第十一章核糖体ribosome

第十一章 核糖体 (ribosome) 核糖体的类型与结构多聚核糖体与蛋白质的合成 第一节 核糖体的类型与结构核糖体是合成蛋白质的细胞器，其唯一的功能 是按照 mRNA的指令由氨基酸高效且精确地合成多肽链。 核糖体的基本类型与成分 核糖体的结构 核糖体蛋白质与 rRNA的功能一、核糖体的基本类型与成分核糖核蛋白体 ,简称核糖体 (ribosome) 基本 类型附着核糖体游离核糖体70S的 核糖体80S的 核糖体主要 成分r蛋白质： 40%，核糖体表面rRNA： 60%，核糖体内部二、核糖体的结构 x-衍射 （核糖体结构精细分析的必要手段） 每个核糖体有 3个供 tRNA结合的位点（ A位点、 P位点、 E位点 )； 核糖体大小亚基结合面（特别是 mRNA和 tRNA结合处）无核糖体蛋白分布； 催化肽键形成的活性位点由 RNA组成； 大多数核糖体蛋白有一个球形结构域和伸展的尾部，球形结构域分布核糖体表面，伸展的尾部伸入核糖体内折叠的 RNA分子中。 16S rRNA结构包括 2个核糖体 RNA分子和 31个蛋白质16SrRNA的一级结构是非常保守的16SrRNA的二级结构具有更高的保守性：臂环结构 (stem-loop structure) rRNA臂环结构的三级结构模型 三、核糖体蛋白质与 rRNA的功能核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的结合位点与催化位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究 核糖体上具有一系列与蛋白质合成有关的 结合位点与催化位点与 mRNA的结合位点与新掺入的氨酰 -tRNA的结合位点 氨酰基位点，又称 A位点与延伸中的肽酰 -tRNA的结合位点 肽酰基位点，又称 P位点肽酰转移后与即将释放的 tRNA的结合位点 E 位点 (exit site)与肽酰 tRNA从 A位点转移到 P位点有关的转移酶(即延伸因子 EF-G)的结合位点肽酰转移酶的催化位点 (最主要的活性部位 )与蛋白质合成有关的其它起始因子、延伸因子和终止因子的结合位点 在蛋白质合成中肽酰转移酶的活性研究核糖体蛋白 在核糖体中 rRNA是起主要作用的结构成分r蛋白质的主要功能 核糖体蛋白很难确定哪一种蛋白具有催化功能：在 E.coli中核糖体蛋白突变甚至缺失对蛋白质合成并没有表现出 “全 ”或 “无 ”的影响。多数抗蛋白质合成抑制剂的突变株，并非由于 r蛋白的基因突变而往往是 rRNA基因突变。在整个进化过程中 rRNA的结构比核糖体蛋白的结构具有更高的保守性。 在核糖体中 rRNA是起主要作用的结构成分具有肽酰转移酶的活性；为 tRNA提供结合位点 (A位点、 P位点和 E位点 )； 为多种蛋白质合成因子提供结合位点； 在蛋白质合成起始时参与同 mRNA选择性地结合以及在肽链的延伸中与 mRNA结合；核糖体大小亚单位的结合、校正阅读 (proofreading)、无意义链或框架漂移的校正、 以及抗菌素的作用等都与 rRNA有关。 r蛋白质的主要功能对 rRNA 折叠成有功能的三维结构是十分重要的；在蛋白质合成中 , 某些 r蛋白可能对核糖体的构象起 “微调 ”作用；在核糖体的结合位点上甚至可能在催化作用中 , 核糖体蛋白与 rRNA共同行使功能。 第二节 聚核糖体与蛋白质的合成多聚核糖体 (polyribosome或 polysome) 蛋白质的合成 RNA与 生命起源 一、多聚核糖体(polyribosome或 polysome) 概念核糖体在细胞内并不是单个独立地执行功能，而是由多个甚至几十个核糖体串连在一条 mRNA分子上高效地进行肽链的合成，这种具有特殊功能与形态结构的核糖体与mRNA的聚合体称为 多聚核糖体 。多聚核糖体的生物学意义细胞内各种多肽的合成，不论其分子量的大小或是 mRNA的长短如何，单位时间内所合成的多肽分子数目都大体相等。以多聚核糖体的形式进行多肽合成，对 mRNA的利用及对其浓度的调控更为经济和有效。 三、 RNA与生命起源生命是自我复制的体系 DNA代替了 RNA的遗传信息功能蛋白质取代了绝大部分 RNA酶的功能生命是自我复制的体系三种生物大分子，只有 RNA既具有信息载体功能又具有酶的催化功能。因此，推测 RNA可能是生命起源中最早的生物大分子。核酶 (ribosome)：具有催化作用的 RNA。由 RNA催化产生了蛋白质 DNA代替了 RNA的遗传信息功能DNA双链比 RNA单链稳定；DNA链中胸腺嘧啶代替了 RNA链中的尿嘧啶，使之易于修复。 蛋白质取代了绝大部