基因组和染色体ppt课件

1,第二章 有机体、染色体和基因,第一节 原核生物和真核生物一、生命有机体的划分1、两界系统理论：原核生物和真核生物。2、 三界系统理论：真细菌、古细菌和真核生物。3、五界系统理论：原核生物界、原生生物界、 真菌界、植物界、动物界。,2,二、 原核生物和真核生物的概念1、 原核生物：由无核膜的细胞组成的生命体称为原核生物。2、 真核生物：由有核膜的细胞组成的生命体称为真核生物。3、 病毒：既不是真核生物，也非原核生物，属于亚细胞形态的生命体。,3,三、原核生物和真核生物的差异,4,5,6,第二节 基因组大小和C值矛盾,一、基因组和C值的概念基因组(genome)：一个物种的单倍体的染色体 的数目，如人类2n=46; C值：一个单倍体基因组的DNA含量总是恒定 的, 称为该物种的DNA的C值。如人类 DNA的C值约为3*109bp。,7,8,现象： 不同物种的C值差异很大； 生物体的结构和功能越复杂，其C值就越大；C值的矛盾现象： 在结构和功能很相似的同一类生物中，甚至在亲缘关系十分接近的物种之间，其C值可以相差数十倍乃至数百倍。如两栖动物之间，两栖动物和哺乳动物之间； 同一种生物的C值的数量远远超出编码基因的核苷酸的序列。如人的C值目前所知只有20%编码。,9,C值矛盾：生物的C值与其结构或组成的复杂性 不一致的现象。,二、人类基因组计划(Human Genome Project) 1990年开始（美、英、德、法、日、中），15年，耗资30亿，破解30亿个核苷酸组成的DNA序列，被称为生物学上的登月计划。2003年全部完成。曼哈顿原子弹计划阿波罗登月计划,10,11,第三节原核生物染色体及其基因,一般只有一个染色体即一个核酸分子；多为双螺旋结构，少数为单链；核酸分子多为环状，少数为线状。 E. Coli、174 噬菌体和噬菌体。,12,一、E. coli的染色体1、类核（nucleoid） 无明显核结构，细菌中的DNA集中在胞内相对集中的区域形成类核。类核中DNA占80%，其余为RNA和蛋白质（稳定类核的作用）。,13,类核结构,14,2、DNA结合蛋白H：2个28KDa的相同亚基，每个细胞3万个 二聚体，相当于真核生物H2A，基因位 点未知；HU：2个9KDa的不相同亚基，每个细胞4万 个二聚体，相当于真核生物H2B，基因 位点未知；HLP1：17KDa的单位，2万个单位，基因位 点firA；P：3KDa的亚基，相当于真核生物的精蛋 白，基因位点未知；,15,3、染色体DNA的手脚架结构 中心为多种DNA结合蛋白质，而DNA双螺旋分子有许多位点与之结合形成约100个小区，每个小区的DNA都是负超螺旋。一个小区的DNA有两个端点被蛋白质所固定，因而保持每个小区的相对独立性。,16,17,4、E.coli基因结构的特点 大肠杆菌的染色体是一个双链环状DNA分子，由4.2106个碱基对组成。约有3000-4000个基因，已经定位的基因900多个。大肠杆菌的基因组织结构即经济又有效。,18,（1）基因的表达受操纵元调控 功能上相关的几个结构基因（蛋白质基因、rRNA基因）前后相连，再加上一个共同的调节基因和一组共同的控制位点即启动子和操作子在基因转录时协同动作。操纵元（Operon）：是原核生物基因表达和 调控的一个完整单元，其中包括结构 基因、调节基因、操作子和启动子。,19,20,调控元（regulon）：一个调节基因的产物 同时作用于两个或两个以上的操纵元， 它们共同构成了调控元。启动子（promoter）：DNA分子上结合 RNA 聚合酶并形成转录起始复合物 的区域，在许多情况下还包括促进这 一过程的调节蛋白质的结合位点。操作子（operator）：DNA分子上阻遏蛋白 的结合位点，用以阻止相邻启动子 上转录的起始。,21,22,23,（2）蛋白质基因常以单拷贝的形式存在 （3）RNA基因通常是多拷贝的，且多靠近复制原点。 如16S rRNA、23S rRNA、5S rRNA各有7个拷贝，它们在染色体上的分布也增加了潜在的基因剂量，以便在短期内装配大量的核糖体。,24,（4）除了把相关基因组织成操纵元的形式之外,各种基因的启动子和操纵子部分的DNA序列也是多种多样的，以便与RNA聚合酶以及与调节基因的产物阻遏蛋白发生不同程度的结合，以对各种基因的表达加以精细的调节。,25,二、174 噬菌体的染色体,26,174 噬菌体的染色体1、结构 很小，无尾，20面体颗粒状；DNA为单链环状，共有5386个核苷酸。1977年，英国剑桥大学的Frederick Sanger确定其序列，第二次赢得诺贝尔奖（第一次是蛋白质的测序：确定胰岛素的一级结构）。,27,2、基因 只有11个基因：A、A*、B、C、D、E、F、G、H、K。,28,3、基因排布：经济原则（1）11个基因，只转录3个mRNA，分别从A、B、D开始。（2）DNA分子绝大部分用来编码蛋白质，不翻译出来的部分只占4%。（3）重叠基因和基因套基因。 迄今为止，只在噬菌体和病毒中发现基因重叠现象。,29,三、 噬菌体的染色体1、结构共有48502个碱基对，分子量3.2107道尔顿，长16m，被包被在由蛋白质组成的头部外壳之中；双链DNA有两种形式：带有切刻的环状分子，切刻部分通过粘性末端互补之间的氢键而连接；两个粘性末端相互分离，形成线形分子。,30,2、 溶原状态的维持,噬菌体以环形分子存在于大肠杆菌体内，或整合到其染色体上，成为原噬菌体状态，与寄主染色体一起复制。这种状态能维持许多代，这种现象叫溶原化。,31,溶原化原因：即cI基因的作用。整合在细菌染色体上的噬菌体基因中的cI基因能产生一种分子量为52000道尔顿的阻遏蛋白，这种蛋白能和左、右两个操作子相结合，阻遏两个早期mRNA的转录。因而，也就不能合成噬菌体复制所必须的蛋白质。这种阻遏蛋白不但能阻止原噬菌体本身DNA的复制，同样也能结合于新侵入的噬菌体的操作子，从而阻止它们的复制，使处于溶原状态的大肠杆菌不再被其他噬菌体的感染而裂解。,32,溶原化的解除： cro基因。其产物能够关闭阻遏蛋白的继续合成，从而使转录和翻译继续，最后导致溶菌。,33,第四节DNA的变性、复性、杂交和Cot曲线,一、变性（denaturation）1、概念 双螺旋DNA在加热或变性剂（如尿素、甲酰胺）的作用下，转变为无规则的线团构型的过程叫DNA变性，也叫DNA溶解。2、导致DNA变性的方法 （1）热变性方法 （2）碱变性方法：pH11.3或盐浓度 0.01M。,34,35,3、测量变性的方法 分光光度计、流体力学法、层析法等。4、变性DNA物理性质的变化（1）流体力学性质的变化 黏度下降，沉降速度增加。（2）增色效应 由于DNA的变性而引起的光吸收的增加。发色集团藏在DNA结构内部，DNA变性后暴露出来，从而提高了DNA对紫外线的吸收能力。如：双螺旋DNA(50ug/ml)：A260=1.00； 单链DNA: A260=1.37；单核苷酸：A260=1.60。,36,5、熔解曲线和熔点 熔解曲线：以缓慢而均匀地增加的DNA溶液的 温度为横坐标，各个不同温度下的A260数 值为纵坐标，所绘制出曲线即为DNA的熔 解曲线。 熔点：当DNA的A260增加到最大增值的一半 时的温度。,37,38,二、复性1、概念 将DNA变性后分开的互补链缓慢冷却，重新形成互补双链的过程。2、复性条件（1）足够的盐浓度：常见的0.15-0.5M NaCl；（2）足够高的温度：高于熔点20-25度；（3）DNA片段的大小：成反比；（4）DNA的浓度：成正比；（5）DNA的复杂性：成反比。,39,3、复性的机制（1）单链分子无规则的随机碰撞；（2）成核作用 能够配对的一部分碱基相互靠近，形成一个或几个双螺旋核心（10-20bp，富含GC）；（3）拉拉链作用 其余部分象拉拉链那样迅速形成双螺旋结构。,40,4、复性的检测（1）减色效应，减少30%；（2）羟基磷灰石柱层析：对双链的吸附较牢。,41,三、杂交 1、概念 由2条来源不同的DNA单链经过复性形成DNA分子的过程。产物称为杂交分子，也叫异源双链DNA。2、作用（1）检验DNA的缺失、插入；（2）根据不同物种DNA分子的同源性确定其进化关系。,42,四、Cot曲线 1、公式推导（复性动力学公式） DNA复性是一个双分子二级反应： 2 ssDNA (K2)-dsDNA(K)K与阳离子的浓度、温度、片段大小和复杂性有关。那么单链的消失速度为：dC/dt=-KC2(反应的速率与浓度的平方呈正比),43,dt=-1/k C-2dC积分后：t=1/k (1/C-1/Co)kt=1/C 1/CokCot= Co/C-1Co/C=1+kCotC/Co=1/(1+kCot),44,2、Cot曲线 由函数C/Co=1/(1+kCot)绘制的以C/Co为纵坐标，Cot为横坐标的图。,45,C/Co=1/(1+kCot)3、Cot1/2当C/Co=1/2时的Cot值，Cot1/2=1/kCot1/2不仅与K值相关，而且与DNA的复杂性X（最长的没有重复序列的核苷酸的数值）有关（正比）。如ATATAT X=2; ATCGATCG X=4。Cot1/2与基因组的大小呈正比。基因组越大，复性越慢。,46,当以1- C/Co为纵坐标，以Cot为横坐标作图,47,第五节真核生物染色体,线形、多条成分:真核生物染色体中，DNA约占27%，组蛋白和非组蛋白占66%，RNA占6%。,48,一、真核生物DNA复性动力学1、原核生物DNA复杂性的计算以E.coli Cot1/2为标准计算样品DNA的复杂性：（1）各种原核生物DNA都是单一序列，只是其序列复杂性各不相同。（2）DNA序列复杂性Cot1/2值就呈正比。（3）复杂性（复杂长度）的计算公式：复杂长度4.2106bp(样品DNA Cot1/2大肠杆菌DNA Cot1/2),49,2、真核生物DNA的复杂性 (1)动力学复杂长度的计算 复性反应分为三相: 第一相-快复性组分：25%的总DNA， Cot1/2=0.0013； 第二相-中间复性组分：30%的总DNA， Cot1/2=1.9；第三相-慢复性组分：45%的总DNA， Cot1/2=630。,50,三种组分的复杂性应该分别计算:慢复性组分的复杂长度=大肠杆菌DNA复杂长度Cot1/245%/大肠杆菌的Cot1/2=4.210663045%/4=3108bp同理，中复性组分的复杂长度=4.21061.930%/4=6105bp快复性组分的复杂长度=4.21060.001325%/4=340bp,51,(2)化学复杂长度计算（利用化学方法测量DNA的长度）等于单一序列的动力学复杂长度/其在基因组中的百分比。上例中=慢复性组分的复杂长度/45% =6.7108bp,52,(3)重复频率计算 重复频率=化学复杂长度/动力学复杂长度 f慢7108bp45%/3108bp=1 f中7108bp30%/6105bp=350 f快7108bp25%/340bp=500000根据重复频率与Cot1/2成反比 f中Cot1/2慢Cot1/2中f慢630/1.9=332 f快Cot1/2慢Cot1/2快f慢 6300.0013=485000,53,二、真核生物染色体上的单一序列和重复序列以及卫星DNA1、真核生物DNA序列可以分为四种类型：（1）单一序列，又称非重复序列在一个基因组中只有一个拷贝。真核生物的大多数基因（编码序列）都是单一序列；大多数的单一序列（90%）为非编码序列。,54,重复序列 短片段的重复序列可分为三种类型： 正向重复(direct repeats)又叫顺向重复； 5 GTGAGGTGAG 3 3 CACTCCACTC5 反向重复(inverted repeats) ； 5 GTGAGGAGTG 3 3 CACTCCTCAC 5 回文顺序 (Palindromic sequence) 5 GTGAGCTCAC 3 3 CACTCGAGTG 5,55,（2）轻度重复序列2-10个拷贝，如组蛋白基因、酵母tRNA基因。,56,（3）中度重复序列 10-几百个，平均长度大约300bp，一般是 不编码的序列，在基因调控中起重要的作用。人类Alu序列家族。 属于十分典型的分散基因家族。每个基因组中约有30万个成员，长300碱基对，在其170 位置附近有一个Alu限制酶的识别顺序AGCT，被切割，因此而得名）。,57,AluI 31bp Alu序列,在170bp处有一AluI 酶（AG | CT）切位点； 由两个130bp的串联重复顺序组成； 在二聚体的右半部有31bp插入序列。,58,（4）高度重复序列是一种简单的重复序列，有的还不到6bp，但拷贝数高，几百个到几百万个拷贝，如rRNA基因，某些tRNA基因。在真核生物DNA中，占20%；两条链上核苷酸分布不对称，产生重轻链；高度重复序列一般不转录，因为在这些极其简单的核苷酸顺序上缺少转录所必需的启动子;与其他序列一起同步复制；,59,60,在AT含量高（97%）的高度重复序列中，易形成卫星DNA。功能：又称自私DNA（只存在，没有功能）。 1982年，Singh用雌蛇的高度重复序列作为探针，发现它在小鼠Y染色体上有同源区域，称为伊甸园DNA（与性别有关）。,61,三、卫星DNA的等级结构及其起源和进化1、多等级一个大的重复单位是由若干个彼此相似的小重复单位串联组成的，每个小重复单位是由若干个彼此相似的更小的重复单位串联组成的。如小鼠卫星DNA经过限制性内切酶EcolRII切割后可以得到一个234 bp重复单位2个117 bp的亚重复单位(差异19%)4个58 bp的四分之一亚单位（40%）8个八分之一的亚单位（61%，4个28 bp的亚单位+4个30bp的亚单位），八分之一的亚单位又可分为3个部分。,62,2、随着重复单位由大到小的细分，序列的差异性增大3、小鼠卫星234bp重复DNA序列起源及其演化原理 小鼠的234bp重复DNA序列可能起源于一个9bp的序列，其演化原理为：首先，跃进式复制：某一特定时刻，由于某种原因使一个DNA序列突然横向扩增，产生多个串联重复单位；,63,随后，由于突变的积累，使各重复单位失去了同一性然后，再经历一次跃进式复制，出现更长的重复单位，再经历突变积累，使这更长的重复单位又失去同一性。4次跃进式复制和突变积累的交替进行，得到234bp重复DNA序列。9bp-27bp-58bp-117bp-234bp,64,4、高度重复DNA拷贝数的扩增或减少可能由DNA的不均等交换引起的（全符合状态和半符合状态）。 Xabababab|abY Xabababab|abY X X Xabab|abababY Xababa|bababY 全符合状态的不均等交换 半符合状态的不均等交换,65,四、染色质与核小体1、染色质（1）概念是一种由核小体成串排列而形成的作为遗传物质主要载体的纤维状结构。（2）常染色质与异染色质常染色质：在细胞核的大部分区域，染色质丝的折叠压缩程度比较低，复制早，进行细胞染色时着色比较浅，这一部分染色质叫常染色质。如转录的基因。,66,异染色质：着丝点点部位的染色质丝着色比较深，在细胞间期折叠压缩得非常紧密，复制迟，这部分染色质叫异染色质。可分为组成性异染色质如着丝点和卫星DNA及机动性异染色质如X性染色体。,67,2、核小体（1）概念 构成染色质的基本结构单位，使得染色质中的DNA、RNA和蛋白质组织成为一种致密的结构形式。（2）组成 包括200bp左右的DNA、一个组蛋白八聚体、一个分子的组蛋白H1。组蛋白八聚体核心颗粒是由H2A、H2B、H3和H4各两个分子所组成，因而这四种组蛋白被称作核心组蛋白，位于组蛋白八聚体核心颗粒表面的DNA称为核心DNA，位于两个核心颗粒之间的DNA称为连接DNA，组蛋白H1就在连接DNA上。,68,69,（3）五种组蛋白介绍 a.进化上比较保守（H1除外） b.结构 都是N端富含碱性氨基酸（精氨酸、赖氨酸），C端富含疏水氨基酸（缬氨酸、异亮氨酸），而H1正好相反。 c.亲和性 除H1外，其余具有相互作用形成聚合体的趋势，C端的疏水氨基酸相结合，N端的碱性氨基酸伸向四面与 DNA分子相互作用。 H3/H4最强, H2A/H2B很强, H2B/H4易结合。,70,（4）组装 2个H3和2个H4分子先形成4聚体，然后在与2个 由H2A和H2B构成的异二聚体结合形成8聚体。 （5）组蛋白H1的位置和作用 位于核小体和连接DNA的汇合点，锁住了核小体的进出口，维持核小体的稳定性。 （6）染色体的复制中，DNA是半保守的，而 DNA所缠绕的组蛋白八聚体是全保守的； （7）DNA在核小体上的走向 左手方向缠绕的（顺时针），负超螺旋。,71,72,核小体的结构,73,74,五、着丝粒1、概念 是染色体DNA上的一段特殊的序列，能促进与纺锤体相互作用。2、结构 由三个功能区组成：中部的元件(II)由80-90bp组成，A+T含量高，90%；左侧的元件(I)含有PuTCACPuTG顺序（Pu是嘌呤），右侧的元件(III)是由26bp组成的保守区，此区也是A-T丰富区。 所有真核生物的着丝粒功能都相同，但其DNA却具有种的特异性。,75,3、功能 参与有丝分裂和减数分裂。,76,六、端粒（Telomere）1、概念 位于染色体末端并将其封住，进而阻止其与其他断裂片断相连接的结构。2、结构,77,几种生物端粒的重复单位,78,共同特点：（1）每一个端粒都含有一系列的短的正向重复顺序。Cn(A/T)m ，其中n=1-8，而m=1-4。端粒的5末端总是在富含C的链上，3端总是在富含G的链上。端粒的双链部分中含有T2G4的顺序在3末端，排列方向是朝向染色体的中心部位。（2）具有一条富含G的3-OH单链末端。 在端粒区域中有一种特殊的不连续排列，产生单链断裂的形式，这种结构并不能被连接酶将缺口封闭起来，而在正常情况下连接酶是可以作用DNA链上的缺刻（nick）。这表明什麽？提纯的天然的端粒区可直接用E.Coli DNA多聚酶I进 行切刻平移(nick translation) 。表明什麽？ 在端粒区的最末端可能带有3-OH的单链末端回折 成了发夹(hairpin)结构。,79,（4）端粒DNA的末端抗外切核酸酶及单链特异性的内切核酸酶降解。3、端粒蛋白 （1）种类 两种，一种为55kD，另一种为26kD； （2）作用保护：保护了大约100bp的双链末端和16 bp 的单链尾巴；与DNA末端的复制有关。,80,功能保持染色体的稳定使线形DNA的顺利复制可能控制细胞的寿命和核骨架的组成有关 构成染色体的三要素： 端粒、着丝点和DNA复制原点,81,第六节真核生物的基因,原核：基因组小、几乎全部编码、重叠基因以编码更多产物；真核：基因组复杂、有盈余、大量重复序列、间隔序列、内元。,82,一、不连续基因（断裂基因）1、概念 指基因的编码序列在DNA分子上是不连续的，被不编码的序列所隔开。,83,2、内元和外元 （1）定义内元（intron）：基因上的不编码的序列称为内元外元（exon）：基因上的编码的序列称为外元（2）数量关系内元n个，外元= n+1个。,84,（3）内元 分布广泛 . 真核生物绝大多数结构基因都含有内元 （组蛋白、干扰素等基因、酵母的蛋白质 基因除外）。 . rRNA、tRNA的基因内也有内元。 . 细胞器基因内也有内元，如酵母线粒体、 植物的叶绿体。,85,不同基因内元的大小和数目差异很大 . 数目 珠蛋白基因有2个内元，鸡胶原蛋白有 52个内元； . 大小 珠蛋白基因内元：256bp；鸡胶原蛋白 内元：3500bp；,86,内元的相对性 内元与外元是相对而言，而且一个基因的内元可能是另一个基因的外元。如大鼠的肌钙蛋白、。,87,内元的作用. 有利于储存更多的遗传信息. 有利于变异和进化. 内元并非含而不显 有的内元可编码蛋白质（mRNA成熟酶、具有逆转录酶活性的蛋白、具有转座酶功能的蛋白），这些内元产物对内元序列的删除或传播扩散密切相关。. 内元并非真核生物的“真质”标记 原核生物中也有内元。如大肠杆菌噬菌体T4胸腺嘧啶核苷酸合成酶基因，内元有1018bp。,88,（4）外元 外元并非都“显”。. tRNA和rRNA的基因的外元不显；. 外元的部分序列不显； 如蛋白质基因的首尾两个外元只有部分序列编码氨基酸。 . 完全不编码的外元。如人尿激酶基因的第一 个外元（88bp）。,89,3、断裂基因的转录后处理（1）断裂基因转录后生成原初转录产物 前体mRNA/前体rRNA/前体tRNA（2）内元转录产物切除,外元转录产物拼接,形 成有功能的mRNA/rRNA/tRNA。,90,有些基因的初级转录本，可以按照不同的途径剪辑形成不同的RNA分子，编码不同的蛋白质,91,真核基因基本都含有内含子。而相反，原核基因基本不含内含子。,92,4、断裂基因的发现（1）mRNA与DNA杂交试验,mRNA探针（胶体金标记） 与DNA杂交 电镜观察 结果。,外元序列与mRNA互补配对，形成双链；内元序列无相应的配对序列，形成单链loop结构。 这种方法只能观察到大于50bp的内元序列。,93,94,（2）S1核酸酶制图法（Berk-Sharp制图法） 该方法是1977年被发现。 a.所需试剂 S1核酸酶：具有单链特异性 外切核酸酶：具有单链外切特异性 稀碱溶液：降解RNA b.结果 得到外元长度、内元长度、基因总长度。,95,Berk-Sharp制图法,96,二、基因家族与基因簇1、概念 真核生物基因组中来源相同、结构相似、功能相关的一组基因称为基因家族（gene family）。2、血红蛋白基因家族 （1）血红蛋白的功能 运输氧和二氧化碳。,97,3、结构 两两相同的四个亚基构成+四个血红素组成（不含后者则称为珠蛋白）。4、胚胎发育过程中亚基的组成情况成人：22（97%）、22（2%）、 22（1%）；胎儿：22；胚胎（8w前）：22、22、22。,98,5、类链、类链 类链：链与链在结构和功能上更相似。 表达顺序：； 类链：、链与链在结构与功能上 更相似。表达顺序：。6、簇和簇 基因簇：结构与功能相似的基因成串地排列在 一起形成一个基因簇。,99,簇：类链的基因的成串排列。对于人类而说位于11号染色体上，28kb。,簇：类链的基因的成串排列。对于人类而说位于16号染色体上，50kb。,假基因：基因组中因突变而失活的基因，它与有活性的 基因在结构和顺序上具有相似性，没有蛋白质产物。,100,二、串联重复基因1、特点 （1）高度的序列一致性，甚至完全相同； （2）拷贝数高，常有几十个甚至几百个不等； （3）非转录的间隔区短而一致。 组蛋白基因、rRNA基因、tRNA基因都是串联重复基因，这些基因的产物在细胞中都是大量需要的。,101,2、组蛋白基因（1）组蛋白基因簇 编码H1、H2A、H2B、H3、H4的基因彼此靠近构成一个重复单位，许多这样的重复单位串联在一起，构成组蛋白基因簇。 （2）基因簇中重复单位的数目 因生物而异。鸡10个；哺乳动物20个；非洲爪蟾40个；果蝇100个；海胆300-600个。,102,（3）组蛋白基因簇中的基因没有内元（4）组蛋白基因簇中重复单位的组织形式也因生物而异。表现为基因次序、转录方向和基因间隔区的不同。,103,104,105,居里夫妇（1903年，物理奖）,约里奥夫妇（1935年，化学奖）,106,科里夫妇：糖代谢酶促反应（1947年，生理或医学奖）,107,贡纳尔默达尔（74年，经济奖）和阿尔瓦米达尔（82年，和平奖）夫妇,108,父亲亨利布拉格（18621942）和儿子劳伦斯布拉格（18901970）分享了1915年的诺贝尔物理学奖。,109,汤姆逊父子，分别是1906年、1937年诺 贝尔物理学奖得主。,110,奥伊勒父子，分别是1929年化学奖、1970年诺贝尔生 理学或医学奖得主。,111,玻尔父子，分别是1922年、1975年诺贝尔物理学奖得主。,112,西格巴恩父子，分别是1924年、1981年诺 贝尔物理学奖得主。,113,科恩伯格父子，分别是1959诺贝尔医学和生理学奖、 2006年的诺贝尔化学奖得主。,114,荷兰的廷贝亨兄弟：分别获得1969年诺贝尔经济学奖和1973年诺贝尔生理学或医学奖。,115,2、rRNA基因（1）rRNA基因的含量非常高 （2）真核生物的rRNA,116,（3）rRNA基因簇 主体rRNA基因形成一个重复单位（18S-5.8S-28S），拷贝数约200-500个。 （4）rRNA基因的转录 rRNA基因簇转录 45S的初始转录产物 通过加工去间隔区 形成18S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。,117,（5）核仁及核仁组织者 核仁的形成 核中，rRNA基因大量转录基因的周围形成大量的rRNA染色时在核内形成一个特殊的区域，即核仁。 核仁组织者 含有rRNA基因串联重复单位的染色体部位。,118,（6）5S rRNA基因单独存在，拷贝数很多，由RNA聚合酶III转录（其他的是RNA聚合酶I转录）。,119,3、tRNA基因（1）基因长度 tRNA长70-80b，而其基因长约140bp。（2）tRNA基因串联重复排列 （3）tRNA基因中含有内元（10-20bp）（4）转录后处理 除去间隔区、内元，后拼接，加上3-CCA形成成熟的tRNA。,120,4、细胞器基因（1）存在部位（2）细胞器DNA的形状、数量、功能形状：环状非重复的DNA数量：有几个到几十个。功能：产能细胞器,半自主性细胞器。,121,（3）酵母线粒体DNA的特点 大量的短的富含AT的不编码区，占基因组 25%两个rRNA基因：21SrRNA基因含一个内元，两个重要的蛋白质基因含内元：细胞色素b基因、细胞色素氧化酶亚基1基因。,122,（4）哺乳动物的线粒体基因特点 16kb左右，基因紧凑，无内元，有些基因重叠（1b）。人线粒体基因特点：基因的组织情况a. 共37个基因： 13个蛋白质基因，2个rRNA 基因，22个tRNA基因。b. 基因排列非常紧密 除了必要的启动区外，间隔区只有87bp，只占基因总长的0.5%。,123,转录a. 环状DNA的两条链轻链：9个基因从其上转录；重链：28个基因从其上转录。b. 2个转录元c. tRNA基因 tRNA插入蛋白质基因和rRNA基因之间，有利于转录后加工。,124,翻译a.起始密码子 AUG/AUA/AUU/AUC。 b. 翻译的终止 以终止密码子或不完全终止密码子结尾，不含polyA。,125,第七节基因定位,一、定义 遗传图：染色体上基因的排列顺序。 基因定位：确定某一基因在染色体上的位置。二、基因定位方法 遗传交换定位法、接合定位法、染色体步行和染色体跳跃、DNA的序列测定。,126,1、遗传交换定位法（1）基本原理 同一条染色体上基因距离愈近，则基因发生交换的频率愈低（易连锁，重组率低）；反之亦然。,127,（2）实例 双因子杂交确定基因排列同一染色体上的三个基因a.b.c可以通过双因子杂交而确定基因排列。A