石、砂砾、土壤、空气、水等；生物生长代谢的材料包括长代谢的材料包括CO2、O2、无机盐类和水等。、无机盐类和水等。（二）生产者（二）生产者 是能以简单的无机物制造食物的自养生物，包括所有是能以简单的无机物制造食物的自养生物，包括所有的绿色植物和利用化学能的细菌等。太阳能和化学能只有的绿色植物和利用化学能的细菌等。太阳能和化学能只有通过生产者，才能输入到生态系统，并成为消费者和还原通过生产者，才能输入到生

15、态系统，并成为消费者和还原者的惟一能源。水生生态系统的生产者：各种藻类；陆生者的惟一能源。水生生态系统的生产者：各种藻类；陆生生态系统的生产者：乔木、灌木、草本植物和苔藓等。生态系统的生产者：乔木、灌木、草本植物和苔藓等。 （三）消费者（三）消费者 针对生产者而言，由动物组成，自己不能从无机物质制造有机针对生产者而言，由动物组成，自己不能从无机物质制造有机物质，只能直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质，属于异养物质，只能直接或间接依赖于生产者所制造的有机物质，属于异养生物。生物。 按其营养方式的不同分为：按其营养方式的不同分为：（1）食草动物：直接以植物体为）食草动物：直接以植物体为营养的动

16、物，如池塘中的浮游动物和草地上的食草性昆虫和食草性营养的动物，如池塘中的浮游动物和草地上的食草性昆虫和食草性哺乳动物。统称一级消费者；（哺乳动物。统称一级消费者；（2）食肉动物：即以食草动物为食者。）食肉动物：即以食草动物为食者。如池塘中的鱼类和草地上的捕食性鸟类。统称二级消费者；（如池塘中的鱼类和草地上的捕食性鸟类。统称二级消费者；（3）大）大型（顶级）食肉动物：即以食肉动物为食者。池塘中的黑鱼和草地型（顶级）食肉动物：即以食肉动物为食者。池塘中的黑鱼和草地上的鹰隼等猛禽。统称三级消费者。上的鹰隼等猛禽。统称三级消费者。（四）分解者（四）分解者 是异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分

17、解为生产是异养生物，其作用是把动植物残体的复杂有机物分解为生产者能重新利用的简单化合物，并释放出能量，正与生产者相反。分者能重新利用的简单化合物，并释放出能量，正与生产者相反。分解者在生态系统中的作用极为重要。分解作用往往有一系列复杂的解者在生态系统中的作用极为重要。分解作用往往有一系列复杂的过程，各阶段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有两类：一类过程，各阶段由不同的生物去完成。池塘中的分解者有两类：一类是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地是细菌和真菌；另一类是蟹、软体动物和蠕虫等无脊椎动物。草地上的分解者：细菌和真菌；蚯蚓、螨等无脊椎动物。上的分解者：细菌和真菌；蚯蚓

18、、螨等无脊椎动物。 尽管生态系统之间的外貌和物种组成很不相同，但就营养方式尽管生态系统之间的外貌和物种组成很不相同，但就营养方式来说，都划分为生物成分：生产者、消费者、分解者；非生物成分：来说，都划分为生物成分：生产者、消费者、分解者；非生物成分：气候因子、生物生长的基质和媒介、生物生长代谢的材料。组成生气候因子、生物生长的基质和媒介、生物生长代谢的材料。组成生态系统的四大或六大基本成分。态系统的四大或六大基本成分。生态系统的组成成分生态系统的组成成分二、生态系统的结构二、生态系统的结构（一）形态结构（一）形态结构 生态系统的形态结构是指生态系统中的生物种类、种群数生态系统的形态结构是指生态系

19、统中的生物种类、种群数量、种的空间配置（水平和垂直分布）、种的时间变化（发育和量、种的空间配置（水平和垂直分布）、种的时间变化（发育和季相）。实际上与生物群落的结构特征一致。季相）。实际上与生物群落的结构特征一致。（二）营养结构（二）营养结构 生态系统的营养结构是一种以营养为纽带，把生物和非生生态系统的营养结构是一种以营养为纽带，把生物和非生物紧密结合起来，构成生产者、消费者、还原者为中心的三大功物紧密结合起来，构成生产者、消费者、还原者为中心的三大功能类群。它们与环境之间发生密切的物质循环，是生态系统功能能类群。它们与环境之间发生密切的物质循环，是生态系统功能研究的基础。生态系统的营养结构对

20、于每一个生态系统都有其特研究的基础。生态系统的营养结构对于每一个生态系统都有其特殊性和复杂性。殊性和复杂性。 生态系统结构一般性模型包括生产者、消费者、分解者三生态系统结构一般性模型包括生产者、消费者、分解者三个亚系统，加上无机的环境系统，是生态系统维持其生命活动所个亚系统，加上无机的环境系统，是生态系统维持其生命活动所必不可少的成分。生物成分与非生物环境成分间通过能流和物流必不可少的成分。生物成分与非生物环境成分间通过能流和物流而形成的高层次的生物组织，是一个物种间、生物与环境间协调而形成的高层次的生物组织，是一个物种间、生物与环境间协调共生，能维持持续生存和相对稳定的系统。共生，能维持持续

21、生存和相对稳定的系统。 三、食物链和食物网三、食物链和食物网（一）食物链（一）食物链（food chain） 生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生生产者所固定的能量和物质，通过一系列取食和被食的关系在生态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。态系统中传递，各种生物按其食物关系排列的链状顺序称为食物链。 最简单的食物链由最简单的食物链由3个环节构成，一般由个环节构成，一般由4-5个环节构成；生态个环节构成；生态系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短系统中的食物链不是固定不变的，它不仅在进化历史上有改变，在短时间内也有改变。动物个体发育

22、的不同阶段的食性、动物食性的季节时间内也有改变。动物个体发育的不同阶段的食性、动物食性的季节性、杂食性动物、不同年份食物条件改变等都会引起食物链的改变；性、杂食性动物、不同年份食物条件改变等都会引起食物链的改变；食物链的复杂程度常因生态系统的不同类型而异。食物链的复杂程度常因生态系统的不同类型而异。（二）食物链类型（二）食物链类型 按照生物之间的关系可将食物链分成四种类型：按照生物之间的关系可将食物链分成四种类型： 1 碎食食物链：以碎食为基础，碎食物碎食食物链：以碎食为基础，碎食物碎食物消费者碎食物消费者小型小型 肉食性动物肉食性动物大型肉食性动物。大型肉食性动物。 2 捕食食物链（放牧食物

23、链）：以生产者为基础，植物捕食食物链（放牧食物链）：以生产者为基础，植物植食植食 性动物性动物肉食性动物。肉食性动物。 3 寄生性食物链：是由宿生和寄生物构成，以大型寄生性食物链：是由宿生和寄生物构成，以大型 动物为基础，继之以小型动物、动物为基础，继之以小型动物、 微型动物、细菌和病毒。微型动物、细菌和病毒。 4 腐生性食物链：以动植物的残体为基础，腐烂的腐生性食物链：以动植物的残体为基础，腐烂的 动植物残体被微生物分解利用。动植物残体被微生物分解利用。（三）食物网（三）食物网（food web） 生态系统中有许多食物链彼此交错连结，形成一个网状结生态系统中有许多食物链彼此交错连结，形成一个

24、网状结构，称为食物网构，称为食物网。 食物网是生态系统长期发展形成的，它维持着生态系统的平食物网是生态系统长期发展形成的，它维持着生态系统的平衡。生态系统越稳定，生物种类愈丰富，食物网也越复杂。人为衡。生态系统越稳定，生物种类愈丰富，食物网也越复杂。人为地去除其中的某个环节，将使生态平衡失调，甚至使生态系统崩地去除其中的某个环节，将使生态平衡失调，甚至使生态系统崩溃。一般地，具有复杂食物网的生态系统，一种生物的消失不致溃。一般地，具有复杂食物网的生态系统，一种生物的消失不致引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态引起整个生态系统的失调，但食物网简单的系统，尤其是在生态系统功能上

25、起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引系统功能上起关键作用的种，一旦消失或受严重破坏，就可能引起生态系统的剧烈波动。如苔原生态系统食物链基础的地衣，大起生态系统的剧烈波动。如苔原生态系统食物链基础的地衣，大气中气中SO2含量超标，将会导致生产力毁灭性破坏。含量超标，将会导致生产力毁灭性破坏。 一个简化的温带针阔叶混交林的食物网（祝廷成等，一个简化的温带针阔叶混交林的食物网（祝廷成等，1983）四、营养级与生态金字塔四、营养级与生态金字塔（一）营养级（一）营养级（tropic level） 为了便于进行定量的能流和物质循环研究，提出营养级的概念。为了便于进行定量的能流和物质循环研究，提出

26、营养级的概念。一个营养级是指处于食物链某一环节的所有生物种的总和。如：作一个营养级是指处于食物链某一环节的所有生物种的总和。如：作为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构为生产者的绿色植物和所有自养生物都位于食物链的起点，共同构成第一营养级；所有以生产者为食的动物都属第二营养级，即食草成第一营养级；所有以生产者为食的动物都属第二营养级，即食草动物营养级。依此类推。动物营养级。依此类推。 生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减生态系统中的能流是单向的，通过各个营养级的能量是逐级减少的。是由于（少的。是由于（1）各营养级的消费者不可能百分之百地利用前一）各营养级的

27、消费者不可能百分之百地利用前一营养级的生物量，总有一部分自然死亡和被分解者所利用；（营养级的生物量，总有一部分自然死亡和被分解者所利用；（2）各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留各营养级的同化率也不是百分之百的，总有一部分变成排泄物而留于环境中；（于环境中；（3）各营养级的生物要维持自身的生命活动，总要消）各营养级的生物要维持自身的生命活动，总要消耗一部分能量。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的耗一部分能量。生物群落及在其中的各种生物之所以能维持有序的状态，就得依赖于这些能量的消耗。状态，就得依赖于这些能量的消耗。（二）生态金字塔（二）生态金字塔（ecologi

28、cal pyramid） 能量通过营养级逐级减少，将能流通过营养级由低到高划能量通过营养级逐级减少，将能流通过营养级由低到高划成图，呈金字塔形，称为能量椎体或金字塔。同样，以生物量或成图，呈金字塔形，称为能量椎体或金字塔。同样，以生物量或个体数目来表示，就得到生物量椎体和数量椎体。三类椎体合称个体数目来表示，就得到生物量椎体和数量椎体。三类椎体合称生态椎体。见图生态椎体。见图7-2。 生物量椎体和数量椎体有时倒置。生物量椎体和数量椎体有时倒置。图图7-2 生态椎体生态椎体第三节第三节 生态效率生态效率 生态效率（生态效率（ecological efficiencies）是指各种能流参数是指各种

29、能流参数中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分中的任何一个参数在营养级之间或营养级内部的比值，常以百分数表示。数表示。一、几个常用的能量参数一、几个常用的能量参数（一）摄取量（一）摄取量（I） 表示一个生物所摄取的能量。植物表示一个生物所摄取的能量。植物光合作用吸收的日光能；光合作用吸收的日光能；动物动物吃进的食物能。吃进的食物能。（二）同化量（二）同化量 （A） 表示在动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的表示在动物消化道内被吸收的能量，即消费者吸收所采食的食物能。对植物来说，是光合作用所固定的日光能，常以总初级食物能。对植物来说，是光合作用所固定的日光能，常以总初

30、级生产量表示。生产量表示。（三）呼吸量（三）呼吸量（R） 生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。生物在呼吸等新陈代谢和各种活动中所消耗的全部能量。（四）生产量（四）生产量（P） 生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。以有机物质的形式积生物呼吸消耗后所净剩的同化能量值。以有机物质的形式积累在生物体内或生态系统中。植物累在生物体内或生态系统中。植物净初级生产量（净初级生产量（NP）；动）；动物物同化量扣除维持消耗后的能量。同化量扣除维持消耗后的能量。二、营养级位之内的生态效率二、营养级位之内的生态效率 用以度量一个物种利用食物能的效率，即同化能量的用以度量一个物种利用食物能的效率，即同化能

31、量的有效程度。有效程度。（一）同化效率（一）同化效率 是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，是指被植物吸收的日光能中被光合作用所固定的能量比例，或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。肉食动物同化效率或被动物摄食的能量中被同化了的能量比例。肉食动物同化效率较植食动物高。较植食动物高。 式中，式中，n为营养级数。为营养级数。（二）生长效率（二）生长效率 包括组织生长效率（包括组织生长效率（TGe）和生态生长效率（）和生态生长效率（ EGe ）。）。 生物的组织生长效率高于其生态生长效率；植物的生长效率生物的组织生长效率高于其生态生长效率；植物的生长效率大于动物。大型动物的生长效率小

32、于小型动物，年老动物的生长大于动物。大型动物的生长效率小于小型动物，年老动物的生长效率小于幼年的，恒温动物的小于变温动物。效率小于幼年的，恒温动物的小于变温动物。nneIAAnneANPTG nneINPEG 三、营养级位之间的生态效率三、营养级位之间的生态效率 用以度量营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。用以度量营养级位之间的转化效率和能流通道的大小。（一）消费效率（一）消费效率Ce（或利用效率（或利用效率Ue） 消费效率度量一个营养级位对前一个营养级位的相对采食压消费效率度量一个营养级位对前一个营养级位的相对采食压力。一般在力。一般在25%-35%，说明每一营养级位的净生产量有，说明每

33、一营养级位的净生产量有65-75%进入腐生性食物链。利用效率的高低说明前一营养级位的进入腐生性食物链。利用效率的高低说明前一营养级位的净生产量被后一营养级位转化利用（同化）了多少。净生产量被后一营养级位转化利用（同化）了多少。（二）林德曼效率（二）林德曼效率Le 相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积；或营养级间相当于同化效率、生长效率和消费效率的乘积；或营养级间的同化能量之比值。这个比值大约为的同化能量之比值。这个比值大约为1/10，曾被认为重要生态，曾被认为重要生态学定律学定律 “十分之一定律十分之一定律”，但仅是湖泊生态系统的一个近似值。，但仅是湖泊生态系统的一个近似值。在其他生态系统

34、中，高到在其他生态系统中，高到30%，低则只有，低则只有1%或更低。或更低。nneNPIC1nneNPAU1nnnnnnnneNPIANPIAIIL11nnnnnneNPAANPAAL11第四节第四节 生态系统的动态和平衡生态系统的动态和平衡 生态系统动态：生态系统进化和生态系统演替生态系统动态：生态系统进化和生态系统演替 生态系统进化是长期的地质、气候等外部变化与生态系统生生态系统进化是长期的地质、气候等外部变化与生态系统生物组分活动结果所引起的内部过程相互作用的结果。物组分活动结果所引起的内部过程相互作用的结果。 进化发展的总策略：增加对物理环境的控制，或与物理环境进化发展的总策略：增加对物理环境的控制，或与物理环境保持一种稳定，以便对外界扰乱达到最大的防护。保持一种稳定，以便对外界扰乱达到最大的防护。 生态系统的生态系统的产生与演化产生与演化 生态平衡（生态平衡（ecological b