第4章连锁遗传与性连锁

第1节连锁与交换现在是1页\一共有69页\编辑于星期四独立遗传independentassortment现在是2页\一共有69页\编辑于星期四完全连锁completelinkage现在是3页\一共有69页\编辑于星期四部分连锁incompletelinkage重组型配子重组型配子亲本型配子亲本型配子现在是4页\一共有69页\编辑于星期四交换与重组交换发生在所研究的2个基因之外，不产生重组型配子交换发生在所研究的2个基因之间，产生重组型配子现在是5页\一共有69页\编辑于星期四重组型配子的比例亲本型配子＝（160×2＋20×2）/400=90%重组型配子＝（20×2）/400＝10％杂合体AaBb减数分裂现在是6页\一共有69页\编辑于星期四连锁遗传与独立遗传的比较A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝70.25∶4.75∶4.75∶20.25重组型9.5％A

B

∶

A

bb∶aaB

∶aabb＝9∶3∶3∶1重组型37.5％连锁遗传与独立遗传相比：亲本型明显增多，重组型显著减少。现在是7页\一共有69页\编辑于星期四重组率Recombinationfrequency又称为交换值，crossing-overvalue严格地讲，这两者是不同的。交换值：在所研究的2个基因座位之间非姊妹染色单体间发生交换的频率。现在是8页\一共有69页\编辑于星期四两个基因座位之间的距离与重组率两个基因座位之间的距离与发生交换的频率成正比。距离越大，其间发生交换的孢母细胞比例越大，产生的重组型配子越多，重组率越高。现在是9页\一共有69页\编辑于星期四所有孢母细胞都发生交换产生50％重组型配子最大重组率不会超过50％！现在是10页\一共有69页\编辑于星期四双交换doublecrossover如果所研究的两个基因座相距较远，其间可能发发生2次交换如图，不产生重组型配子现在是11页\一共有69页\编辑于星期四增加遗传标记就能发现双交换现在是12页\一共有69页\编辑于星期四双交换可能涉及不同的染色单体现在是13页\一共有69页\编辑于星期四第2节重组率的测定现在是14页\一共有69页\编辑于星期四测交法玉米籽粒的糊粉层有色C＞无色c，饱满Sh＞凹陷sh

有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓

CcShsh有色饱满×ccshsh无色凹陷↓

CcShshCcshshccShshccshsh

有色饱满有色凹陷无色饱满无色凹陷

403214915240358368

重组率＝301/8368＝3.6％现在是15页\一共有69页\编辑于星期四相关概念相引组合couplingphase相斥组合repulsionphase现在是16页\一共有69页\编辑于星期四自交法a＋b＋c＋d＝1假设F2代共1000株，双隐性个体10株d2＝0.01d＝0.1Rf＝a＋d＝0.2现在是17页\一共有69页\编辑于星期四遗传距离geneticdistance用交换值表示两个基因座在染色体上的相对距离，称为遗传距离。1％交换值定义为一个遗传距离（mapunit）。用重组值来估算交换值。将重组值转换成遗传距离，称为图距，厘摩尔，cM，centiMorgan现在是18页\一共有69页\编辑于星期四第3节基因定位与连锁遗传图现在是19页\一共有69页\编辑于星期四基因定位基因在染色体上有固定的位置基因定位genemapping：确定基因在染色体上的位置。用遗传学方法确定基因在染色体上的位置，主要是确定基因与基因之间的距离和顺序。基因之间的距离是用交换值来表示的。交换值是用重组率来估计的。基因定位主要就是估算基因之间的重组率。现在是20页\一共有69页\编辑于星期四连锁遗传图

GeneticmapLinkagemap在直线上表示出基因与基因之间的顺序和相对距离现在是21页\一共有69页\编辑于星期四基因定位的常用方法两点测验two－pointtestcross三点测验three－pointtestcross现在是22页\一共有69页\编辑于星期四两点测验具有2对相对性状的个体杂交F1与隐性个体测交根据测交结果判断2对基因是否连锁如果连锁，重组率是多少现在是23页\一共有69页\编辑于星期四例玉米籽粒：有色C＞无色c，饱满（Sh）＞凹陷sh，非糯性Wx＞对糯性（wx）。为了明确这三对基因是否连锁，曾有人做过三个两点测验。

现在是24页\一共有69页\编辑于星期四第1个测验有色饱满CCShSh×ccshsh无色凹陷↓有色饱满CcShsh×ccshsh无色凹陷Rf1＝3.6%即3.6cM现在是25页\一共有69页\编辑于星期四第2个测验饱满糯性wxwxShSh×WxWxshsh凹陷非糯↓饱满非糯WxwxShsh×wxwxshsh凹陷糯性Rf2＝20%即20cM现在是26页\一共有69页\编辑于星期四2个两点测验结果1：C-c和Sh-sh3.6%2：Wx-wx和Sh-sh20%现在是27页\一共有69页\编辑于星期四第3个测验非糯有色WxWxCC×wxwxcc糯性无色↓非糯有色WxwxCc×wxwxcc糯性无色Rf3＝23.6%即23.6cM现在是28页\一共有69页\编辑于星期四有了第3个测验结果，就能确定3个基因座的相对位置了。现在是29页\一共有69页\编辑于星期四两点测验的局限性：工作量大，烦。当遗传距离大于5cM，准确性不高。现在是30页\一共有69页\编辑于星期四三点测验1次杂交、1次测交，同时确定3个基因座的相对位置。现在是31页\一共有69页\编辑于星期四凹陷非糯性有色×饱满糯性无色

shsh++++↓++wxwxcc

+sh+wx+c×shshwxwxcc

现在是32页\一共有69页\编辑于星期四测验结果双交换值=（4+2）/6708×100％＝0.09%

wx和sh间的重组率

=(601＋626)/6708×100%＋0.09%＝18.4%sh和c间的重组值

=(116+113)/6708×100%＋0.09%＝3.5%

现在是33页\一共有69页\编辑于星期四连锁图现在是34页\一共有69页\编辑于星期四增加遗传标记就能检测到双交换现在是35页\一共有69页\编辑于星期四干扰和符合

如果两个单交换的发生是彼此独立的，双交换的频率就应该是两个单交换频率的乘积。上例中，理论双交换值应该是

0.184×0.035＝0.0064＝0.64%而实际双交换值只有0.09%一个单交换发生后，在它附近再发生第二个单交换的机会就会减少。这种现象叫做干扰（干涉，interference）。

现在是36页\一共有69页\编辑于星期四符合系数C（coefficientofcoincidence）一般用符合系数来表示干扰的大小。符合系数C=实际双交换值/理论双交换值上例中C＝0.09/0.64＝0.14干扰系数I＝1－C＝1－0.14＝0.86现在是37页\一共有69页\编辑于星期四连锁图和连锁群位于同一对同源染色体上的所有基因座组成一个连锁群（linkagegroup），它们具有连锁遗传的关系。把连锁基因之间的顺序和距离标志出来，就成为连锁图（linkagemap），又称为遗传学图（geneticmap）现在是38页\一共有69页\编辑于星期四果蝇的连锁图现在是39页\一共有69页\编辑于星期四第4节真菌的连锁与交换现在是40页\一共有69页\编辑于星期四红色面包霉现在是41页\一共有69页\编辑于星期四红色面包霉的四分子分析（＋）、（－）接合型可以受精形成二倍体（2n）合子合子减数分裂，形成4个子囊孢子，称为四分子。对四分子进行遗传分析，称为四分子分析(tetradanalysis)。现在是42页\一共有69页\编辑于星期四四分子分析现在是43页\一共有69页\编辑于星期四着丝粒作图现在是44页\一共有69页\编辑于星期四重组率的计算现在是45页\一共有69页\编辑于星期四第6节性别决定和性连锁性别也是一个单位性状。性别的形成也是遗传基础和环境条件相互作用的结果。现在是46页\一共有69页\编辑于星期四性别决定（Sexdetermination）

决定性别的遗传基础性别决定的方式有多种现在是47页\一共有69页\编辑于星期四性染色体决定性别与性别决定直接有关的这一对染色体称为性染色体（sexchromosome）性染色体以外的所有染色体就称为常染色体（autosome）

现在是48页\一共有69页\编辑于星期四人类的性染色体男性AA＋XY；女性AA＋XX现在是49页\一共有69页\编辑于星期四XY型性别决定同配性别（homogameticsex）AA＋XX只产生一种配子A＋X异配性别（heterogameticsex）AA＋XY产生2种配子1A＋X∶1A＋YXY型是雄性异配子型现在是50页\一共有69页\编辑于星期四性比

AA＋XX×AA＋XY↓1AA＋XX∶1AA＋XY在没有人为因素的干扰下，性比稳定在1∶1现在是51页\一共有69页\编辑于星期四XO型雄性异配子型还有XO型雌性AA＋XX配子A＋X雄性AA＋X配子1A+X∶1A蝗虫、蟋蟀现在是52页\一共有69页\编辑于星期四ZW型家蚕、鸟类（包括家禽）、部分昆虫（蛾类、蝶类）♂AA＋ZZ同配子型♀AA＋ZW异配子型现在是53页\一共有69页\编辑于星期四家蚕的性别决定家蚕2n=56，n=28。♀性产生两种配子：27A+Z27A+W♂性产生一种配子：27A+Z♀♂配子受精结合时，性比仍是1：1现在是54页\一共有69页\编辑于星期四ZO型♂AA＋ZZ♀AA＋Z现在是55页\一共有69页\编辑于星期四染色体的倍数性决定性别蜜蜂、蚂蚁等蜜蜂，♀2n＝2x＝32♂2n＝x＝16现在是56页\一共有69页\编辑于星期四少数基因决定性别Ba_Ts_正常株babatsts♀株，无果穗，在顶端♀花序上产生卵细胞。babaTs_♂株，仅有♂花序。Ba_tsts顶端和叶腋都着生♀花序。

玉米的性别分化现在是57页\一共有69页\编辑于星期四环境与性别的发育性别也是一种性状,是发育的结果,所以性别分化既受遗传的控制,也受环境条件的影响。蠕虫的性别蜜蜂的性别双胞胎牛犊的性别人类的性早熟现在是58页\一共有69页\编辑于星期四现在是59页\一共有69页\编辑于星期四蛙类的性别发育某些蛙类XX为雌体，XY为雄体。蝌蚪在20℃下发育，成蛙♀♂各半；蝌蚪在30℃下发育，则全部发育为♂蛙。这里值得注意的是，高温只改变性别发育的方向，并没有改变染色体的组成。环境条件只改变表现型，不改变基因型。现在是60页\一共有69页\编辑于星期四性连锁基因位于Chr.上，sexchr.当然也会有基因存在。sexchr.上也有一些控制其它性状的的基因存在。位于sexchr.上的基因所控制的性状在遗传方式上自然与常chr.上的基因所控制的性状有所不同。其表现总是与性染色体的动态联系在一起。称为性连锁遗传（sex-linkedinheritance）。现在是61页\一共有69页\编辑于星期四性连锁遗传包括：伴性遗传限性遗传从性遗传现在是62页\一共有69页\编辑于星期四伴性遗传位于Xchr.上的基因的遗传方式称为伴性遗传（sex-linkedinheritance），X连锁遗传。雄性的Xchr.只能传递给女儿，Y传给儿子。Xchr.的基因在Ychr.上没有等位基因存在，处于半合状态。在人类中，这种性连锁性状已经发现了200多个，如红绿色盲基因(rg)，血友病基因等。果蝇中的白色眼基因(w)也是伴性遗传的。现在是63页\一共有69页\编辑于星期四calicocats（黑黄斑）现在是64页\一共有69页\编辑于星期四英国现在是65页\一共有69页\编辑于星期四血友病的遗传正常女性X+X+×患者XhY↓

X+XhX+Y

正常女正常男

X+Xh×X+Y↓X+X+X+XhX+YXhY1：1：1：