细胞生物学62

第二节 叶绿体与光合作用一、叶绿体的形态结构（一）叶绿体的形状、大小和数量在高等植物中叶绿体象双凸或平凸透镜状，长径 510um，短径 24um，厚 23um。高等植物的叶肉细胞一般含 50 200个叶绿体，可占细胞质的40%，叶绿体的数目因物种细胞类型，生态环境，生理状态而有所不同。在藻类中叶绿体形状多样，有网状、带状、裂片状和星形等等，而且体积巨大，可达 100um。（二）叶绿体的结构和化学组成叶绿体组成叶绿体（被）膜 （ chloroplast envelope）类囊体 （ thylakoid）基质 （ stroma）3种不同的膜外膜内膜类囊体膜3个彼此分开的腔膜间隙基质类囊体腔1.叶绿体膜叶绿体膜由双层膜组成，每层膜厚度为 68nm，膜间隙为 1020nm。外膜的通透性大，含孔蛋白，核苷、无机磷、蔗糖等许多细胞质中的营养分子可自由进入膜间隙。内膜对通过物质的选择性很强， CO2、 O2、 Pi、 H2O、磷酸甘油酸、丙糖磷酸，双羧酸和双羧酸氨基酸可以透过内膜， ADP、 ATP已糖磷酸，葡萄糖及果糖等透过内膜较慢。蔗糖、 C5糖双磷酸酯， C糖磷酸酯， NADP+及焦磷酸不能透过内膜，需要特殊的转运体（ translator）才能通过内膜。2.类囊体单层膜围成的扁平小囊，沿叶绿体的长轴平行排列。膜上含有光合色素和电子传递链组分，又称光合膜。类囊体垛叠 基粒（ grana） 基粒类囊体 or基粒片层 （ grana lamella）不垛叠 基质类囊体 or基质片层 （ stroma lamella）贯穿在两个或两个以上基粒之间基粒直径约 0.250.8m，由 10100个类囊体组成。每个叶绿体中约有 4060个基粒。类囊体膜蛋白质（ 60%）脂类（ 40%）Cyt b6/f复合体、 PQ、 PC、铁氧化还原蛋白、黄素蛋白、 PS 、PS 复合物等。不饱和亚麻酸（ 87%）3.叶绿体基质是内膜与类囊体之间的空间，主要成分包括： 碳同化相关的酶类：如碳同化相关的酶类：如 RuBP羧化酶，羧化酶，占类囊体可溶性蛋白总量的占类囊体可溶性蛋白总量的 80% 蛋白质合成体系：如蛋白质合成体系：如 ctDNA、各类、各类 RNA、核糖体等、核糖体等 一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。一些颗粒成分：如淀粉粒、质体小球和植物铁蛋白等。叶绿体的形态结构二、叶绿体的主要功能 光合作用光合作用是能量及物质的转化过程。首先光能转化成电能，经电子传递产生 ATP和NADPH形式的不稳定化学能，最终转化成稳定的化学能储存在糖类化合物中。光反应（ light reaction）暗反应（ dark reaction） 又叫碳同化或固碳反应原初反应电子传递和光合磷酸化分（一）光合色素1光合色素叶绿素（ 3）类胡萝卜素（ 1）藻胆素3类Chla（ 3）Chlb（ 1） 高等植物、多数藻类一些细菌和藻类全部叶绿素和几乎所有的类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，与蛋白质以非共价键结合，一条肽链上可以结合若干色素分子，各色素分子间的距离和取向固定，有利于能量传递。 -胡萝卜素叶黄素叶绿素分子结构2捕光复合体（ light harvesting complex）由大约 300个叶绿素分子和一些肽链构成，是进行光合作用的最小结构单位，称为光合单位。大部分色素分子起捕获光能的作用，并将光能以诱导共振方式传递到反应中心色素。反应中心色素： 一对特殊的 Chla天线色素：大部分的 Chla全部的 Chlb辅助色素： 类胡萝卜素特殊的 Chla:直接吸收或接受从天线色素分子传递来的光能后被激发，产生电荷分离和能量转换。天线色素： 叶绿素 b 大部分叶绿素 a, 胡萝卜素和叶黄素等反应中心色素： 一种特殊状态的叶绿素 a分子组成；分为 PS I中心色素（最大吸收峰 700nm）和 PS II中心色素 （最大吸收峰 680nm）捕光复合体3光系统 （ PS ）吸收高峰为波长 680nm处，又称 P680。至少包括 20条多肽链，大多数由叶绿体基因编码。组成1个捕光复合体（ light-hawesting comnplex ， LHC ）1个反应中心1个含锰原子的放氧复合体（ oxygen evolving complex）4光系统 （ PSI）能被波长 700nm的光激发，又称 P700。至少含有 11条肽链，由核基因和叶绿体基因共同编码。组成1个捕光复合体（ LHC I）1个反应中心三种电子载体：A0 （ 1个 chla分子 )A1 (为维生素 K1)3个不同的 4Fe-4S5 细胞色素 b6f复合体 (Cyt b6f complex)可能以二聚体形成存在，每个单体含有四个不同的亚基。细胞色素 b6（ b563）、细胞色素 f、铁硫蛋白、以及亚基 （被认为是质体醌的结合蛋白）。在电子传递过程中， Cyt b6f复合体将 PS II和 PS I联结在一起，引起质子跨膜转移，产生质子梯度。叶绿体类囊体膜的结构图解（二）光合作用 （ 原初反应，电子传递和光合磷酸化，暗反应）1、原初反应光能被捕光色素分子吸收、传递至反应中心、光化学反应、电荷分离（光能转变为电能）。DChlA DChl*A DChl+A- D+ChlA-光2、电子传递和光合磷酸化（ 1）电子传递P680接受能量后，由基态变为激发态（ P680*），然后将电子传递给去镁叶绿素（原初电子受体 A）， P680带正电荷，从酪氨酸残基 Z（原初电子供体 D）得到电子而还原； Z+再从放氧复合体上获取电子；氧化态的放氧复合体从水中获取电子，使水光解。同时去镁叶绿素将电子传给 D2上结合的 QA， QA又迅速将电子传给 D1上的 QB，还原型的质体醌从光系统 复合体上游离下来，另一个氧化态的质体醌占据其位置形成新的 QB。质体醌将电子传给细胞色素b6f复合体，同时将质子由基质转移到类囊体腔。电子接着传递给位于类囊体腔一侧的含铜蛋白质体蓝素(plastocyanin， PC)中的 Cu2+，再将电子传递到 光系统 。P700被光能激发后释放出来的高能电子沿着 A0 A1 4Fe-4S的方向依次传递，由类囊体腔一侧传向类囊体基质一侧的 铁氧还蛋白 （ ferredoxin， FD）。最后在铁氧还蛋白 -NADP还原酶的作用下，将电子传给 NADP+，形成 NADPH。失去电子的 P700从 PC处获取电子而还原。以上电子呈 Z形传递的过程称为非循环式光合磷酸化，当植物在缺乏 NADP+时，电子在光系统 内流动，只合成 ATP，不产生 NADPH，称为循环式光合磷酸化。2H2O+2NADP+8光子 O2+2NADPH+2H+捕捉光能同时将光能转换为电能PS II核心复合物捕捉光能同时将光能转换为电能PS I核心复合物H+NADP+ NADPHFd-NADP+还原酶两个光系统的协同作用类囊体膜上光合过程中的电子流动（ 2）光合磷酸化 （循环式和非循环式两种）一对电子从 P680经 P700传至 NADP+，在类囊体腔中增加 4个 H+， 2个来源于 H2O光解， 2个由 PQ从基质转移而来，在基质外一个 H+又被用于还原 NADP+，所以类囊体腔内有较高的 H+（ pH5，基质 pH8），形成质子动力势， H+经 ATP合成酶，渗入基质、推动 ADP和Pi结合形成 ATP。机制： ATP合成酶，即 CF1-CF0偶联因子，结构类似于线粒体 ATP合酶。 CF1同样由 5种亚基组成 33的结构。CF0嵌在膜中，由 4种亚基构成，是质子通过类囊体膜的通道。叶绿体的 ATP合成酶结构示意图叶绿体类囊体膜上进行光合磷酸化（三）暗反应（光合碳同化、固碳反应）C3途径 (C3 pathway)： 亦称卡尔文 (Calvin)循环。CO2受体为 RuBP， 最初产物为 3-磷酸甘油酸 (PG