转基因抗虫棉新品种的产量效应研究

转基因抗虫棉新品种的产量效应研究

自1997年开始使用bt广播抗虫棉以来，该棉花区已经扩大，现在占大陆棉花种植面积的60%以上（不包括新疆）。转Bt基因棉花一方面能有效地抵抗棉铃虫的危害,减少农药的使用量和成本,节省了用工,增加了产量和收入;另一方面能减少农药对环境的污染,产生良好的生态效益。但由于导入的Bt基因在构建时结构不同,受体棉花的遗传基础不同,Bt棉品种的生育特性和棉株性状都发生了一些变化,生产上如仍按常规栽培,品种的产量潜力往往得不到正常发挥,甚至降低。笔者通过2年的研究,并结合江苏棉花大田生产实践,探索了在育苗移栽条件下发挥转基因抗虫杂交棉产量潜力,进一步提高皮棉产量的高产栽培途径,以期为江苏乃至全国的抗虫棉花的高产栽培提供技术参考。1材料和方法1.1种植群体试验设计试验于2001-2002年度在扬州大学江苏省栽培生理开放实验室进行,并以江苏省主要棉区大面积栽培相验证。供试品种为江苏省主栽抗虫棉杂交种中棉所29和鲁棉研15,2001年设2.25、3.0、3.75和4.5万株·hm-2共4个水平的密度试验,小区面积27m2,重复3次。种植方式采用育苗移栽。2002年设计2个试验,一是以中29为供试品种,设3.0万株·hm-2,施氮345kg·hm-2;4.5万株·hm-2,施氮225kg·hm-2两个密肥处理组合,创造群体果节量相近(340万·hm-2左右)的2个群体。二是仍以2个抗虫杂交种为供试品种,每品种设3个处理,分别为Ⅰ:施纯氮225kg·hm-2,氧化钾90kg·hm-2;Ⅱ:纯氮345kg·hm-2,氧化钾180kg·hm-2;Ⅲ:纯氮465kg·hm-2,氧化钾270kg·hm-2。密度为3.75万株·hm-2,小区面积27m2,重复3次。过磷酸钙施用量相同,均为600kg·hm-2。施肥时期和比例为移栽肥施氮20%,磷、钾各50%;促花肥(第1次花铃肥)氮20%,磷、钾各50%;保花肥(第2次花铃肥)氮45%,桃肥氮15%。生长调节剂缩节安的施用和其他管理措施按高产管理要求进行。1.2成铃率、铃重分布及密度1.2.1叶面积指数(LAI)盛花后每隔5d应用干重法每小区取样5株测定叶面积,获得最大LAI。1.2.2成铃分布于9月20日每小区定株10株,调查果枝、果节数,并按果枝调查成铃数,计算成铃率。1.2.3铃重分布成熟期将每小区的10个定点棉株按成铃部位分收开裂铃,风干后称重并计算铃重分布。1.2.4吐絮期按小区实收计产。2结果与分析2.1果实产量与发票数量和产量之间的关系2.1.1个抗虫棉2.3.表1表明,当群体果节量增大时,最大LAI也随之增大,总果节量和LAI呈极显著的正相关(r=0.922**)。总果节量与结铃率的关系则表现为负相关(r=-0.938**),随着总果节量的增大,结铃率相应呈下降趋势,尤其是在总果节量增加到一定数量后,成铃率下降速度加快。总铃数、皮棉产量与群体总果节量均呈二次方程关系。Y铃=-0.0036X2+2.1669X-209.18(R2=0.9177**);Y皮=-0.062X2+37.779X-3839.6(R2=0.9034**)以上关系一致表明,群体果节量都是在300万个·hm-2时,总铃数和皮棉产量达到最大值,说明群体(每公顷)最佳果节量是300万个左右。表1也说明,2个抗虫棉杂交种在果节量较低(213～232.5万个·hm-2)时结铃率虽较高,达到41.5%～42.3%,但总铃数不高,只有90.45～90.7万个·hm-2;在较高的总果节量的条件下(370.5～378.0万个·hm-2),由于群体叶面积指数过大(4.78～4.96),成铃率低,仅为25.2%～25.6%,因而总铃数也只有93.7～96.75万个·hm-2。在果节量291～346.5万个·hm-2时,总铃数最高,达110.1～117.9万个·hm-2,此时群体最大LAI在3.58～4.19范围内,比较适宜。2.1.2壮棉株在果枝成铃率和结铃数之间的关系表2表明,总果节量相近(342万个和348万个·hm-2)的2个群体,由于密度和施氮量不同,有效果枝台数不一样。3.0万株·hm-2时,果枝可以达到20台左右(处理1),4.5万株·hm-2时,果枝仅16台左右(处理2)。在果枝台数20及16情况下都容纳340万个·hm-2总果节量,前者空间条件显然比后者好。前者成铃率明显提高,以7～16台果枝的成铃数增多最为明显,表明在群体总果节量相同时,果枝台数多的壮个体能促进结铃率和结铃数的增加。回归分析表明,壮棉株各果枝成铃数的累积频率的概率单位(P,各果枝成铃率累积量的概率转换值)(莫惠栋,1983)和果枝序数(X)的对数呈极显著的正相关,其回归方程为P=2.1709+3.3232lgX(r=0.9349**),果枝台数少的个体为P=2.8014+2.9894lgX(r=0.8852**)。由以上关系统计表明,果枝台数多的壮棉株以第8果枝为中心,第4～15台果枝是优势结铃果枝;而小棉株则以第6果枝为中心,3～12果枝为优势结铃果枝。因此,抗虫棉杂交种通过适当减少种植株数,可优化群体,在群体总果节量相同的情况下,每个果节所占有的空间得到改善,从而有利于结铃,提高成铃率,促进产量的提高。2.2不同密度群体的铃重分布2.2.1不同密度群体棉株的纵向成铃分布从表3可看出,3.0～3.75万株·hm-2的群体,棉株中上部成铃数和成铃率明显高于4.5万株·hm-2的棉株,方差分析达显著水平(中部F=3.45*,上部F=3.12*)。如中棉所293.0万株·hm-2的群体中部成铃数比4.5万株·hm-2高8.7个,成铃率提高17.5%,上部成铃数多3.9个,成铃率提高11.6%,群体总铃数可达110万个·hm-2以上。大群体(4.5万株·hm-2)虽然密度提高,总铃数不高,仅为95万个·hm-2左右,单株果枝只有16台,单株果节只有78.5个,虽群体总果节量多达370万个·hm-2以上,但结铃率只有25%。鲁棉研15表现同样的趋势。可见,适当控制群体发展可促进果枝数增加,改善成铃结构和空间分布,有效地发挥棉株增产潜力。2.2.2不同密度群体的棉株铃重分布表4表明,2个杂交种的铃重在纵向上均随果枝节位的上升呈现两头低、中间高的状况。但中部果枝的铃重差异不大,上、下两部位相差较大,其中又以密度在3.0～3.75万株·hm-2时上、下部位的铃重明显提高(方差分析,下部F=2.96*,上部F=4.45**)。2个品种的中部单铃重在5g左右(4.81～5.20g),单铃重变异系数为7.82(指10株中部所有铃,下同);下部铃重在4.26～4.86g,单铃重变异系数为15.8,上部的铃重在4.18～4.72g,单铃重变异系数为24.5。表明在纵向分布上,上部棉铃的铃重可调性最大。单铃重在横向则随着果节位外延,单铃重呈线性下降趋势,但密度在3.0～3.75万株·hm-2时可显著提高外围4～5果节位的铃重。经进一步分析表明,不同果节位铃重的变异系数也不一样,第1～4果节位依次为2.58、5.6、6.5和16.2。表明前3个果节位的铃重变异不大,从第4果节向外,铃重的变化具有很大的可调性。表4和表3资料说明,通过提高单株结铃数及上层和外围结铃数,可以提高群体的平均铃重。如中棉所293.0万株·hm-2的群体,单株结铃数高达38.0个,群体总结铃达114万个·hm-2,平均铃重最高,为4.90g。而4.5万株·hm-2的群体,单株结铃分别只有20.8个,群体总铃数只有93.6万个·hm-2,中下层铃和内围铃占的比例高,但平均铃重低,只有4.19g。2.3不同处理的铃重分布2.3.1不同肥料运筹的棉株成铃模式由不同肥料运筹的棉铃分布来看(表5),随氮钾施肥量的增加,处理Ⅱ单株结铃数明显高于其他2个处理(方差分析F=3.52*),表现为群体中下部铃的比例减小,上部铃的比例增加。由中下部铃所占比例为主(73%～74%)变为基本均匀分布(上、中、下部大约各占1/3)。内围第1、2果节的比例由占70%以上变为60%左右。表明增加铃数是通过增加上层铃和外围铃实现的。表6进一步表明,在3.75万株·hm-2条件下,适当提高氮钾施用量的处理Ⅱ能明显地提高铃重(方差分析F=3.51*),在纵向上尤以上部最为明显;在横向上,以外围第3～5果节位铃重较多。如中棉所29处理Ⅱ上部铃重比处理Ⅰ、Ⅲ分别高0.73g和0.21g,外围4～5果节位比处理Ⅰ、Ⅲ分别高1.27～1.53g,0.58～0.63g。施氮345kg·hm-2、氧化钾180kg·hm-2能培育壮棉株,提高其各部位铃重,特别是上部和外围铃重。3讨论3.1结铃率、栽植密度和产量我国棉花生产从20世纪50年代起,根据棉花植株内围比外围成铃率高、铃重高、吐絮早、中下部果枝铃比上部铃重高等规律,主张在生产上依靠内围铃和中下部铃,走大群体、小个体的密植增产栽培途径。这种途径在南方棉区一直应用到80年代初。当时主要以大田直播为主,一般单株有效果枝14～15台,单株有效果节50个左右,种植密度达7.5～9.0万株·hm-2,总果节量在375万个·hm-2以上。少数采用育苗移栽的棉花,单株有效果枝15～16台,单株有效果节70个以上,密度在6.0万株·hm-2左右,总果节量在420万个·hm-2以上,高的甚至达到450万个·hm-2以上。以上无论哪种情况,单株结铃率都较低,一般在25%以下,总铃数只有45～60万个·hm-2,即使是高产田块,总铃数也只有75万个·hm-2左右。20世纪80年代以后,由于育苗移栽和地膜覆盖栽培技术在棉花上的推广应用,南方棉区的有效果枝最高可达18台以上,单株有效果节平均80个左右(70～90个),移栽密度逐渐下降。如江苏省在80年代后期为6.0万株·hm-2到90年代的5.25万株·hm-2,至1995年以后,平均密度只有4.5万株·hm-2左右。近年来抗虫棉杂交种的应用,密度进一步下降,低的只有3.0万株·hm-2左右,群体的有效果节也由80年代初的450万个·hm-2左右降至现在的300万个·hm-2左右。但成铃率却在逐渐提高,由80年代的25%左右提高到现在的35%左右,高产田块已达40%以上,个别最高产田块达45%以上。总铃数已由80年代的80万个·hm-2增加至现在的90～100万个·hm-2左右,高产田块已达120～150万个,大面积皮棉产量也由900kg·hm-2增至1200kg·hm-2,高产水平也由1500kg·hm-2增至现在的1800～2250kg·hm-2。因而形成了成熟的小群体、壮个体的高产栽培途径。本研究从抗虫杂交种在不同的密度、氮钾肥料下高产成铃特点出发,并结合生产上丰产方的群体密度、果节量、成铃率和产量的验证(表7),进一步明确了优化群体、壮个体的途径,这一途径称为“优壮高”途径。这里的“优”,一是指群体的总果节量(300万·hm-2左右)比以往的375～450万个·hm-2相对优化;二是指在满足群体适宜总果节量的前提下,尽可能降低群体起点,优化密度。“壮”是指在有效生长期内,充分发展个体,尽可能提高果枝台数和单株果节数,用壮个体达到群体适宜总果节量和适宜LAI的要求。“高”是指结铃期群体有高的成铃率和高的产量器官积累量。3.2对成铃率和铃重的影响本文的结果表明,应用优化群体、壮个体的栽培途径,抗虫棉杂交种的高产潜力从3个方面上得以充分表现:(1)发挥壮个体充分利用空间的优势。即适当减少群体株数,培育壮个体棉株,能