虾蟹养殖基础知识-虾蟹类的繁殖

虾蟹增养技术01配子与性腺发育PartOne二、配子与性腺发育虾蟹类的精子无鞭毛，不能活动，形状各异，细胞核外包被一层薄的细胞质构成精子主体，在前部顶端有锥形的顶体，最前端为尖锐突起的刺突。精子精子由精巢内精原细胞经初级精母细胞，次级精母细胞发育形成。精子形成是连续的精巢内部由生殖上皮不断产生新的精细胞形成精子。对虾类的精子直径在2～8um。精子成熟后，通过输精管下行至贮精囊，在输精管中相互聚集，外被薄膜形成簇状精子团块，称之为精夹，交配之前被存于贮精囊中。精夹1、豆状部：内含密集的精子团块。

2、瓣状部：另一部分不含精子的瓣状部，又称翼状部。交配时，豆状部置入纳精囊中，瓣状部留在体外。精子的形成是连续的，精巢内部由生殖上皮不断产生新的精细胞，形成精子，因此在成熟的对虾精巢中可随时见到处于不同发育阶段的精细胞。成熟后的雄虾可持续地产生精子，具有多次交配的能力。三、交配虾蟹类的交配在下午或夜间进行。一般自日落之后至子夜过后。具开放式交接器的种类在性腺成熟后交配，然后立即产卵。具封闭式纳精囊的种类在交配时仅雄性成熟，雌性尚未成熟，交配后须待卵巢发育成熟后方才产卵。封闭式纳精囊的种类在交配前进行生殖蜕皮，在新甲壳完全硬化之前交配以利于精荚的植入。由于其能交配的时间非常短，Primarera(1985)推测雌性个体靠释放外激素来吸引雄性个体。对虾类的交配行为大致相同，雄性个体尾随雌性个体，游到雌虾之下，翻转身体与雌虾相抱，同时以交接器将精荚输送给雌虾。开放式交接器者精荚被粘附于第四、第五对步足之间的区域，随后产卵，使之受精。封闭式纳精囊的种类交配时精荚通过纳精囊中央的纵缝被植入纳精囊中，并在此贮存。交尾过的雌虾不再蜕皮，直至卵巢成熟、产卵。如遇意外蜕皮导致精荚丢失，雌虾可与雄虾再次交配。

虾蟹类的卵虾蟹类的卵呈圆形或长圆形，卵黄丰富，外被卵膜，属中黄卵。虾蟹类产卵类形：1、产卵于水中，对虾类。2、产卵由粘液缠裹，在母体腹部形成卵群，抱卵型。卵子由卵巢中的卵母细胞发育而来，随着卵子的发生、成熟，卵巢的体积、颜色有明显的变化。初期的卵巢，体积纤细，无色透明，从外观难以辨认。随着卵巢的发育，透过甲壳可明显地看到卵巢色泽的变化，颜色由无色透明变为白色，而后土黄色、淡绿色，随着卵巢进一步发育成熟，颜色逐渐变为绿色、灰绿色、墨绿色，完全成熟的卵巢为褐绿色。卵巢的颜色与卵子发育、卵黄积累有关，某些种类呈现为橙色，如青蟹的卵巢成熟时颜色为橙红色。虾蟹类的卵巢发育关于虾蟹类卵巢发育的分期，比较混乱，各学者分期标准不一，多是将卵巢的大生长期定为发育期，并根据形态、色泽等变化人为地分为数期。由于卵黄的不断积累，卵径不断增大，卵巢体积迅速增加，颜色不断加深，对虾类卵黄为绿色，蟹类则为红黄色。不同学者有不同分法。一般可分为六期（也有的学者分为五期）。虾蟹类的卵巢发育：分期，根据细胞和发生学的理论为依据。形成期：是指卵巢的形成阶段。增殖期：卵原细胞经过多次分裂。小生长期：卵母细胞的发育期。大生长期：卵母细胞卵黄积累时期。成熟期：卵黄积累终止。恢复期期：虾蟹有多次卵习性。中国对虾根据外观和组织学观察，分期

（1）未发育期：卵巢纤细，无色透明，不易由体外到，卵巢内的生殖细胞少，核圆形较大，细胞质稀薄，无卵黄沉淀，交配前。（2）发育早期。（3）发育期。（4）将成熟期。（5）成熟期。（6）产后期（衰复期）。成熟期♀、♂成熟期，雌性与雄性性腺成熟速度随种类而异。有些种类同步成熟，交配后很快产卵；有些种类则具有两性成熟不同步的特点。具封闭式纳精囊的种类雌性虾类及某些蟹类在交配时雄性发育成熟，而雌性性腺未成熟甚至尚未开始发育。影响性腺成熟的因素

影响性腺成熟的因素:（1）外界因素：①理化环境的影响主要是温度、照度、盐度和主要水化指标的影响。在繁殖适宜温度范围内，性腺的发育速度随水温的增高而加快。②性腺发育与饵料的质量和数量有关。人工饲养亲虾时，饵料充足则发育较快，不足则发育慢，甚至可导致发育不良。性腺发育迅速的对虾每日摄饵率可高达12％-15％（湿重）。饵料的种类亦很重要，投喂沙蚕可促进性腺的发育，估计与其富含脂类营养物（高度不饱和脂肪酸）有关。（2）内部因素、内分泌腺的作用①控制性腺发育的内分泌激素的作用，X-器官分泌性腺抑制激素，抑制性腺发育，大颚器官分别分泌激素促进性腺发育及卵黄合成。②切除眼柄可有效地去除X-器官对性腺发育的抑制作用，从而加快性腺发育的速度。

虾蟹增养技术01幼体发育PartOne六、幼体发育虾蟹类的幼体发育复杂多样，孵化出的幼体要经复杂的变态发育才能变成与成体相似的幼虾或幼蟹。幼体在发育过程中每蜕皮一次，变态一次。随着蜕皮变态，其幼体的形态构造愈来愈完善，其生活习性也发生相应变化。虾蟹类的幼体类型多样化，各类群幼体发育阶段也不尽相同，主要的幼体阶段包括无节幼体、蚤状幼体、糠虾幼体、后期幼体等阶段，其中各自又划分为不同的期别。主要幼体阶段包括：

1、无节幼体（N）

2、蚤状幼体（Z）

3、糠虾幼体（M）

4、后期幼体（仔虾、大眼幼体）对虾的幼体发育无节幼体(nauplius)：幼体卵圆形、倒梨形，具三对附肢，为游泳器官，体不分节，具尾叉，幼体不摄食，卵黄提供营养，营浮游生活，一般分为六期。对虾类的初孵幼体为无节幼体。蚤状幼体(zoea)：身体分为头胸部与腹部，分节明显，出现复眼，颚足双肢型为运动器官，后期尾肢生出，形成尾扇。蚤状幼体亦为浮游生活，开始摄食，多为滤食性，后期开始具有捕食能力。糠虾幼体(mysis)：腹部发达，出现腹肢，胸肢双肢型，穹背，营浮游生活，捕食能力强。后期幼体(postlarvae)：虾类的后期幼体称仔虾，具全部体节与附肢，外形基本与成体相似。此时生活习性常有改变，底栖种类在此期放弃浮游习性，转入底栖生活。对虾类的发育要经无节幼体6期、蚤状幼体3期、糠虾幼体3期、仔虾才能发育为幼虾。蟹类的初孵幼体为蚤状幼体，经蚤状幼体5期、大眼幼体即变态成为幼蟹。蟹类的蚤状幼体头胸甲具长刺，称为头胸甲刺。沼虾类初孵幼体为蚤状幼体，经过蚤状幼体11期，即变态成为仔虾。龙虾类、海螯虾类的初孵幼体即糠虾幼体。龙虾类的糠虾幼体又称为叶状幼体，然后变态成游龙幼体。(a).Shrimpeggs(12hrsafterspawn)(b).NaupliiIIstage(c).ZoeaIIstage(d).MysisIIstage

幼体发育阶段

虾蟹增养技术01繁殖与环境PartOne七、繁殖与环境虾蟹类的繁殖活动与环境条件密切相关。动物性腺的成熟、交配活动、产卵孵化以及胚胎发育、幼体发育等过程无不在一定的环境条件下进行，环境条件的改变将阻滞或促进繁殖进程，而这在人工条件下对于虾蟹类的繁殖尤为重要。影响虾蟹繁殖的主要环境因素：1、盐度：海产虾蟹类繁殖一般需要30左右的盐度。河口地区繁殖的种类繁殖所需要的盐度一般在10～20。某些淡水种类在繁殖过程中必须在海水中进行，如罗氏沼虾、河蟹等。盐度不适时可能出现不产卵或产卵后不能抱卵以及卵子不能孵化、幼体不能正常发育等异常现象。Bray等(1988)发现斑节对虾在盐度45下可以交配，但需要在35的盐度下进行卵巢发育并产卵。罗氏沼虾受精卵可在淡水中孵化，但幼体必须在半咸淡水中才能成活。河蟹只有在半咸水或海水中才进行交配活动。2、温度：温度对于虾、蟹的繁殖的主要影响是在适温范围内，较高温度可促进繁殖进程。抱卵的虾蟹类在自然条件下有些种类需孵育数十天，而在人工条件下提高温度则仅需15～20天即可完成。升高温度是促进性腺发育的有效方法。热带种类繁殖的温度一般在26℃以上，以27～29℃最为常见，26℃以下的温度繁殖活动可能会受影响。温带的种类可以适应较低的温度，日本对虾在24～26℃下可被诱导产卵，中国对虾性腺成熟及产卵可在13～16℃的温度下进行，是对虾类繁殖中的一个较为特殊的情况。虽然中国对虾可在较低的温度下产卵孵化(14～16℃)，幼体发育却可以在28℃温度下正常进行，表明中国对虾对温度适应的范围相当大。3、光线：光线对于繁殖的影响报道不一。中国对虾据认为在小于500Lx至10000Lx光强范围内卵巢成熟无显著差别，但一般认为弱光对性腺成熟有利。光周期的作用在不同种类中也有不同结果，中国对虾在每日黑暗时间超过20h以上的情况下仍可正常成熟并产卵。罗氏对虾4、海水组成：普通海水对繁殖无不利影响，在低盐度地区及人工配制海水用于繁殖时，海水的组成以及离子比例就显得十分重要了。在低盐地区以化学方法提高盐度用于繁殖时钙、镁的比例可能是个限制因素。Riley和Chester(1971)给出了虾蟹类繁殖用海水的基本组成：海水基本组成(盐度为35)

离子

含量(g／kg海水)

氯化物钠硫酸盐镁钙钾碳酸氢盐

19.34410.7732.7121.2940.4120.3990.1425、重金属：海水中的重金属离子对于繁殖的影响主要是阻止幼体及胚胎发育，锌离子对于中国对虾胚胎及幼体发育影响很大，胚胎在浓度达到0.5×10-6时不能发育，仔虾对锌的48h平均耐受限为2.5mg/L。铜在0.05mg/L浓度下对对虾幼体有毒害作用。1.3mg/L的铜使红额角对虾幼体在24h内全部死亡。海水中某些元素的适宜浓度(盐度为35)

元素

浓度(ug/L)

作者

铬(Cr)

锰(Mn)

铁(Fe)

钴(Co)

镍(Ni)

铜(Cu)

锌(Zn)

硒(Se)

镉(Cd)

汞(Hg)

铅(Pb)33010402480120390170706lCranston，1979Landing和Bruland，l980Gordon等，1982Knauer等，1982Bruland，1980Bruland，1980Bruland，1980Measures和Burton．1980Bruland，1980Mukherji和Kester，1979Schaule和Patterson，198101交配PartOne虾蟹增养技术三、交配虾蟹类的交配在夜间进行，一般自日落之后至子夜。具开放式纳精囊种类交配后立即产卵。具封闭式纳精囊种类，交配时仅♂成熟，交配后须待卵巢发育成熟后方才产卵。对虾类交配行为大致相同，交配后雌虾一般不在脱皮，直至产卵，若意外脱皮，丢去精囊可在次交尾。其它虾蟹类的交配过程与对虾大致相同。许多种类可一次交配多次受精。四、产卵交配后的虾蟹类有些立即产卵，有些则需较长的时间间隔。具开放式纳精囊的种类大多在交配后数小时至数天内产卵，封闭式具纳精囊的种类则间隔时间较长。虾类在交配后有些种类在几小时之内产卵，也有些在数天或数月后才产卵。产卵时间：多在夜间，通常为21︰00～00︰00随产卵盛期过后产卵时间逐渐延迟至00︰00～04︰00。对虾类在产卵前多静伏水底，临近产卵时游向水体表层，在水中缓慢游行，有时有躬身屈背的动作。卵子在游动中产出，呈雾状由生殖孔喷出，在腹肢的急速划动下分散于水中。卵的比重略大于水，产出后缓慢下沉，在人工条件下稍加搅动即可在水中长时间悬浮。产卵时如亲虾匍匐于水底，会造成腹肢划水效果不良以致于卵子不能充分分散而粘连成块，影响正常受精和发育。抱卵的种类在产卵前往往先行清理腹部，卵自生殖孔产出后经附肢及刚毛的作用下移向腹部，在经过纳精囊时与精子相遇受精后被粘附于腹肢刚毛之上。产卵活动持续时间因种类而异，对虾类一般仅持续数分钟。产卵量与动物大小，产卵次数、胚胎发育方式有关，同时不同种类的产卵量差异很大。对虾类的产卵量多在10万至100万左右，通常为40万～60万。许多种类具有多次产卵习性，生产中可充分应用。中国对虾、斑节对虾的产卵量可超过100万粒南美白对虾、日本对虾通常在10～25万粒龙虾类抱卵量可达10万粒海螯虾为5万～9万粒淡水种类一般抱卵较少，日本沼虾的抱卵量约为600～5000粒，螯虾属的种类仅为数百粒，大型种类如罗氏沼虾一般抱卵2万～8万粒，大型个体可达10万～12万粒。经济蟹类的抱卵量一般在100万至400万粒左右。锯缘青蟹的抱卵量多在200余万粒，大者可达400万粒，全甲宽16～20cm的三疣梭子蟹的抱卵量则在27万至92万左右。许多虾蟹类在繁殖季节可多次产卵。虾蟹增养技术01虾蟹类栖息与环境因素PartOne四、虾蟹类栖息与环境因素1、温度2、盐度3、水深4、潮汐5、底质栖息与习性（环境、分布、行为等）环境多样海水、淡水、陆地底栖为主各类底质(泥、沙、岩礁、藻场等）浮游附着多不喜光水深与潮汐褐对虾18～128m;桃红对虾24-46m；白对虾<36m短沟对虾、食用对虾稚虾(20mm)<20m成体>30m栖息与习性-盐度对虾全部为海洋分布真虾与蟹类为海洋、淡水存在中间类型盐度适应可驯化驯化范围与驯化盐度有关栖息与习性-温度温度为最重要的环境因子之一耐受范围上限为38～39℃;下限5～8℃(冷水种）12～14℃（暖水性）最适范围30℃左右种间/种内差异可驯化（半致死温度与驯化温度有关）初始存活率S/T栖息与习性-温度对虾多见于25℃等温线内*大多数对虾为暖水性种类冷水性对虾种类：中国对虾、日本对虾、长毛对虾温度与习性潜底 24-26℃350min/夜；16℃50min/夜 >17℃全部浮现；14℃5%浮现活动生长疾病栖息与习性-潜底/浮现

浮现发生在夜间与光照条件有关*

与饵料有关底质条件例：DO饱和度10-20%伸出头胸甲

<10%浮现潜底减少能量消耗抵御捕食温度？潜入深度各异（半潜/2-4cm)栖息与习性-潜底/浮现行为对虾不潜底夜间浮现白天偶见混水清水微浊水域中国对虾墨吉对虾印度对虾白对虾宽沟对虾澳洲对虾巴西白对虾斑节对虾日本对虾短沟对虾水质栖息与习性-底质底质类别颗粒大小 类别2～65mm 石砾1～2mm 极粗沙0.5～1mm 粗沙250～500m 中粒沙125～250m 细沙63～125m 极细沙31～63m 粗淤泥16～31m 中粒淤泥8～15m 细淤泥4～8m 极细淤泥<4m 黏土褐对虾稚虾泥超过50%成虾泥50-80%

桃红对虾稚虾泥超过50%成虾可生活在泥<10%白对虾稚虾泥较低成虾泥50-80%不同种类对底质喜好不同*栖息与习性-底质潜底者、掘穴者通常对底质有要求大多数种类对栖息环境底质有选择性中国对虾、墨吉对虾喜泥底，不潜底日本对虾喜沙底（500

m-2000m），潜底短沟对虾喜海草、沉水植物等斑节对虾幼体有附着特性栖息与习性活动方式游泳(游泳速度20-30cm/s)、爬行(爬行速度0.6-0.8cm/s)

、浮游、跳跃（日本对虾172cm/s,40次）捕食与防御捕食者：鱼、蟹、头足类、鸟、虾与活动能力、个体大小、数量、空间、饵料等有关鱼：（10-30cm体长）多捕食对虾；更大者捕食鱼类石首鱼：<10cm捕食真虾；10-30cm捕食对虾；>30cm捕食鱼白姑鱼：捕食体长1/3大小的猎物防御：体色、夜间活动、潜底、反跳、集群虾蟹增养技术01受精与胚胎发育PartOne五、受精与胚胎发育卵子产出后与纳精囊放出的精子相遇受精。非抱卵种类受精卵在水中发育，从卵子的受精到无节幼体的孵化出膜约需10～12小时。抱卵种类的受精卵由腹部附肢基部粘液腺产生的粘液所包被，固着在腹肢上发育，粘着过程中，由粘液固化形成包被在受精卵外的卵壳及卵柄。卵子产出后与纳精囊放出的精子相遇，卵子在水中受精后，吸水举起卵膜，并开始卵裂；未受精的卵子在水中亦可举起卵膜，只是不会进行卵裂发育。虾蟹类的受精过程至今仍不十分明了，大致可分为以下几个过程：1、精子的最初附着，刺突。2、次级顶体反应。3、凝胶排放。4、次级顶体反应。5、受精作用。6、受精膜举起。虾蟹类为中黄卵，卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂特征。对虾类以内陷方式形成原肠。虾蟹类的卵富含卵黄，受精卵的卵裂方式有表面卵裂和完全卵裂。对虾类和河蟹等种类为完全卵裂，并有螺旋卵裂的特征。真虾类的种类则多为表面卵裂类型。卵在受精后1～2h内开始卵裂，完全卵裂的种类，第一次为经裂，由卵的动物极至植物极分成两个等大的分裂球，第二次也是经裂，与前次分裂面成垂直方向分裂成四个分裂球，此时即出现螺旋卵裂的特征，四个分裂球交错排列；第三次为纬裂，形成八个等大的分裂球以后继续分裂，分裂球排列由于螺旋卵裂的影响而不规则，但分裂球的大小大致相等。螯虾类、真虾类等表面卵裂的种类，卵裂后在胚胎的表面形成一层细胞，中央的卵黄并不分裂，每个囊胚细胞下形成放射状排列的卵黄锥。胚胎依次出现第二触角原基、大颚原基及第一触角原基，此时胚胎可见到三对原基隆起，称之为肢芽期，以后肢芽分化出内外肢并端生刚毛，胚体前端腹面中央出现红色眼点，胚体在卵膜内逐渐可以转动，此时胚胎称为膜内无节幼体，不久幼体破膜而出，称为无节幼体(Nauplius)。胚胎发育速度随水温而异，一般对虾类的胚胎发育需时10～24h。中国对虾在水温低时胚胎发育时间可延长至50h以上。对虾类幼体发育至膜内无节幼体后孵化。其他虾蟹类则要继续发育至蚤状幼体才孵化。孵化过程大多相似，幼体在膜内不断转动，以身体附生之刺和刚毛刺破卵膜，然后幼体摇动身体，甩掉卵膜而进入水中，成为自由生活的幼体。胚胎发育过程受精卵卵裂肢芽期膜内无节幼体出膜