植物的光合作用

第三章 植物的光合作用 学习要点：掌握光合作用的概念、叶绿体结构、功能及叶绿体色素的种类及其光学特性。第一节 光合作用的研究历史一、光合作用的概念光合作用（ photosynthesis）是指光养生物利用光能把无机物合成有机物的过程。它是一个生物氧化还原的过程。 光能绿色植物光合作用的原料产 物反应场所动 力 CO2 和 H2A（ H2O或 H2S ）CH2O、 2A和 H2O绿色植物的叶绿体光 能要点H2A 2A+H2O光合作用是一个氧化还原反应过程，该过程有以下几个反应特点：CO2 被还原成糖；H2O 被氧化成分子态的氧；在反应过程中完成了光能到化学能的转变。二、光合作用的重要性1. 把无机物转变成有机物2. 蓄 积 太 阳 能光合释放氧形成臭氧 /O3层，它 滤去紫外光使生物免受伤害 . 所以，绿色植物的光合作用是地球上一切生命存在、繁衍和发展的根本源泉。 光合作用制造了生物所需的几乎所有的有机物，是规模巨大的将无机物合成有机物的 “ 化工厂 ” 。 光合作用积蓄了生物所需的几乎所有的能量，是一个巨大的 “ 能量转换站 ” 。3. 环 境 保 护维持大气中氧气和二氧化碳浓度保持基本稳定；第二节 叶绿体和叶绿体色素一、叶绿体的结构和成分叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。维(一 ) 叶绿体的基本结构CE.被膜； GL.基粒片层； SL.基质片层； S.基质； P.基粒叶绿体模式图三部分： 被膜、基质和类囊体基质叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体 叶绿体被膜 (chloroplast envelope) 由两层单位膜组成，被膜上无叶绿素，它的 主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。 外膜 (outer membrane) 非选择性膜， 分子量小于 10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。 内膜 (inner membrane) 选择透性膜， CO2、 O2、 H2O可自由通过； Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、 C5C7糖的二磷酸酯、 NADP+、 PPi等物质则不能通过。叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，以水为主体 ,内含多种离子、低分子的有机物以及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所。 含有还原 CO2与合成淀粉的全部酶系，其中 1， 5-二磷酸核酮糖羧化 /加氧酶 (ribulose bisphophate carboxylase/oxygenase, Rubisco） ,占基质总蛋白的一半以上。还含有 淀粉粒 (starch grain)和嗜锇滴（又称脂质球或亲锇颗粒，是脂类的贮藏库）。叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶 绿 体被膜2.基 质 及内含物3.类 囊体叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体由单层膜围起的扁平小囊。根据类囊体堆叠的情况 ,将类囊体分为二类 :基质类囊体 (stroma thylakoid),又称为基质片层 (stroma lamella),伸展在基质中彼此不重叠 ;基粒类囊体 (grana thylakoid),或称基粒片层 (grana lamella),可自身或与基质类囊体重叠 ,组成基粒。示意基质类囊体与基粒类囊体基粒类囊体基质基质囊腔基粒基质类囊体叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成1.叶绿体被膜2.基质及内含物3.类囊体高等植物的类囊体垛叠成基粒，其意义有二：膜的垛叠意味着捕获光能机构的高度密集，更有效地收集光能，加速光反应；膜系统是酶的排列支架，膜垛叠就犹如形成一条长的代谢传递带，使代谢顺利进行。（二）类囊体膜上的蛋白复合体类囊体膜上含有由多种亚基、多种成分组成的蛋白复合体，主要有四类，即 光系统 （ PSI）、光系统 （ PS ）、Cytb /f复合体和 ATP酶复合体（ ATPase）， 它们参与了光能吸收、传递与转化、电子传递、 H+输送以及 ATP合成等反应。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以称类囊体膜为 光合膜 (photosynthetic membrane) 。类囊体膜超分子蛋白质复合物蛋白复合体在类囊体膜上的分布： PS 主要存在于基粒片层的堆叠区， PS 与 ATPase存在于基质片层与基粒片层的非堆叠区， Cytb6/f复合体分布较均匀。蛋白复合体在类囊体膜上的分布 ： 三大类叶绿素 (a： b = 3： 1 )类胡萝卜素 (胡萝卜素：叶黄素 = 1:2) 藻胆素3 1二、光合色素的化学特性在光合作用的反应中吸收光能的色素称为光合色素。(一 ) 叶绿素（ chlorophyll)叶绿素包括 a、 b、 c、 d四种，高等植物含有叶绿素 a、 b两种。叶绿素 a(chla)呈蓝绿色 , 叶绿素 b(chlb)呈黄绿色。叶绿素是双羧酸酯 ,其中一个羧基被甲醇所酯化 ,另一个被叶醇所酯化 。两者结构上的差别仅在于叶绿素 a第二个吡咯环上的一个甲基 (-CH3)被醛基 (-CHO)所取代 (图 )。 1.叶绿素的结构叶绿素分子含有一个卟啉环的 “ 头部 ” 和一个叶绿醇 (植醇， phytol)“ 尾巴 ” 。卟啉环由四个吡咯环以四个甲烯基 (-CH=)连接而成。卟啉 环的中央结合着一个镁离子。镁离子带正电荷 ,而与其相连的氮原子则带负电荷,因而具有极性 ,是亲水的。卟啉环上的共轭双键和中央镁离子易被光激发而引起电子得失 ,使叶绿素具有特殊的光化学性质。 叶绿素的结构特点细菌2.叶绿素的化学性质叶绿素是一种酯，因此不溶于水，而溶于有机溶剂。通常用 80%的丙酮或丙酮与乙醇的混合液来提取叶绿素。卟啉环中的镁离子可被 H 、 Cu2 、 Zn2 所置换。用酸处理叶片， H 易进入叶绿体 ,置换其中的镁离子，形成褐色的去镁叶绿素，使叶片呈现褐色。去镁叶绿素容易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色比原来更鲜艳稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 (二）类胡萝卜素 (carotenoid)由 8个异戊二烯形成的四萜，含有一系列的共轭双键， 分子的两端各有一个不饱和的取代的环己烯，也即紫罗兰酮环，类胡萝卜素包括胡萝卜素 (carotene, C40H56)和叶黄素(lutein,C40H56O2)两种。1. 类胡萝卜素的结构特点2.类胡萝卜素 的化学性质类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素，前者呈橙黄色 ,后者呈黄色类胡萝卜素除了有吸收传递光能的作用外，还有在强光下逸散能量 ,保护叶绿素免受伤害的功能。叶绿体中的叶绿素和类胡萝卜素在类囊体膜中以非共价键与蛋白质结合在一起。 一条肽链上可结合若干色素分子，组成色素蛋白复合体， 推测各色素分子在蛋白中的排列和取向有一定规律，以使光能在色素分子间迅速传递。 二、光合色素的吸收光谱