植物生长发育的调控ppt课件

讲述提纲植物营养生长发育及其调控环境因子对植物生长的影响植物的运动植物的生长发育是一个极其复杂的过程，它在各种物质代谢的基础上，表现为种子发芽、生根、长叶、植物体长大成熟、开花、结果，最后衰老、死亡。通常认为，生长是植物体积的增大，它主要是通过细胞分裂和伸长来完成的；而发育则是在整个生活史中，植物体的构造和机能从简单到复杂的变化过程，它的表现就是细胞、组织和器官的分化 。 高等植物生长发育的特点是：由种子萌发到形成幼苗，在其生活史的各个阶段总在不断地形成新的器官，是一个开放系统；植物生长到一定阶段，光、温度等条件调控着植物由营养生长转向生殖发育；在一定外界条件刺激下，植物细胞表现高度的全能性；固着在土壤中的植物必须对复杂的环境变化做出多种反应。植物的一生始于受精卵的形成，受精卵形成就意味着新一代生命的开始。在以后的生长过程中，无论是营养生长还是生殖生长，时刻都受到各种内外因子的影响和调控。4-1 植物营养生长发育及其调控v 种子萌发种子萌发是一株最幼嫩的植物（胚）重新恢复其正常生命活动的表现。它是在适宜的环境条件下，已度过休眠的种子从静止状态转变为活跃状态，开始胚的生长的过程。在形态学上表现为幼胚恢复生长，幼根、幼芽突破种皮并向外伸展；而在生理上则是从异养生长转为自养生长的剧烈转化。种子萌发受内部生理条件和外在环境条件的影响。内部生理条件主要是种子的休眠和种子的生活力。 种子的休眠种子休眠是植物个体发育过程中的一个暂停现象，是植物经过长期演化而获得的一种对环境条件及季节性变化的生物学适应性。种子休眠有利于种族的生存和繁衍。一般而言，种子休眠有两种情况：一种是种子已具有发芽的能力，但因得不到发芽所必需的基本条件，而被迫处于静止状态，此种情况称为强迫休眠。一旦外界条件具备，处于强迫休眠的种子即可萌发。一种是种子本身还未完全通过生理成熟阶段，即使供给合适的发芽条件仍不能萌发。此种情况称为深休眠或生理休眠。不管哪种休眠，它们都是指具有生活力的种子停留在不能发芽的状态。有些植物如水稻、小麦种子休眠期很短，收获时节也会在植株穗上萌发，会严重影响种子的品质和产量。还有些植物如豆科种子、苍耳种子等，到了播种期仍处于休眠状态。因此，了解种子休眠的原因及特性是十分必要的。种子休眠的原因主要有：胚外包被组织的不透水、不透气以及过分坚硬；胚的分化发育不完全或生理上未完全成熟；存在有机酸、生物碱等抑制物质。生产上应对不同原因采取针对性措施，例如机械破损、低温层积处理或用化学药剂处理等，促使这些休眠的种子萌发。种子在贮藏期间，其生命活动并未停止，胚细胞内部仍在缓慢地进行着多种物质代谢活动。在干燥、低温、缺氧条件下，种子保持着良好的发芽潜力即生活力。但在高温、多湿、氧气充足的情况下，种子内部呼吸强烈，大量消耗着贮藏的养分，同时还会使有毒的代谢物质积累，膜系统发生破坏，胚内代谢系统全部紊乱，这将使种子丧失生活力。种子从成熟到丧失生活力所经历的时间即称种子的寿命。不同的种子，不同贮藏条件下的种子，其种子寿命差异很大。 种子萌发的条件和生理变化度过休眠并具生活力的种子，在足够的水分、适宜的温度和充足的氧气条件下就能萌发。充足水分是种子萌发的首要条件风干种子含水量很低，一般只有其总重的 10%12%，细胞质呈凝胶状态，生理代谢活动很微弱，生命活动处于相对静止状态。因此，种子要萌发，重新恢复其正常的生命活动，就必须吸收足够的水分。水对种子萌发的作用在于： 使种皮膨胀柔软，增强对氧气、二氧化碳等物质的透性，既有利于胚进行旺盛的呼吸，也有利于胚根、胚芽突破种皮； 使细胞质从凝胶状态转变为溶胶状态，各种酶也由钝化变为活化状态，有利于呼吸、物质转化和运输等活动的加快； 水分参与了复杂的贮藏物质的分解，并能促进分解产物运送到正在生长的幼胚中去，为幼芽、幼根细胞的分裂和伸长提供了足够的养分和能源。 种子萌发的吸水过程可以分为 3个阶段：开始是种子内的胶体物质所引起的急剧吸水过程，为 吸胀吸水的物理过程 ，与种子的代谢作用无关；随后是 吸水的停滞期 ，这时种子内代谢活动增强；当胚根突破种皮，胚体迅速增大时又再次急剧地吸水，此时为 渗透吸水的生理过程 。种子的化学成分将影响种子的吸水。例如蛋白质含量高的种子，因蛋白质分子上亲水基团（如一 OH、一 NH2、一 COOH等）多，故吸水要多。大豆种子萌发时要求的最低吸水量为其风干重的 120%，小麦为 60%，水稻为 35% 40%。种皮的结构以及土壤的温度、含水量、溶液浓度等都会影响种子的吸水。 适宜温度是种子萌发的必要条件种子萌发是旺盛的物质转化过程。它包含贮藏物质在酶的催化下的降解过程，其降解产物将运输到正在生长的幼胚中，供作幼胚生长的营养物和能源；也包含其降解产物在酶的催化下合成新的细胞物质的过程。而酶所催化的任何一个生化过程都要求一定的温度条件，所以温度也制约着种子萌发。种子萌发时存在最低、最高和最适温度。最低和最高温度是种子萌发的极限温度，最适温度是指在短时间内使种子萌发达到最高百分率的温度。种子萌发的温度三基点，随植物种类和原产地的不同会有很大的差异。充足的氧气是种子萌发的必要保证种子萌发时，幼胚活跃的生长需要呼吸代谢提供能量。呼吸代谢增强，就需要充足的氧气。大多数种子需要空气含氧量在 10%以上才能正常萌发，但需氧程度又因种子的化学成分不同而有所不同。脂肪含量较高的种子（如落花生、棉花）在萌发时需氧量比淀粉类种子要高，因此这类种子宜浅播。种子萌发所需要的氧气通常是从土壤的空隙中得到的。若土壤板结或水分过多，易造成氧气不足，种子则只能进行无氧呼吸。这样不仅有机物利用不经济，还会因酒精积累过多使种子中毒，严重影响种子萌发。及时松土排水，改善土壤通气条件，是促进种子萌发、培育壮苗的有效措施。 喜光种子和喜暗种子大多数植物种子只要满足了水分、氧气和温度的要求就能正常萌发。但也有一些种子除了上述条件外还需要光或暗条件。一些种子如莴苣、烟草种子需要在一定光照下才能萌发，这类种子称为喜光（或需光）种子。另一些种子如茄子、番茄、苋菜、黄瓜、西葫芦等种子，在光照下萌发反而受到抑制，只有在相对长的黑暗条件下才能萌发，故这类种子称为喜暗（或需暗）种子。在研究需光种子（莴苣）萌发时，人们发现了一个有趣的现象。即当用波长为 660 nm的 红光照射种子时，会促进种子萌发；而当用波长 730 nm的 远红光照射种子，则会抑制种子萌发；在红光照射后，再用远红光处理，萌发也受到抑制，即红光作用消除了；如果用红光和远红光交替多次处理，则种子发芽状况取决于最后一次处理的是哪种波长的光。这种影响，与种子体内存在的光敏色素有关。v 植物的生长随着种于的萌发与出苗，植物从异养生长转为自养生长，进入了营养生长阶段。由于细胞分裂和新生的细胞体积的加大，幼苗迅速地长大。与此同时，随着细胞的分化，植物各器官的分化也就越来越明显，最后长成为新的植株。通常认为植物的生长是一个体积和重量不可逆的增加过程。死的种子吸水膨胀，体积和重量也会增加，但它干燥后仍可恢复原来状态，这种可逆的体积和重量的增加不能叫生长。生长通常伴随着植物干物质的增加。但要注意，在种子萌发时，由于种子大量吸收水分，其鲜重和体积确实也明显增加，但在绿叶形成以前，因呼吸消耗大量有机物，其干重反而减少。这时，胚内有原生质的增长和新细胞的形成，仍属生长现象。因此生长的定义是指大多数和相对而言。考察植株生长的特点，应特别注意它的周期性、相关性。 周期性植株的生长周期性表现为生长大周期、季节周期性和昼夜周期性。植物生长大周期在植物生长过程中，无论是细胞、器官或整个植株的生长速率都表现出慢快慢的规律。即开始时生长缓慢，以后逐渐加快，达到最高点后又减缓以至停止。生长的这三个阶段总合起来叫做生长大周期 。 如果以时间为横坐标，生长量为纵坐标，则植物的生长呈 “ S” 形曲线。器官的生长为什么能表现出生长大周期？这应从细胞的生长情况来分析。器官开始生长时，细胞大多处于细胞分裂期，由于细胞分裂是以原生质体量的增多为基础的，原生质合成过程较慢，体积加大较慢。但是，当细胞转入伸长生长时期，由于水分的进入，细胞的体积就会迅速增加。不过细胞伸长达到最高速率后，就又会逐渐减慢以至最后停止。植株一生的生长表现为 “ S” 形生长曲线，产生的原因比较复杂，它主要与光合面积的大小及生命活动的强弱有关。生长初期，幼苗光合面积小，根系不发达，生长速率慢；中期，随着植物光合面积的迅速扩大和庞大根系的建立，生长速率明显加快；到了后期，植株渐趋衰老，光合速率减慢，根系生长缓慢，生长渐慢以至停止。 植物生长量可以植物器官的鲜重、干重、长度、面积和直径等表示。而生长积量则是生长积累的数量，即是植物材料在测定时的实际数量，它相当于植物的长相。生长速率是表示生长的快慢，它相当于植物的长势。绝对生长速率 ：是指单位时间内的绝对增长量，例如果实每天增加的直径数。相对生长速率 ：是指单位时间的增长量与原有植株量的百分率。例如植物某生育期每株重 10g， 每天增重 1g， 相对生长速率为 10%；到另一生育期时每株重 50g， 虽然每天增重 2.5g， 但相对生长速率只有 5%。这样计算易于比较不同时期或不同地块上某些农业措施对作物生长的实际影响，有实践意义。季节周期性植物的营养生长，都或多或少地表现出明显的季节性变化。如一年生作物的春播、夏长、秋收与冬藏；多年生树木的春季芽萌动、夏季旺盛生长、秋季生长逐渐停止与冬季休眠。周而复始，年复一年。植物这种在一年中的生长随着季节而发生的规律性变化，叫 季节周期性 。它主要受四季的温度、水分、日照等条件而通过内因来控制。春天开始，日照延长、气温回升，组织含水量增加，原生质从凝胶状态转变为溶胶状态，生长素、赤霉素和细胞分裂素从束缚态转化为游离态，各种生理代谢活动大大加强，一年生作物的种子或多年生木本植物的芽萌动并开始生长；到了夏天，光照和温度进一步延长和升高，其水分供应也往往比较充足，于是植物旺盛生长，并在营养器官上开始孕育生殖器官；秋天来临，日照明显缩短，气温开始下降，体内发生与春季相反的多种生理代谢变化，脱落酸、乙烯逐渐增多，有机物从叶向生殖器官或根、茎、芽中转移，落叶、落果，其一年生植物的种子成熟后进入休眠，营养体死亡，多年生木本植物的芽进入休眠；植物的代谢活动随着冬季的来临降低到很低水平，并且休眠逐渐加深。植物生长的季节周期性是植物在长期历史发展中，对于相对稳定的季节变化所形成的主动适应。梨的 周期性生长动态示意图昼夜周期性植物的生长速率按昼夜变化发生的有规律的变化，为 昼夜周期性 。影响植物昼夜生长的因素主要是温度、水分和光照。在一天中，由于昼夜的光照强度和温度高低不同，植物体内的含水量也不相同，因此就使植物的生长表现出明显的昼夜周期性。例如茎的伸长、叶片扩大和果实的增大等都有这种特点。至于植物在白天长得快，还是晚上长得快，要具体分析，这取决于诸因素中的最低因素的限制。昼夜的周期性变化在很大程度上取决于环境条件的周期性变动。田间玉米生长的昼夜周期性变化图中粗线示玉米的生长状况从玉米植株生长昼夜周期性的变化可以看到，在不缺水的情况下，生长速率和温度的关系最密切，植株在温暖白天的生长较黑夜为快。应特别注意日光对生长的作用，主要是提高空气的温度和蒸腾速率，影响植株的生长。在中午，适当的水分亏缺降低了生长速率。因此，一天中玉米的生长速率呈现两个高峰，一个在午前，另一个在傍晚。但在水分不足的情况下，白天蒸腾量大，光照又抑制植物的生长，白天生长会较慢，而黑夜较快。上午 下午 上午 下午生物钟（ biological clock）生物适应周期性变化（昼夜变化和季节变化）的气候环境，使很多生理活动具有周期性或节奏性，如一些植物的叶子在白天展开，夜间折叠、下垂；有些花清晨开放，傍晚闭合；发光藻的发光量昼夜变化等，都是植物适应环境的结果。(a) 菜豆近似昼夜节律 (b) 记录叶运动的记纹鼓 (c) 菜豆在暗淡光照下的运动记录漆沟藻近似昼夜节律如果将具有昼夜节律性变化的植物放到条件不变的实验室环境中，仍可表现出周期性变化，可自由运行，并保持若干天，甚至几星期。这时的周期并不是正好 24小时，而是在 21 27小时之间，这样的周期性变化叫做 近似昼夜节律 。近似昼夜节律是有机体内在的节律，还是有机体与外界某种因素同步运行呢？多数科学家认为，这是一种有机体内部控制的过程，也就是说，生物体内有一个计时机制，即 生物钟 。环境因子起着使生物体的内在节奏协调的作用。近似昼夜节律运行若干次循环后，将会和昼夜 24小时节奏不合拍，就需要调整；环境因子可以调整生物的节奏与自然界昼夜节律相符。生物钟对生物体起定时器作用，有重要的生物学意义。生物依靠生物钟的节奏调节生理活动，使之在一天中适当时间进行。当季节变化时，生物通过对日长变化的感受，调整生物钟，由此识别季节，使生理活动适应于季节变化。植物通过生物钟机制，适应一年四季变化的气候，更好地适应、生存。 相关性高等植物是多器官的有机体，各器官及各部位间存在相互依赖和相互制约的关系，在生长上表现出明显的相关性。地上部分与地下部分的相关性相互依赖：地下部分的生命活动必须依赖地上部分产生的糖类、蛋白质、维生素和某些生长物质，而地上部分的生命活动也必须依赖地下部分吸收的水肥以及产生的氨基酸和某些生长物质。地下部分和地上部分在物质上的相互供应，使得它们相互促进，共同发展。 ” 根深叶茂 ” 、 “本固枝荣 ” 等就是对这种关系最生动的说明。相互制约：上下两部分的生长都需要营养物质，会表现竞争性的制约，而且还会由于环境条件对它们的影响不同而表现不同的反应。例如当土壤含水量开始下降时，地下部分一般不易发生水分亏缺而照常生长、但地上部分茎、叶的蒸腾和生长常因水分供不应求而明显受到抑制。主茎和分技的相关通常主茎的顶端生长很快，而侧技或侧芽则生长很慢或潜伏不长 ， 这种顶端生长占优势的现象叫做 顶端优势 。顶端优势的强弱，因植物种类而不同；松、柏等植物主干顶端优势很强，近顶端侧枝生长缓慢，远离顶端的例枝生长较快而形成宝塔形树冠。如雪松是典型的塔形树冠。雄伟挺拔，姿态优美，常作为园林的观赏树种。玉米、高粱、向日葵等植物也具有明显的顶端优势，但水稻 、 小麦等植物顶端优势则很弱。在植物的地下部分的生长中，也可观察到主根对侧根生长的抑制作用。如将根尖去掉，侧根就会迅速长出。蔬菜栽培上常常采用移栽的方法，把伸到肥料和水分都不够多的耕作层下的主根砍断，新长出的侧根就可在表层土里吸收水肥。顶端优势产生的原因：营养供应：认为顶芽代谢活动强烈，输导组织发达，构成了 “ 代谢库 ” ，垄断了大部分营养物质故顶端优先生长。激素影响：认为植株顶端形成的生长素，可通过极性传导向基部运输使侧芽附近的生长素浓度加大，而侧芽对生长素的反应较顶芽敏感，故使其生长受到抑制。也有人认为来自根系的细胞分裂素有解除侧芽被抑制的作用，因此实际上是这两种激素相互竞争的作用。顶端优势图解(a) 顶芽抑制侧芽生长 (c)去顶芽，置琼脂块，无抑制 (b) 去顶芽，无抑制 (d) 去顶芽，置含生长素琼脂块，完全抑制营养器官和生殖器官的相关相互依赖：营养生长是生殖生长的基础，根、茎、叶等器官只有健壮地生长，才能为花、果实、种子的形成和发育创造良好的条件。而果实和种子的良好发育则又为新一代的营养器官的生长奠定了物质基础。相互制约：如果营养物质过多地消耗