磷酸戊糖途径

1、 Chapter 8 Section 4 Pentose Phosphate Pathway磷酸戊糖途径 hexose monophosphate shunt 单磷酸己糖支路P296 Provides NADPH for biosynthesis e.g. fatty acid synthesis and reduction of glutathione 为生物合成提供还原力 Produces ribose-5-P 为核酸合成提供核糖 Two oxidative processes followed by five non-oxidative steps 包括两个氧化步骤和五个非氧化步骤 Op

2、erates mostly in cytoplasm of liver and adipose cells 主要存在于肝细胞和脂肪细胞的胞液中磷酸戊糖途径Pentose Phosphate Pathway Oxidative Steps 氧化步骤of the Pentose Phosphate Pathway Glucose-6-P Dehydrogenase 葡萄糖-6-磷酸脱氢酶 - Irreversible 1st step - highly regulated!Gluconolactonase 葡萄糖酸内酯酶 Uncatalyzed reaction happens too 6-Pho

3、sphogluconate Dehydrogenase 6-磷酸葡萄糖酸脱氢酶 An oxidative decarboxylation (in that order!)葡萄糖内酯葡萄糖内酯葡萄糖内酯葡萄糖内酯The Nonoxidative Steps 非氧化步骤Five steps, only 4 types of reaction. Phosphopentose isomerase 磷酸戊糖异构酶- converts ketose to aldose Phosphopentose Epimerase 磷酸戊糖表异构酶- epimerizes at C-3 Transketolase 转酮

4、醇酶 (TPP-dependent) - transfer of two-carbon units Transaldolase 转醛醇酶 (Schiff base mechanism) - transfers a three-carbon unit 供体总是酮糖，受体总是醛糖Phosphopentose isomerase木酮糖木酮糖Phosphopentose Epimerase木酮糖木酮糖景天庚酮糖景天庚酮糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖赤藓糖磷酸戊糖途径的多样性 1) Both （核糖-5-磷酸）ribose-5-P and NADPH are needed 2) More ribose-5-P t

5、han NADPH is needed 3) More NADPH than ribose-5-P is needed 4) NADPH and ATP are needed, but ribose-5-P is not Nonoxidative Reactions of the Pentose Phosphate PathwayNonoxidative Reactions of the Pentose Phosphate Pathway第五节 糖元异生n哺乳动物哺乳动物糖元异生的糖元异生的前体物质前体物质主要有乳酸、丙酮主要有乳酸、丙酮酸、甘油和一些氨基酸。高等动物糖元异生绝大酸、甘油和一些

6、氨基酸。高等动物糖元异生绝大多数发生于多数发生于肝脏肝脏，极少部分发生于肾皮质。，极少部分发生于肾皮质。n植物植物萌发时，贮存的甘油三酯和蛋白质通过糖异萌发时，贮存的甘油三酯和蛋白质通过糖异生转变为蔗糖运送到生长的植物，葡萄糖及其衍生转变为蔗糖运送到生长的植物，葡萄糖及其衍生物是植物细胞壁、核苷酸、辅酶及其他重要代生物是植物细胞壁、核苷酸、辅酶及其他重要代谢物的合成前体。谢物的合成前体。n许多许多微生物微生物可以生长在简单有机物如乙酸、乳酸、可以生长在简单有机物如乙酸、乳酸、丙酸等条件下，通过糖异生把它们转变为葡萄糖。丙酸等条件下，通过糖异生把它们转变为葡萄糖。糖元异生的前体物质糖元异生的前体

7、物质 1） 凡凡可生成可生成Py的物质的物质，包括，包括TCA的中间产物，的中间产物，但乙酰但乙酰CoA不能不能作为糖异生的前体；作为糖异生的前体； 2） 大大多多氨基酸氨基酸是生糖氨基酸，如是生糖氨基酸，如Ala, Glu, Asp, Ser, Cys, Gly, Arg, His, Thr, Pro, Gln, Asn, Met, Val等，分别变为丙酮酸、草酰乙酸、等，分别变为丙酮酸、草酰乙酸、 -酮戊二酮戊二酸等进入糖异生；酸等进入糖异生； 3） 肌肉剧烈运动产生的大量肌肉剧烈运动产生的大量乳酸乳酸； 4) 反刍动物分解纤维素产生的反刍动物分解纤维素产生的乙酸、丙酸、乙酸、丙酸、丁酸等

8、丁酸等 5) 奇数脂肪酸分解产生的奇数脂肪酸分解产生的琥珀酰琥珀酰CoA等。等。 异生与酵解异生与酵解哺乳动物糖异生发生于哺乳动物糖异生发生于肝脏肝脏，异生过程似乎是，异生过程似乎是酵解过程的逆转反应，两者都发生于胞质，必酵解过程的逆转反应，两者都发生于胞质，必需有相互协作的调节。但过程也不是独特的，需有相互协作的调节。但过程也不是独特的，因为两者享有因为两者享有几步共同的反应步骤几步共同的反应步骤，十步反应，十步反应的七步酶促反应是酵解过程的逆反应。的七步酶促反应是酵解过程的逆反应。酵解过程的酵解过程的三步不可逆反应三步不可逆反应在体内不能被用于在体内不能被用于异生，必需有不同的酶催化反应来

9、异生，必需有不同的酶催化反应来逾越逾越三步不三步不可逆反应。可逆反应。酵解的三步不可逆反应酵解的三步不可逆反应 己糖激酶己糖激酶1. Glucose+ATP G-6-P+ADP 磷酸果糖激酶磷酸果糖激酶2. F-6-P+ATP F-1,6-dip+ADP 丙酮酸激酶丙酮酸激酶3. PEP+ADP Pyruvate+ATPHexokinasePhosphofructokinase-1Pyruvate kinaseGlucoseGlucose-6-phosphateFructose 6-phosphateFructose 1,6-bisphosphatePhosphoenolpyruvatePyr

10、uvateFructose 1,6-bisphosphataseOxaloacetatePyruvate carboxylasePEP carboxykinaseGlucose 6-phosphataseGlycolysisGluconeogenesis酵解和酵解和糖元异糖元异生是相生是相反的过反的过程程从丙酮酸到从丙酮酸到PEP不能通过酵解的逆反应实现，需不能通过酵解的逆反应实现，需胞质和线粒体胞质和线粒体酶的相互协作完成。酶的相互协作完成。1） 丙酮酸丙酮酸进入线粒体，在羧化酶的作用下生进入线粒体，在羧化酶的作用下生成成草酰乙酸草酰乙酸；2） 草酰乙酸不能过线粒体内膜，在苹果酸脱草酰乙酸不能过线粒体内膜，在苹果酸脱氢酶作用下生成苹果酸；氢酶作用下生成苹果酸；3） 苹果酸进入胞质，在苹果酸脱氢酶作用下苹果酸进入胞质，在苹果酸脱氢酶作用下转变回草酰乙酸；转变回草酰乙酸；4） 草酰乙酸在草酰乙酸在PEP羧激酶作用下生成羧激酶作用下生成PEP。Py到到PEPpyruvate to PEPGluconeogenesis is expensive2分子分子Glycogen b