普通生物学-23-生物进化课件

生物进化—生命发展的必然25生物进化论进化(evolution):指的是事物的演化或发展。生物进化:是指生物种群多样性和适应性的变化，或一个群体在长期内遗传组成上的变化.生物进化论(Thetheoryofevolution):是关于生物界历史发展一般规律的科学。修正后的定义：

生物进化是生物与其生存环境相互作用过程中，其遗传系统随时间而发生的一系列不可逆的改变，并导致相应的表型改变。在大多数情况下，这种改变导致生物总体对其生存环境的相对适应。生物进化研究内容及方法论

生物进化的主要研究内容

1.研究进化的过程（将进化作为一个历史过程来研究）

☆进化的事实和证据

☆生物界的连续性（系统发生）

☆生物界的不连续性（物种形成和灭绝）

☆进化的速度和方向（趋势）2.研究进化的机制和原因（将进化作为进行中的过程来研究）

☆遗传

☆变异

☆进化因素（内因、外因）神创论：女娲造人说\上帝造人说一四八零年，基督教的《圣经》中的“创世纪”的第一章，编造了一套奇妙的神话，说上帝在六天之内创造了生物和人。第一天，上帝创造了天和地；第二天，上帝造出了空气；第三天，上帝造出花和树木；第四天，上帝造出大小光，大光管白天，小光管黑夜；第五天，上帝造出了鸟和鱼，第六天，上帝照自己的形象造出了人，管理世上的一切。被上帝造出来的生物和人，是永远不会变化的。第七天，上帝休息。神创论25.1拉马克及其关于进化的学说法国博物学家、分类学家，1809年发表了《动物学哲学》。拉马克（Lamarck，1744，8\1—1829,12\28）进化的原因有环境改变和杂交外（1,2,3），用进废退和获得性遗传进化的动力和方向，是生物天生具有向上发展的内在趋向，使它们从简单到复杂、低等到高等；（4）原初动物来源:最原始生物则源于自然发生（5）拉马克的获得性遗传学说

用进废退获得性遗传拉马克用这个原理，可以解释食蚁兽、比目鱼、食肉的动物、长颈鹿的体形等。相反，器官因为废而不用，也能引起形态上的变异。例如鼹鼠的眼睛萎缩，盲螈的眼睛也极退化。按照拉马克的观点，(1)整个地球处于变化之中，它是由进化而来；(2)各门类的生物表现了生命的连续性，表现出是发展的；(3)物种由渐变而形成。这些论点到今天还是有根据的。25.2达尔文的进化学说22岁的达尔文(1809-1882)开始贝格尔舰航行(1831-1836)位于厄瓜多尔西部加拉帕哥斯群岛上13种雀类在形态上有许多共同点，表明它们的亲缘关系很近，但它们喙的形状和食物又有所不同。达尔文从这一现象推测最先该岛仅有一种雀，后来由于食物不同而进化分支为13种。达尔文还观察到加拉帕哥斯群岛大海龟颈的长短与取食环境的关系。长颈海龟生活在较为干旱的岛屿上，以高大的仙人掌为食；短颈海龟生活在较为潮湿的岛屿上，以低矮的草类为食。达尔文从这一现象推测它们也来源于共同的祖先，因不同的取食环境而进化成不同的分支。在加拉帕哥斯群岛还生活着两种鬣蜥，其中一种与世界其他地方的鬣蜥没什么两样，以植物为食；另一种称为海洋鬣蜥，与陆地鬣蜥截然不同，这种鬣蜥能潜水，以礁石上的海藻为食，为此进化出许多适应性特征。达尔文认为这种海洋鬣蜥是由陆地鬣蜥进化而来的。25.2.2环球考察取得丰硕成果的原因第一，他勤于采集标本，善于观察、思考和记录。每到一个地方，他看到新事物，就要向本地人提问题，找答案。3907和1329第二，他认真学习。他离开英国时，随身带着一本名著——莱伊尔(Lyell)的《地质学原理》上册。第三，他意志坚强，勇于跟病痛作斗争。经常晕船，他仍能坚持工作。伟大的进化论奠基人——达尔文25.2.3达尔文进化论(1)、达尔文认为，世界不是静止的，而是进化的。物种不断的变异，新种产生，旧种消灭。化石资料对此做了极好的证明。(2)、生物进化论是逐渐和连续的，其中不存在不连续的突变。达尔文指出：“自然选择只能通过累积轻微的、连续的、有益的变异而发生作用，所以不能产生巨大的或突然的变化，它只能通过短且慢的步骤发生作用。(3)、生物之间都有一定的亲缘关系，他们有着共同的祖先。一元论。(4)、自然选择是变异的最重要的途径。在同一群体的不同个体之间具有不同的变异，有些变异对生存比较有利，有些则不利，在生存斗争中就出现适者生存、不适者淘汰的现象。自然选择。这和拉马克学说也不一致。达尔文的自然选择学说生物变异自然选择新种形成达尔文的三大难题第一，缺少过渡型化石《物种起源》发表两年后，从爬行类到鸟类的过渡型始祖鸟出土了第二，地球的年龄当时物理学界的泰斗威廉·汤姆逊用热力学的方法证明地球只有一亿年的历史，而只有最近的最多两千万年地球才冷却到能够让生命生存。第三，自然选择的遗传机理当时的生物学界普遍相信所谓“融合遗传”，汤姆逊的学生Jenkin：一个优良的变异会很快地被众多劣等的变异融合、稀释掉（为什么不对？）。25.2.4达尔文思想的源泉布丰（1707-09.07－1788.04.16），主要著作是44卷的《自然史》和进化思想（事物是变化的，环境导致物种改变，获得性遗传，化石和退化的器官），居维叶（1769-1832）反对进化，但形态、功能和生物整体的观点有一定的说服力。赖尔的地质渐变说马尔萨斯的《人口论》华莱士、赫胥黎、海克尔。25.3达尔文进化论的发展——现代综合论（modernsynthesis）25.3.1基本概念：种群(孟德尔群体)而非个体，是生物进化的单元；同种而又有差异个体组成种群是指一个地域中某一物种的全体成员能通过有性生殖而交流基因的群体。

基因库（genepool）：一个种群全部个体所带有的全部基因（包括全部等位基因）的总和，就是一个基因库。基因型频率（genotypicfrequency）：在一个种群内，由同源染色体同一位点上的等位基因所构成的不同基因型所占的比例，就是基因型频率。

基因频率（genefrequency）：一个种群内某一等位基因占它的全部等位基因总数的比例，即为该基因的频率。群体的遗传结构：种群内各种等位基因的频率，以及它们在各种基因型中的数量分布构成的。Hardy-Weinberg定律

History——数学家如何拯救了生物学

英国的遗传学家普纳特和著名的数学家哈代，哈代拿起笔在餐巾上算了一番，得出结论：如果没有其它因素加入的话，最初表现型的比例是多少，许多代以后也会是多少，而且一直保持不变。普纳特大喜过望，要求把这个结果拿去发表。德国的医生温伯格，，“哈代－温伯格定律”。

25.3.2Hardy-Weinberg定律

一个有性生殖的自然种群中，在符合下列五

个条件的情况下：①种群大；②随机交配；③

没有突变发生；④没有新基因加入；⑤没有自然

选择。各等位基因和基因型频率将在世代遗传中

保持稳定不变。Hardy-Weinberg定律的数学表达式：

(p＋q)2＝p2＋2pq＋q2＝1

p：等位基因A的频率；q：等位基因a的频率；p2：基因型AA的频率；2pq：基因型Aa的频率；q2：基因型aa的频率。人的白化病取决于隐性基因a，假设调查发现每10000人中有一个白化病患者，问Aa的人数是多少。aa的频率：1/10000q2=0.0001p2+2p*(0.0001)+0.0001=1得到q=0.01p=0.992pq=0.019825.3.3群体基因频率的改变

种群的大小的影响

遗传漂变（geneticdrift）：由于某种偶然原因小种群某一基因丢失，引起种群基因频率改变。

某基因频率为0.2,50个个体,只有一个个体携带该基因,若该个体偶然死亡或失去交配机会,结果下一代该基因将从群体中消失,从而改变基因频率。

建立者效应（foundereffect）：表示小种群可以造成特殊的基因频率。

某一种群中的几个或几十个个体迁移到另一个地区而定居下来，并与原种群隔离而自行繁衍后代，结果产生与原种群不同的特殊的基因频率，新的特殊的基因频率取决于建立者的基因频率。

瓶颈效应（bottleneckeffect）：

杀虫剂的选择作用：抗性基因增多；敏感基因减少

寒冷的选择作用：敏感基因增多；抗性基因减少

非随机交配的影响；

突变和新基因加入（新个体迁入）的影响；

自然选择的作用在于定向地改变种群的基因频率；

AAAaAAAAAaAAAAAAaaAaAAAAAaAaAaaaAAAAAaAaAAAAAAAAAaAaAaAaAAAaAAAaAaaaAAAaAaaaAaaaAAAaAAaaaaaaaaaaAA与Aa同一表型可以交配，但不与aa交配。aa只能同aa交配。结果原来的AA︰Aa︰aa的1︰2︰1的比例，一代后即改为2︰2︰1。A︰a的基因频率也由原来1︰1，改为3︰2。AA=16/40=2/5Aa=16/40=2/5aa=8/40A︰a=3︰2不随机交配的基因频率的改变由于个体迁移造成基因频率的改变25.3.4自然选择的类型定向性选择（directionalselection）：抗性选择、含油量选择、英国椒花蛾体色、结果是选择了种群中的极端类型稳定型选择（stabilizingselection）即选择中间类型而淘汰两极端类型，是对抗基因突变和基因漂变的选择，使适应性强的个体稳定地存在。中断性选择（disruptiveselection）即淘汰中间类型，保持两极端类型的选择。红色表示被淘汰中断稳定定向25.3.5隔离在物种形成中的作用地理隔离生殖隔离

交配前生殖隔离：生态隔离、栖息地隔离、季节隔离、行为隔离、形态或机械隔离；

交配后生殖隔离：配子隔离、发育隔离；杂种不活、杂种不育、杂种淘汰或选择性消除

现代综合进化论面临着新的挑战

物种的“大爆发”和物种的集群“大绝灭”现象：如奥陶纪末无脊椎动物100多个科大绝灭，鱼类辐射发生；白垩纪晚期恐龙大绝灭，第三纪早期哺乳动物大发生。

生物“大进化”过程并非“渐变“和“匀速”的，而是“快速进化”和“进化停滞”相间的。

大进化发生提示：外源性的自然选择对进化的推动作用是有限和有条件的，生物自身可能存在更为深层的进化机制。猛犸象已绝灭25.4分子进化的中性学说（neutraltheoryof

molecularevolution，1968年，日本遗传学家木村资生M.Kimura）生物分子水平的突变大多是中性的，不影响核酸与蛋白质的功能；—中性突变中性突变通过随机的遗传漂变在群体中得以固定，因此自然选择对分子进化不起作用；—随机漂变进化的速率由中性突变发生的速率所决定；—分子进化速率同源的生物大分子序列存在相对恒定的进化速率试管中的分子进化Q噬菌体是以RNA为遗传物质的，QRNA+RNA复制酶+4种三磷酸核苷（NTP）可体外扩增出大量的Q

RNA。扩增取少量样品扩增取少量样品QRNARNA复制酶NTP大量新的QRNAQRNARNA复制酶NTPQRNARNA复制酶NTP大量新的QRNA试管中的分子进化每次扩增时间愈来愈短，导致扩增出来的QRNA分子愈来愈小，转移74次后，出现了分子量最小、复制最快的变异型（新的一种Q

噬菌体RNA，用它感染细菌后可得到一种新的Q

噬菌体）试管中的分子进化古生物学的证据---化石比较解剖学证据胚胎学证据细胞遗传学证据生化与分子生物学证据25.5生物进化的证据古生物学的证据---化石，阐明了生物进化的历程，在越早的地层中出现的生物越简单，越低等；在越晚的地层中出现的生物越高等，越复杂25.5.1古生物学的证据---化石

始祖鸟化石:前肢已演化成翅，仍有爪，有牙齿，含多节尾椎骨的长尾巴25.5.2比较解剖学的证据居维叶：在物种之间的比较解剖学和古生物学都有巨大的造诣。同源器官（homologousorgan）具有相同的胚胎发育历程痕迹器官（rudimentaryorgan）保留有祖先的遗传基础同功器官人、猫、鲸和蝙蝠的前肢骨骼具有同源性25.5.3胚胎学证据鱼蝾螈龟鸡猪牛兔人脊椎动物胚胎外形比较重演率：生物个体发育代表了系统发育的主要阶段。

25.5.4细胞遗传学证据黑猩猩人大猩猩短尾猿25.5.5生化与分子生物学证据大猩猩各种动物与人血红蛋白质ß链氨基酸组成差异数动物差异数长臂猿罗猴狗牛白鼠袋鼠蛙七鳃鳗1125281525372746家兔对人血清的抗血清与动物血清的滴定比值以对人血清的滴定值为100动物比值黑猩猩大猩猩长臂猿狒狒蜘蛛猴狐猴食蚁兽猪979279755837178根据细胞色素c分子的氨基酸顺序制出的系统树25.6生命的起源和演化25.6.1关于生命起源(theorginoflife)的学说神创论：女娲造人说，上帝造人说自然发生学说：认为生命是从无生命的物质自然发生的。腐肉声蛆、腐草化为蝇。“天下万物生于有，有生于无”。宇生论：认为地球上的生命来自宇宙间的其他生命。澳大利亚陨石中发现(1959)氨基酸、嘧啶和脂肪酸；

化学进化学说（新自然发生学说）1924年前苏联生物学家奥巴林用俄文发表了《生命的起源》，1929年，英国遗传学家Haldane也发表了论文，提出了相同的观点。1936年，奥巴林改写了《生命起源》，从此生命起源引起了人们的关注。生命起源发生在什么时候？

天文学家估计地球形成于约45亿年前。

迄今找到的最早的化石记录了35亿年前的原核生物。

所以，生命起源大约发生在距今45－35亿年间。

澳州西海岸的垫藻岩35亿年前的兰细菌化石最早动物出现最早真核细胞出现兰细菌光合作用，大气中O2积累

最早原核生物出现地球形成

25.6.2宇宙的进化和地球的形成宇宙大爆炸恒星（太阳）原始星星云收缩巨大星云行星（地球）第一次大气层的形成：氢和氦第二次大气层的形成：甲烷、水、硫化氢、氰化氢、氨气，为还原性的。原始海洋的形成：100度以下，形成原始海洋，气体和可溶性物质溶解在海洋中。

太阳辐射火山爆发雷鸣电闪

提供能量，使简单小

分子合成复杂的稍大分子。

有机酸、氨基酸、单糖、脂类、

嘌呤、嘧啶、核苷酸等等25.6.3生命来自无生命物质——化学进化(1).从无机分子生成有机分子(2).从有机小分子生成生物大分子(3).多分子体系的形成和原始生命的出现(4).多分子体系生物化学过程的进化和自养营养的出现1234（1）、生物有机小分子的形成

1920s,奥巴林和霍尔丹：化学演化期或前生物期。原始大气中在外界高能的作用下，有可能合成一些简单的化合物，如氨基酸、核苷酸和单糖。美国芝加哥大学的S.Miller合成了多种氨基酸、有机酸以及尿素等有机分子。1969年澳州Muchison地方落下一块陨石，从碎片成份分析中找到氨基酸、嘧啶、脂酸。有些人进行了类似实验也得到了大致相同的结构。形成嘌呤、嘧啶等碱基，核糖、脱氧核糖及脂肪酸等也可以在同样的条件下形成。特别指出的是腺嘌呤（氰化氢的五聚p230），在模拟实验中最容易获得的碱基。ATP成了广泛分布与生物界的供能物质。甲烷＋氨气等混合物放电丙氨酸＋甘氨酸、氢氰酸、甲酸等，嘌呤、嘧啶等。原始地球物理化学条件，合成生物大分子的努力均告失败（2）、生物有机大分子的合成氨基酸、核苷酸等经过长期积累浓缩，在适当的条件下（如吸附在无机矿物粘土上），氨基酸与核苷酸即可分别通过聚合作用而形成原始的蛋白质和核酸。溶液聚合：粘土的细粒带有电荷，氨基酸吸附聚合。浓缩聚合：浓缩后较高的温度下直接生成类蛋白质。福克斯利用该种条件得到的类蛋白质具有蛋白质的特性，福克斯实验证实（1）把氨基酸混合物倾倒在160oC－200oC热沙土上，水分蒸发，氨基酸浓集并化合生成蛋白质样大分子。

这样得到的蛋白质分子具有

肽链结构；

蛋白质特有的显色反应；

可被蛋白酶水解，产生氨基酸；

微弱的酶活性。

（3）、多分子体系的形成--蛋白质起源说奥巴林将白明胶（蛋白质）和多糖（阿拉伯糖）混合得到团聚体。由透明变为浑浊。福克斯用类蛋白质加热浓缩得到微球体。团聚体小滴性质

直径1m–500m；

稳定存在几小时至几周；

外周增厚呈膜状结构，与周围水液有明显界限；

具原始代谢特征；

可以增长和繁殖。

认为团聚体是前细胞的模型，可使有机反应在更为有序的水平上进行。微球体学说：福克斯用类蛋白质加热得到1-2微米的微球体。

微球体性质

1m－2m（相当于细菌大小）

可吸纳周围环境的脂类，并形成膜状结构；

膜表现选择透性，反映渗透压变化；

吸纳周围环境中蛋白质分子，微球体可“增长”和“繁殖”。可以设想，若是团聚体/微球体具备以下特征的综合

脂双层膜围成的与周围环境隔开的含水囊泡。

囊泡内有多种核酸、蛋白质、糖类大分子。

选择性的从环境吸纳“食物”

利用“食物”的分解,复制自身一部分起核心作用的大分子。

囊泡因大分子增多而“生长”和繁殖。

那么，原初生命细胞的雏形就诞生。核酸起源说--自我复制机制的起源是核心问题

遗传学家Muller(20年代)提出“裸基因说”(nakedgenetheory):生命发生从基因开始；

T.Cech(80年代)发现具有催化活性的RNA---ribozyme