第三章动物行为学中的一些基本概念和基本行为型

第三章 动物行为学的基本概念1、反射反射是指动物通过中枢神经系统对刺激所作出的定型的快速反应。在同样的条件下，同种动物对相同刺激所表现出的反应型式都是完全相同的。 反射的这种反应不变性是基于反射活动的严格的解剖学基础，即反射弧。一个反射弧包括五个环节，即：感受器、传入神经、神经中枢、传出神经和效应器。反射可分非条件反射和条件反射两种：非条件反射是动物生来就有、在系统发育过程中所形成而遗传下来的，其神经联系是固定的，它是最简单的定型行为。条件反射是动物个体生活过程中适应环境变化，在非条件反射的基础上通过学习而逐渐形成的，其神经联系是暂时的。2.动性动性 动性实际上是对刺激所作出的一种动性实际上是对刺激所作出的一种 随机的随机的或无定向或无定向 的运动反应，其强度随着诱发刺的运动反应，其强度随着诱发刺激强度的变化而变化，其结果会导致身体激强度的变化而变化，其结果会导致身体长轴没有特定的指向。长轴没有特定的指向。 动性虽然是一种随机的或无定向的运动反动性虽然是一种随机的或无定向的运动反应，但动性的最终结果是使动物趋向于有应，但动性的最终结果是使动物趋向于有利刺激和避开不利刺激。利刺激和避开不利刺激。3、趋 性趋性是动物趋近或避开刺激源的一种定向反应。这是一种定型行为。正趋性和负趋性动物对于环境刺激，如光、温度、湿度、化学物质、地心引力等有明显的趋近或避开的反应。如果定向反应朝向刺激的来源，称为 正趋性 ；如果背离刺激来源，则称为 负趋性 。趋性的主要特点趋性的主要特点是，它是 整个身体的反应，是整个动物体的定向运动 ，即朝向或背离刺激源的运动，因此其运动方向取决于某一刺激。区别趋性和向性不同，向性是指不能移动的生物的定向或生长反应，或者是其身体某一部分趋近 (正向性 )或避开 (负向性 )某一刺激源的反应。因此，一般是在讨论植物定向生长的内容时才用向性这个名词。趋性也不同于反射，反射不是整个身体的定向运动，而是身体的某一部分对某一刺激的定型反应。4. 横定向：可使动物身体与刺激源方位保持一个固定不变的角度，但不一定涉及动物的运动。如光罗盘反应：夏天夜飞蛾总是绕灯光旋转飞行。5、释放行为的阈值和空放行为、释放行为的阈值和空放行为 阈值阈值 ：释放一个行为反映所必须具有的最小刺激强度。：释放一个行为反映所必须具有的最小刺激强度。 阈值的变化：一种行为更难于释放时，阈值增加；更易释阈值的变化：一种行为更难于释放时，阈值增加；更易释放时，阈值下降。放时，阈值下降。 阈值的影响因素阈值的影响因素 复杂行为中，阈值受各种复杂行为中，阈值受各种 环境刺激环境刺激 和动物和动物生理状况生理状况 的深刻影响，还受完成某一行为的时间长短。的深刻影响，还受完成某一行为的时间长短。 空放行为：阈值的降低可以导致行为的自发产生，是一种空放行为：阈值的降低可以导致行为的自发产生，是一种无刺激行为释放，是达不到该种行为目的的一种行为。无刺激行为释放，是达不到该种行为目的的一种行为。6、行为、行为 反应的反应的 疲劳现象疲劳现象 狗擦反射实验狗擦反射实验 疲劳现象：由于疲劳现象：由于 联络神经元联络神经元 和运动神经元之间和运动神经元之间突触传递阻力增加而引起。突触传递阻力增加而引起。 特定刺激疲劳特定刺激疲劳 ：雀形目雏鸟和蜻蜓稚虫实验，：雀形目雏鸟和蜻蜓稚虫实验， 特定反映疲劳：苍偷燕雀特定反映疲劳：苍偷燕雀 实验实验7、欲求行为和完成行为、欲求行为和完成行为 动物复杂行为的两个阶段：动物复杂行为的两个阶段： 欲求行为欲求行为 和和 完成行为；完成行为； 欲求行为欲求行为 所有的行为都向满足所有的行为都向满足 欲求欲求 的方向进行。欲求虽各的方向进行。欲求虽各种各样，但有的是在没有特定的外因触发刺激下，为了维种各样，但有的是在没有特定的外因触发刺激下，为了维持生物体的心理持生物体的心理 -生理性平衡状态而产生的欲求。基于这种生理性平衡状态而产生的欲求。基于这种从内部产生的欲求而发生的具有浓厚本能色彩的行为，称从内部产生的欲求而发生的具有浓厚本能色彩的行为，称为欲求行为。为欲求行为。 完成行为完成行为 行为表现于满足欲望方面，把构成这种行为的对行为表现于满足欲望方面，把构成这种行为的对象称诱因或目标。一如饥饿的老鼠在迷宫目标箱中找到食象称诱因或目标。一如饥饿的老鼠在迷宫目标箱中找到食物并放入口中而吃掉，这种使欲望得到满足的最终行为便物并放入口中而吃掉，这种使欲望得到满足的最终行为便称为作完成行为。称为作完成行为。 欲求行为和完成行为的差异欲求行为和完成行为的差异 完成的时间长短完成的时间长短 行为的方式行为的方式 是否存在疲劳现象是否存在疲劳现象 不明显的欲求行为和完成行为不明显的欲求行为和完成行为 乌鸦筑巢乌鸦筑巢8、动物行为的动机、动物行为的动机 行为动机的概念：行为动机是指动物行为的内存因素，它以行为动机的概念：行为动机是指动物行为的内存因素，它以结构特征、生理状态和后天的经验作为基础，在表现某一特结构特征、生理状态和后天的经验作为基础，在表现某一特定行为前内部的待机状况。定行为前内部的待机状况。 引起动物行为改变的因素：引起动物行为改变的因素： 外因外因 、 内因内因 和和 时间时间 外因：外部刺激，如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放外因：外部刺激，如正在求偶的野鸡，当敌害突然出现时，它们能放弃求偶逃避敌害。弃求偶逃避敌害。 内因：个体发育、病伤、学习等，如血糖浓度和渗透压的改变与动物内因：个体发育、病伤、学习等，如血糖浓度和渗透压的改变与动物的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动的饥饿、饮水动机相关；发育、成熟程度和激素分泌与动物的求偶动机有关。机有关。 行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值，某一行为行为的时间性：行为的时间影响行为动机感受刺激的阈值，某一行为间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺间隔时间越长，行为的动机越强烈；间隔时间越短或频繁出现一种刺激，行为动机就会减退或造成疲劳。激，行为动机就会减退或造成疲劳。 动机的特性：可逆性，如饥饿动机的特性：可逆性，如饥饿 行为动机的研究方法：直接观察行为动机的研究方法：直接观察 动机的冲突动机的冲突 折衷行为，折衷行为， 如三刺鱼保卫领域行如三刺鱼保卫领域行为为 行为动机的原则行为动机的原则 特异势能原则：特异势能原则： 特异势能是执行某种行为所需的能特异势能是执行某种行为所需的能量，这种能量在刺激未出现前在动物体内储存。执量，这种能量在刺激未出现前在动物体内储存。执行某种行为所需能量积蓄越多，动机越强；行某种行为所需能量积蓄越多，动机越强； 等级原则：等级原则： 适应于本能行为，说明行为的结构关系适应于本能行为，说明行为的结构关系（先后秩序和主从关系）；如繁殖行为（求偶、交（先后秩序和主从关系）；如繁殖行为（求偶、交配、筑巢）配、筑巢） 负反馈原则：负反馈原则： 适于摄食及学习行为。如狗的饥饿引适于摄食及学习行为。如狗的饥饿引起的摄食过程。（激素的负反馈调节）起的摄食过程。（激素的负反馈调节）可逆性 是动机的独有特征，对个体发育，伤病和学习过程来说，都不是不可逆的过程。动物在同一时刻只能做一件事，这就是说，两种行为不能同时发生。但两种不同的行为动机却常常在体内发生冲突，并导致动物表现处所谓的 折衷行为 。动机动机 的测定的测定 动机的动机的 强度强度 及其及其 变化变化 动机的测定方法动机的测定方法 取食量取食量 对苦味食物的忍耐限度对苦味食物的忍耐限度 奔向食物的拉力和速度奔向食物的拉力和速度 电击量电击量 压杆速率压杆速率 混合法混合法9、 刺激过滤刺激过滤 很多夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短很多夜蛾从蛹中羽化出来后只能生活很短的时间，常常不需要再吃食物，对它们来的时间，常常不需要再吃食物，对它们来说，唯一的使命是寻找雌蛾交配，因此具说，唯一的使命是寻找雌蛾交配，因此具生物学意义的唯一刺激就是雌蛾分泌的性生物学意义的唯一刺激就是雌蛾分泌的性信息素，它们的嗅觉器官已经特化到了只信息素，它们的嗅觉器官已经特化到了只对这种单一的刺激起反应的程度。对这种单一的刺激起反应的程度。 单食性和寡食性的寄生动物也有类似的情单食性和寡食性的寄生动物也有类似的情况。况。 每一个动物在任何时刻都会面对无限量的外每一个动物在任何时刻都会面对无限量的外界刺激或环境信息，但在信息的海洋中，对界刺激或环境信息，但在信息的海洋中，对动物有用的信息只占很小的一部分，因此对动物有用的信息只占很小的一部分，因此对动物来说最重要的任务之一就是有选择地对动物来说最重要的任务之一就是有选择地对外界刺激作出反应外界刺激作出反应 刺激过滤刺激过滤 。 刺激过滤刺激过滤 是指动物有选择地接受外界刺激或是指动物有选择地接受外界刺激或环境信息。环境信息。 动物的两种器官承担着对外界刺激进行过滤动物的两种器官承担着对外界刺激进行过滤的功能，的功能， 感觉器官感觉器官 和和 中枢神经系统中枢神经系统 ，分别对，分别对应于应于 外周过滤外周过滤 和和 中枢过滤中枢过滤 。 外周过滤：外周过滤： 有些感觉器官常对某些刺激毫无感受能力，但对有些感觉器官常对某些刺激毫无感受能力，但对另一些刺激却非常敏感。另一些刺激却非常敏感。 例如例如 蝙蝠蝙蝠 和和 蛾类蛾类 能够感受高频声波；能够感受高频声波； 蜜蜂蜜蜂 能够看到紫外光；能够看到紫外光；响尾蛇响尾蛇 能对红外光作出反应，并能敏感地分辨摄氏能对红外光作出反应，并能敏感地分辨摄氏 0.005度度的温差；大多数的温差；大多数 哺乳动物哺乳动物 的嗅觉要比人的嗅觉敏锐得多；很的嗅觉要比人的嗅觉敏锐得多；很多多 昆虫昆虫 由于复眼视细胞的特殊结构而能感受偏振光；有些由于复眼视细胞的特殊结构而能感受偏振光；有些 鱼鱼类类 可以感知它们周围的电场。此外，可以感知它们周围的电场。此外， 蜜蜂和迁移蜜蜂和迁移 鸟类还具有鸟类还具有依据地球磁场进行定向的能力。依据地球磁场进行定向的能力。 意义：减少动物对无关刺激做反应的能量消耗意义：减少动物对无关刺激做反应的能量消耗 化学感受器化学感受器 ：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物：通过嗅觉、味觉感受器来感知空气或水中的化学物质，与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性质，与动物求偶、通讯、摄食和防御相关。如雄蛾用触角感知性外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。外激素；哺乳动物用下丘脑感知血液中葡萄糖浓度变化。 光感受器光感受器 ：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光：原生动物、环节动物（蚯蚓）、棘皮动物体表有感光细胞；其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组细胞；其他各类动物的感光感受器则是感光细胞和不感光细胞组合中一起，形成眼：合中一起，形成眼： 眼点：涡虫，只有感光功能、眼点：涡虫，只有感光功能、 复眼：大复眼：大部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可部分的节肢动物，由许多小眼组成，感知光的强弱，偏振光，可以成相。以成相。 脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。脊椎动物的眼：感知光，成相、判别距离。 热感受器热感受器 ：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。：蝮蛇和颊窝和蟒蛇的唇窝数尺内温度的微弱变化。 声波感受器声波感受器 ：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆：如水母的平衡囊（感受次声波）、蜘蛛的刚毛、昆虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。虫的鼓膜、鱼类的侧线和陆生脊椎动物的耳。外周过滤的感觉器官外周过滤的感觉器官中枢过滤中枢过滤 中枢过滤中枢过滤 ：如丘脑的一些：如丘脑的一些细胞只对血糖浓度的改变细胞只对血糖浓度的改变这一刺激敏感；这一刺激敏感； 中枢过滤的机制和地点，中枢过滤的机制和地点，目前还未完全清楚；目前还未完全清楚；10、 行为释放机制和关键刺激行为释放机制和关键刺激 释放机制释放机制 ：指与过滤刺激有关的各部分中枢神：指与过滤刺激有关的各部分中枢神经系统的总和，也是生物体参与一个特定行为经系统的总和，也是生物体参与一个特定行为释放的各种结构成分之总和。释放的各种结构成分之总和。 功能：确保动物的某一特定行为型只能被某种功能：确保动物的某一特定行为型只能被某种适当的刺激所释放。适当的刺激所释放。 眼蝶的眼蝶的 取食取食 和和 求偶求偶 关键刺激关键刺激 ：释放动物某一反应所必需的刺激。：释放动物某一反应所必需的刺激。11、 释放者释放者 释放者：种内个体间的信息传递，或引起同释放者：种内个体间的信息传递，或引起同种个体发生一定反应的某些结构或行为。种个体发生一定反应的某些结构或行为。 释放者与关键刺激的区别释放者与关键刺激的区别 种间种间 /内；互利性；醒目性内；互利性；醒目性12、 信号刺激信号刺激 信号刺激信号刺激 ：能代表：能代表 发出刺激发出刺激 的整个主体的刺激。的整个主体的刺激。 种类种类 颜色颜色 听觉听觉 化学物质化学物质13、 刺激的累积刺激的累积 动物的很多行为不仅可以被一个刺激所释放，动物的很多行为不仅可以被一个刺激所释放，也可以被多个刺激释放。这些刺激可以也可以被多个刺激释放。这些刺激可以 单独单独 起起作用，也可以作用，也可以 结合结合 起来发挥作用，彼此之间可起来发挥作用，彼此之间可以起促进和补充作用，所以称为以起促进和补充作用，所以称为 刺激累积刺激累积 。 事例事例 银鸥回收蛋银鸥回收蛋 环鸽产蛋环鸽产蛋14、 超常刺激超常刺激 动物发出的自然信号对于信息传递来说并动物发出的自然信号对于信息传递来说并不是最佳的信号，而一些非自然的异常信不是最佳的信号，而一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应，这些非号反而更能诱发动物的行为反应，这些非自然的信号就称为自然的信号就称为 超常超常 刺激刺激 。 银鸥、蛎银鸥、蛎 鹬鹬 、眼蝶等、眼蝶等 超常刺激面临的问题超常刺激面临的问题14、 超常刺激超常刺激 动物发出的自然信号对于信息传递来说并动物发出的自然信号对于信息传递来说并不是最佳的信号，而一些非自然的异常信不是最佳的信号，而一些非自然的异常信号反而更能诱发动物的行为反应，这些非号反而更能诱发动物的行为反应，这些非自然的信号就称为自然的信号就称为 超常刺激超常刺激 。 银鸥、蛎银鸥、蛎 鹬鹬 、眼蝶等、眼蝶等 超常刺激面临的问题超常刺激面临的问题15、 固定行为型固定行为型 定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定义：按一定时空顺序进行的肌肉收缩活动，表现为一定的运动形式并能达到某种生物学目的。定的运动形式并能达到某种生物学目的。 从其固属于特定行为的意义来讲，也可称为固定从其固属于特定行为的意义来讲，也可称为固定 行为，行为，但一般指适合于一定型的、不具可塑性的而反复表现的但一般指适合于一定型的、不具可塑性的而反复表现的行为。行为。 实例实例 灰雁回收蛋灰雁回收蛋 青蛙捕飞虫青蛙捕飞虫16、 本能与学习本能与学习 动物的先天性行为动物的先天性行为 先天性行为由遗传基因控制，在动先天性行为由遗传基因控制，在动物的种族发展中形成，行为简单。物的种族发展中形成，行为简单。 趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分趋性：动物对刺激产生的一种最简单的定向适应性行为，分正趋性和负趋性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光正趋性和负趋性。如草履虫、寄生虫的趋化性，昆虫的趋光性，臭虫的趋热性及一些动物的动性。性，臭虫的趋热性及一些动物的动性。 动性：是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的动性：是指动物在一定的外界刺激下所作随机的、不定向的活动。运动的结果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源活动。运动的结果总是趋于有利的刺激而避开不利的刺激源。横定向与趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度而。横定向与趋性比较接近，它总与刺激源保持一定的角度而不是直接向着刺激源或离开刺激源。不是直接向着刺激源或离开刺激源。 非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分非条件反射：动物通过神经系统作出反应，是动物某一部分的运动反应。的运动反应。 本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与本能：先天具有，由刺激引起，但不完全由刺激决定，还与动物体内的生理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发动物体内的生理状况有关，由遗传决定，但必须到一定的发育阶段才能出现。育阶段才能出现。后天性习得行为后天性习得行为