一达尔文和他的自然选择理论达尔文和《物种起源》省公开课金奖全国赛课一等奖微课获奖课件

一、达尔文和他自然选择理论（一）达尔文和《物种起源》第十六章生物进化

1/572/573/574/57（二）自然选择学说1、遗传2、变异3、繁殖过剩4、生存斗争5、适者生存5/57二、基因频率和自然选择作用（一）基因库..........（二）哈迪—温伯格定律6/57哈迪－温伯格定律英国数学家哈迪（Hardy,G.H.）和德国医生温伯格（Weinberg,w.），经过各自独立研究分析，于19分别提出了关于随机交配群体基因频率和基因型频率主要遗传规律，被称为哈迪－温伯格定律(Hardy-WeinbergLaw)，又称群体平衡法则，其关键点以下：7/57⒉在一个大群体内，不论起始群体基因频率和基因型频率是多少，在经过一代随机交配之后，基因频率和基因型频率在世代间保持恒定，群体处于遗传平衡状态，这种群体叫做遗传平衡群体，它所处状态叫做哈迪－温伯格平衡。

⒈在随机交配大群体中，若没有选择、突变和迁移等等原因影响，则各个世代基因频率会保持不变。8/57

⒊处于哈迪－温伯格平衡状态群体中，基因频率与基因型频率存在简单关系关系，能够概括表示为：现假设有5个起始群体，其遗传组成为：起始群体

基因型频率

Ⅰ0.450.300.25Ⅱ0.400.400.20Ⅲ0.300.600.10Ⅳ0.250.700.05

AAAaaaⅤ0.360.480.169/57

能够计算到以上5个群体基因频率都一样，A基因频率p为0.6，a基因频率q为0.4，所以进行随机交配一代以后，由(0.6A＋0.4a)2可得到5个子代群体基因型频率都是：AAAaaa0.360.480.1610/57

任何一个群体，对于常染色体一对等位基因而言，不论起始群体遗传组成怎样，只要经过一代随机交配，群体遗传组成都会处于哈迪－温伯格平衡状态。11/57（三）基因频率的改变

1、种群的大小（1）遗传漂变

（2）建立者效应

12/57遗传漂变是指漂变结果2个等位基因中一个可能因为偶然事故而失去，结果这个种群中只有一对纯合子，假如留下这个纯合子是不好，会造成濒危。13/57建立者效应被隔离小种群因为与原来种群不一样基因pylv频率，（如都是AAAA,)向着方向发展，形成新品种现象。14/57瓶颈效应：某种原因造成大量死亡，残存少许含有某种基因多，或少，历代累积。15/572、不随机的交配16/573、突变和新基因的加入4、自然选择的作用.....（1）自然选择引起基因频率的改变（2）多基因性状的选择（3）自然选择的类型...定向性选择稳定性选择中断性选择17/57三、物种和物种形成（一）物种........（二）种群........（三）隔离在物种形成中的作用1、地理隔离和生殖隔离2、交配前、交配后的生殖隔离18/57（三）隔离在物种形成中作用

隔离(isolation)是指在自然界中生物不能进行自由交配或交配后不能产生可育性后代现象。除了遗传变异和自然选择等原因外，隔离在生物进化机制中占着主要地位。很久以前，很多学者包含拉马克和达尔文等就已经认识到隔离对生物进化，尤其是在物种形成方面起着主要作用。一个或多个发生了优良遗传变异个体，假如不和由普通遗传型个体组成群体隔离开来，彼此间进行自由交配，则新基因或新基因型就会混合在这个普通群体中，而且会很快消失，因而也就不能形成新物种。隔离开类群不停地积累变异，在自然选择作用下，逐步分化形成新物种。

19/57隔离形式有以下三种：

地理隔离(Geographicisolation)：是指由地理环境不一样而造成隔离，比如海洋、大片陆地、高山、沙漠等等，使得许多动物不能自由迁移，相互之间不能自由交配，并使植物间不能进行相互间授粉，结果是相互间不能进行基因交流，因而就形成了相互独立物种。

生态隔离(Ecologicalisolation)：是指因为所要求食物、环境或其它生态条件差异而发生隔离。比如，两种生物即使同处一个地域，但因繁殖季节不一样而不能到达相互交配或受精目标。

生殖隔离(Reproductionisolation)：是指相互间不能进行杂交或杂种不育等生物学特征造成隔离。比如，相互间生殖器官差异太大，或生理不协调以及遗传结构上差异等，从而造成交配不成功或杂种不育。20/57地理隔离和生态隔离能够说是一个条件性生殖隔离。分离开生物间不能相互杂交，不能进行遗传物质交流，这么，在各个隔离群体里发生遗传变异，在自然选择作用下，就会朝着不一样方向积累和发展，久而久之即分化形成不一样类群或亚种，最终过渡到生殖上隔离，形成独立种。21/57

隔离机制(isolationmechanism)是指造成两个或几个亲缘关系比较靠近类群之间不易交配或交配后子代不育原因。根据隔离机制作用时间，可分为交配前隔离和交配后隔离两种。22/57

交配前隔离原因有：地理隔离、生态隔离、季节隔离(seasonalisolation)、性别隔离(sexualisolation)、形态隔离(morphologicalisolation)等。性别隔离是指不一样类群雌雄性别个体，相互之间吸引力微弱或缺乏而造成隔离。形态隔离是生殖器官或花器部分在形态上差异而引致隔离。23/57

交配后隔离原因隔离：配子或配子体隔离(gameticisolation)、杂种不活、杂种不育、杂种体败坏等。配子或配子体隔离是指一个类群精子或花粉管不能被吸引抵达卵或胚珠内，或者它在一个物种输卵管中不易生活等等而产生隔离。杂种不活是指杂种接合子不能存活，或者是接合子在适应性上比亲代差很多而造成隔离；其根本原因是两个基因组不协调或生理失调等。杂种体不育是指杂种不能产生含有正常染色体组、有正常受精功效性细胞而造成隔离。杂种体败坏即是杂种子二代(F2)或回交杂种世代全部或部分个体不能生活或适应性低下现象，比如树棉(Gossypiumarboreum)与草棉(Gossypiumherbaceum)之间F1杂种是健壮而可孕，但其F2太弱，以致不能生存。24/57（四）异地物种形成和同地物种形成（五）渐变群

25/57四、适应和进化方式（一）适应1、花对于昆虫采粉的适应2、隐蔽色或保护色3、恶臭4、警戒色

26/57（二）协同进化或共进化27/57（三）趋同进化和趋异进化28/57（四）适应辐射29/57五、进化理论发展达尔文进化论不足表现在“迟缓、渐进进化”（一）综合进化论对达尔文进化论修改三个方面区分达尔文理论综合进化论进化改变个体改变交互繁殖种群基因库改变自然选择前提繁殖过剩与生存斗争不一样基因型有差异延续；影响基因（型）频率原因区分可遗传变异与不遗传变异不能区分能够区分30/57（二）分子进化与中性学说

1968年日本人木村资生(M．Kimura)，依据分子生物学研究，主要是依据核酸、蛋白质中核苷酸及氨基酸置换速率，以及这些置换所造成核酸及蛋白质分子改变并不影响生物大分子功效等事实，提出了分子进化中性学说(NeutralTheoryofMolecularEvolution)。1969年美国人J．L．King和T．H．Jukes用大量分子生物学资料深入充实了这一学说。31/57生物进化主要是中性突变在自然群体中进行随机“遗传漂变”结果，而与选择无关。这显然与达尔文进化论相出其佑。32/571、中性突变（突变对生物体生存既无好处也无坏处，因而自然选择对他们不起作用）(1)同义突变(synonymousmutation)

同义突变是一个中性突变，我们知道遗传密码是简并性，即决定一个氨基酸密码子大多不止一个，三联体密码子中第三个核苷酸置换，往往不会改变氨基酸组成。比如，UUU及UUC都是苯丙氨酸密码子，它们最终一个核苷酸C和U能够相互置换而不影响氨基酸性质，即氨基酸不变，所以UUU和UUC能够认为是同义词。又如CCC是脯氨酸密码，CCC中最终一个C假如为其它3种核苷酸任何一个所取代，形成CCU、CCA或CCG，这3个密码也依然是脯氨酸密码。所以，即使发生了突变，但新密码和原来密码是同义词，这种突变即是同义突变。33/57(2)非功效性突变

DNA分子中有些不转录序列，如内含子(intron)与重复序列等。这些序列对合成蛋白质中氨基酸没有影响。所以，这些序列中如发生突变，对生物体也无影响。这也是一个中性突变。(3)不改变功效突变

结构基因一些突变，即使改变了由它编码蛋白质分子氨基酸组成，但不改变蛋白质原来功效。血红蛋白也是这么，即使有些氨基酸置换能够产生不良后果，如人镰状细胞血红蛋白，不过也有很多突变对生物体血红蛋白生理功能并无影响。这么突变显然也是中性突变。34/572、遗传漂变是分子进化基本动力

大种群假如发生了隔离与迁移而形成小种群时，遗传漂变就可能发生。综合进化论认为遗传漂变对生物进化是有作用，不过比起选择来，它作用要小得多。中性学说则认为，中性突变不引发表型改变，对于生物生殖力和生活力没有影响，因而自然选择对中性突变不可能起作用，真正起作用是随机遗传漂变。遗传漂变不只限于小种群，任何一个种群都能发生遗传漂变，遗传漂变是分子进化基本动力。换言之，中性学说认为，突变大多在种群中随机地被固定或消失，而不是经过选择才被保留或淘汰。35/57人类为何会有不一样脸？达尔文自然选择学说认为，适应是普遍存在生命现象，不论是植物、动物和微生物；不论是生物形态结构、生理机能以及行为习性，无一例外。脸也是人类适应自然环境产物。白种人头发是亚麻色，略微有点透明，这是适应高纬度地域严寒环境结果，因为这么轻易使头皮吸收太阳光热量。反之，黑种人头发黑色卷曲，有利于阻隔太阳光带来热量，保护大脑。这是适应热带环境结果。一样道理。南部非洲人鼻梁低而短，而埃塞俄比亚人鼻梁高而长，这是因为埃塞俄比亚地域海拔高、气候冷缘故：高而长鼻梁能够增大鼻腔容积，温暖湿润吸入严寒干燥空气，使肺得到保护。黄种人倾斜凤眼和眼睑内褶皱，可能与亚洲中部地域多风沙相关。这种结构能够保护眼睛，使之免受风沙尘土侵袭。诸如这类脸部特征，都能够用适应自然环境来加以解释。自然选择成了“塑造”人脸一大动力。36/5737/57

然而，也有一些脸部特征是极难用适应自然环境来解释。非洲黑种人嘴唇厚而突出，可是白种人嘴唇却薄而不突出，这是怎么形成？有些民族男子中间，络腮胡须非常普遍，而另一些民族中络腮胡须者十分少见，这又该怎样解释呢？达尔文认为，人类脸上许多特征是“性选择”结果。比如，原嘴唇、高鼻梁、络腮胡须等脸部特征，在一些种族、部落中被视为健美标准，含有这些特征人轻易找到配偶，有更多机会留下后代，于是这些睑部特征便在人群中逐代普遍化。38/57

近年来，另一个解释“塑造”脸部特征动力理论正在崛起，这就是“中性突变漂变学说”，又称“非达尔文主义进化学说”。1968年日本遗传学家木村资生，在英国科学杂志《自然》上，发表了《分子水平上进化速率》一文。翌年，美国两位科学家雅克·金和托马斯·朱克斯，在美国杂志《科学》上发表了《非达尔文主义进化》一文，于是以“中性突变”为基础分子进化学说逐步形成了。39/57

这个学说认为，从分子水平看，大部分突变对于生物体生存既不产生有利效应，也不酿成不利后果，因此，这类突变在自然选择中是”中性”。在亿万年中，生物体内基因不停地产生“中性突变”，它们不受自然选择支配，而是经过随机偶然过程即遗传漂变，在群体中固定下来或是被淘汰，结果就造成了基因和蛋白质分子多样性，实现了分子进化。40/57

生物体全部特征都是由遗传基因控制决定，脸部各种特征也有着不一样控制基因。比如，单眼皮和双眼皮各有其不一样基因型，在一个很大人群中，单眼皮基因型和双眼皮基因型所占百分比为一稳定值，称为基因频率。假如让这一人群自由通婚繁殖，基因频率将从一代到另一代维持不变。这就是有名哈迪——温伯格遗传平衡定律。然而，假如这一人群分成若干小群，迁移到一些地理上相互隔离地域。小群中一些性状基因频率，就可能与原来大群中不一样。经后，伴随这一小群盛衰改变，基因频率随机改变，后代中出现这些性状个体数也会发生改变。这就是——遗传漂变。41/573．分子进化速率中性学说认为，分子进化速率取决于蛋白质或核酸等大分子中氨基酸或核苷酸在一定时间内替换率。生物大分子进化特点之一是，每一个大分子在不一样生物中进化速度都是一样。以血红蛋白α链为例，鲤、马和人α链都是由141个氨基酸所组成，其中鲤和马有66个氨基酸不一样，马和人有18个氨基酸不一样。分子进化速率与种群大小、物中生殖力和寿命都没相关系。也就是说，分子进化是随机发生，而不是选择结果。42/57（三）渐变式进化和跳跃式进化

达尔文学说和综合进化论主张进化是微小突变积累，自然选择造成进化只能是迟缓、渐变过程。这种了解成功地解释了物种以下种群进化(小进化)，而在解释物种以上单元起源(大进化)时，却碰到了困难。43/57

始祖鸟与爬行动物有许多不一样，和当代鸟也有许多不一样，人们都一直找不到化石来说明怎样一步步演变为始祖鸟，也没有找到化石来说明始祖鸟怎样一步一步地化而成当代鸟。这种化石不连续情况是很普遍。甚至对于人类起源这一较近发生事，即使已经找到了各种猿人化石，但它们也是不连续，也不能反应出类人猿怎样演变为猿人，或猿人怎样演变为人详细过程。主张渐变进化人对这一情况极难解释。他们寄希望于继续寻找化石，找出能够填补这些“失去步骤”化石，使进化过程能够更详细地表现出来。这即使是有可能，但至少是很困难。44/57

渐变进化另一个难以解答问题是，假如生物演变是渐进，那么各种适应性器官结构在还未发展完善之前，即在还没有发展到有适应功效之前是怎样逃脱自然选择压力呢？一个甲虫(bombardierbeetle)在碰到蚂蚁攻击时，能喷洒一个过氧化物和酶混合臭剂驱除蚂蚁。现在要问，甲虫所分泌过氧化物和酶对甲虫没有别用处，甲虫是经过什么渐进而又能适应阶段发展成这一喷洒机制？眼有视网膜和晶体，二者必须一同存在才能起作用，单独存在就成为无意义了。假如眼是渐进过程产物，那么，眼应该是经过了若干发展阶段才进化成眼，而这些发展阶】段也应该是有适应能力，不然就被自然选择淘汰了。那么眼是经过哪些渐进有适应能力中间阶段才发展来呢？45/57

最早注意到这些问题并提出解答人是G．Simpson。他认为在多数时期中，生物进化是迟缓与逐步改变，他称之为缓变式进化(btadytelicevolution)。不过，有时会产生一个突然大改变，这种进化他称之为速变式进化(tachytelicevolution)。比如，有许多化石是相同，如各地层中各种三叶虫化石，它们是缓变式进化结果；但另有一些化石，彼此之间却有较大差异，这是因为在他们之间出现了速变式进化原故。Simpson认为，速变式进化能够一下产生与原来物种有巨大不一样新种，因而这些新种在原来物种生活环境中不再适应，于是它们开拓新生境，适应于新生活。比如，肺产生使它们适应于陆地生活，羽毛产生是爬行动物一下转变为鸟类一个主要原因。Simpson速变式进化学说解答了一些问题，但对速变式进化是由什么引发还缺乏解释。46/5720世纪40年代，R．Goldschmidt提出了大突变(macromutation)学说，他认为，即使多数突变只引发小改变(改变一个酶等)，不过有一个突变能够引发很大改变。这个学说起初只是一个假说，不过，近年来得到了人们重视。Goldschmidt认为，

一些基因能够控制生长发育中许多基因表示。这种基因发生突变，就是大突变。

今天我们知道，确实有这么一类基因，即调整基因。人与黑猩猩各种蛋白质氨基酸次序，差异极小，能够说最少有99％以上氨基酸是相同。既然蛋白质氨基酸次序是由基因决定，可见人与黑猩猩基因基本上相同，

而人与黑猩猩之间极大差异可能只是少数几个基因(即调整基因)差异。

已经发觉，有少数几个调整基因能够控制身体各部分发育大小、脑部发育程度、四肢及前额形态等。这几个调整基因发生突变就是所谓大突变，而大突变就足以造成人与黑猩猩之间巨大差异。47/57

Goldschmidt所说这种进化可称为跳跃进化(saltation)。还有一个与Goldschmidt学说很相同学说，即N．Eldredge和S．Gould(1972)提出间断平衡进化(punctuatedequilibriumevolution)。这个学说认为化石不连续性是历史真实反应，说明物种经过一段没有什么改变间隔期(即稳定时，好像一句话中停顿)后，就可被突然出现新物种取代。新物种起源于大突变。假如一个物种所分布地域外周部分因地形改变而被隔离成小种群，这些小种群因为基因漂变、建立者效应以及近亲繁殖作用，易于发生大突变，这些大突变在隔离环境中有更大可能被留存下来。48/57自然选择在大突变产生中起不了什么作用，但在大突变产生之后，尤其是在隔离状态消失，这些大突变类型进入到大种群中时，自然选择就起作用了。假如大突变物种更能适应环境，它们就会占领各个生态环境，大量繁殖及分化，而原来未发生大突变旧物种就在竞争中被淘汰。反之，假如它们不能适应或适应力低于原来物种，它们即使发生了大突变，也将被淘汰而灭亡。“继续平衡”学说是当前对于进化过程中发生激变一个假说。这个假说解释了化石不连续现象，不过其缺点也一样是没有足够证据。49/57（四）物种绝灭和灾变

达尔文学说和综合进化论都主张生物进化是渐变。渐变进化学说包含一个前提，即地球历史也是渐变。那么，在地球历史上是否可能发生某种对生物来说是急剧灾难性改变呢？假如有这种改变，对生物进化带来了什么影响呢？50/57

引发人们思索这个问题主要事实是物种绝灭。在生物进化漫长岁月中，很多物种绝灭了。现存物种顶多不过是全部种数千分之一到十万分之一。古生物学和地质学研究告诉我们，大约每隔2600万年～2800万年，生物界就要发生一次大规模物种绝灭(extinction)，其中规模最大几次以下列图所表示。比如，发生在二叠纪之末一次大绝灭，约有50％以上物种死亡。发生在白垩纪之末恐龙绝灭也是很犬，而且是很有名一次绝灭。除恐龙外，大陆生动物、很多温带植物、几乎全部海洋浮游生物和很多脊椎动物也都一同绝灭了。只有小型陆生动物、淡水生物和热带植物似乎没有